儲(chǔ)藏物昆蟲(chóng)的生理學(xué)-肌肉系統(tǒng)及其生理

儲(chǔ)藏物昆蟲(chóng)的生理學(xué)昆蟲(chóng)各種形式的運(yùn)動(dòng)，都是靠一些肌肉細(xì)胞的收縮活動(dòng)來(lái)完成的。如昆蟲(chóng)的爬動(dòng)、飛翔、取食、交配、產(chǎn)卵以及心臟搏動(dòng)、消化道蠕動(dòng)等等，都是靠肌肉的收縮來(lái)完成的。一、昆蟲(chóng)的肌肉起源與著生部位昆蟲(chóng)的肌肉是由胚胎發(fā)育時(shí)期的中胚層形成的。按其著生的部位和作用不同，可區(qū)分為體壁肌（包括附肢肌、飛翔?。┖蛢?nèi)臟肌兩大類(lèi)。第八節(jié)肌肉系統(tǒng)及其生理體壁肌由長(zhǎng)條形的平行肌纖維組成，著生于體壁下面或體壁內(nèi)突上，司體節(jié)、附肢和翅的運(yùn)動(dòng)。昆蟲(chóng)的體壁肌屬于橫紋肌，其結(jié)構(gòu)基本上與脊椎動(dòng)物的骨骼肌相似，但其收縮產(chǎn)生的能量和做的功與脊椎動(dòng)物相比是相當(dāng)驚人的，有些種類(lèi)可舉起超過(guò)其本身體重?cái)?shù)倍乃至數(shù)十倍的物體。內(nèi)臟肌包圍在內(nèi)臟器官的外面，有些排列比較整齊，如消化道外面的環(huán)肌和縱?。挥行┡帕谐刹灰?guī)則的網(wǎng)狀，如背膈與腹膈上的肌肉。第八節(jié)肌肉系統(tǒng)及其生理二、肌肉與體壁的連接昆蟲(chóng)的體壁肌一般與體壁緊密地連接在一起。在胚胎發(fā)育時(shí)期，發(fā)育成肌纖維的中胚層細(xì)胞直接連接于體壁的真皮細(xì)胞層的內(nèi)側(cè)，有些種類(lèi)的昆蟲(chóng)肌肉和體壁的連接仍保持這種方式，但連接處體壁真皮細(xì)胞的基膜已消失。在大多數(shù)種類(lèi)的昆蟲(chóng)中，肌肉著生處的真皮細(xì)胞已特化成堅(jiān)韌的皮肌纖維，相當(dāng)于脊椎動(dòng)物的肌腱，因而被叫做肌小腱，與肌原纖維相連。這些已特化的真皮細(xì)胞的原生質(zhì)已消失，只有細(xì)胞核還保留于皮肌纖維之間或在肌肉組織的末端。皮肌纖維不僅與表皮相連，而且深達(dá)表皮之內(nèi)，當(dāng)蛻皮時(shí)連同舊表皮一起脫掉，然后再由原來(lái)的真皮細(xì)胞或相鄰的真皮細(xì)胞產(chǎn)生新的皮肌纖維。第八節(jié)肌肉系統(tǒng)及其生理三、肌肉的結(jié)構(gòu)昆蟲(chóng)的肌肉由許多平行排列的肌纖維組成。肌纖維是一種細(xì)長(zhǎng)的多核細(xì)胞，外面包有一薄層肌膜，其內(nèi)由許多細(xì)而平行的和充塞于其間的肌質(zhì)所組成。各肌原纖維的明暗帶相并列，使整條肌肉纖維呈現(xiàn)出明暗相間的多段現(xiàn)象，這種肌肉被稱(chēng)為橫紋肌。每根肌原纖維由若干個(gè)較寬的A帶和較窄的I帶交替組成。A帶由含肌球蛋白的粗肌絲和含肌動(dòng)蛋白的細(xì)肌絲所構(gòu)成。I帶由只含肌動(dòng)蛋白的細(xì)肌絲所構(gòu)成。在光學(xué)顯微鏡下，密度大、折光系數(shù)高的A帶發(fā)暗，稱(chēng)為暗帶；密度小、折光系數(shù)低的I帶發(fā)亮，稱(chēng)為明帶。在暗帶中央有一小段發(fā)亮的小區(qū)，稱(chēng)為中帶，中帶只含有由肌球蛋白構(gòu)成的粗肌絲。在明帶中央有一條致密而狹窄的Z線(xiàn)，叫做端膜，兩端膜之間的一段稱(chēng)為一個(gè)肌節(jié)。第八節(jié)肌肉系統(tǒng)及其生理三、肌肉的結(jié)構(gòu)第八節(jié)肌肉系統(tǒng)及其生理三、肌肉的結(jié)構(gòu)在昆蟲(chóng)的肌原纖維中，含有數(shù)量極多的線(xiàn)粒體。多者可達(dá)肌原纖維的40%，其形態(tài)呈卵圓形或不規(guī)則形。線(xiàn)粒體由兩層膜組成，外膜平滑，內(nèi)膜內(nèi)側(cè)有很多大小不等的皺褶，稱(chēng)為嵴。嵴與嵴之間有圓孔形的通道，是酶系傳播、物質(zhì)交換和代謝的地方。線(xiàn)粒體的內(nèi)外膜通透性不同，外膜通常可透過(guò)蔗糖、海藻糖、呼吸遞體、核苷酸等物質(zhì)；內(nèi)膜通常為酶系分布的地方，如呼吸鏈酶，ATP合成酶、α-磷酸甘油酯脫氫酶、琥珀酸脫氫酶、脯氨酸脫氫酶、α-酮酸脫氫酶、丙氨酸和天冬氨酸轉(zhuǎn)移酶、海藻糖酶等。線(xiàn)粒體基質(zhì)中含有檸檬酸合成酶、烏頭酸酶等與三羧酸循環(huán)有關(guān)的酶以及脂肪酸氧化酶等。第八節(jié)肌肉系統(tǒng)及其生理三、肌肉的結(jié)構(gòu)昆蟲(chóng)肌肉上的神經(jīng)分布形式屬于多支神經(jīng)分布型，即每一條肌纖維上分布有幾個(gè)神經(jīng)元發(fā)出的神經(jīng)末梢。這些神經(jīng)末梢在肌纖維上相互間隔的距離很小，分布非常均勻。在成對(duì)分布的神經(jīng)纖維中，有一條控制肌肉快速收縮的神經(jīng)纖維，稱(chēng)為“快收縮神經(jīng)”；另一條控制慢收縮和松弛的神經(jīng)纖維，稱(chēng)為“慢收縮神經(jīng)”。有些種類(lèi)昆蟲(chóng)的神經(jīng)末梢分成很多細(xì)枝，分布到肌纖維上或環(huán)繞著肌纖維；有些種類(lèi)的神經(jīng)末梢不伸入肌纖維而終止于肌纖維之間；還有些種類(lèi)的神經(jīng)末梢形成一扁形或錐形的“端板”（叫杜氏錐）終止于肌肉的表面。昆蟲(chóng)的神經(jīng)與肌肉的接點(diǎn)也形成突觸性接觸。但許多資料報(bào)道，昆蟲(chóng)體軀肌肉的神經(jīng)傳導(dǎo)遞質(zhì)不是乙酰膽堿，而是氨基丁酸和谷氨酸。第八節(jié)肌肉系統(tǒng)及其生理四、昆蟲(chóng)肌肉收縮的機(jī)制和能量來(lái)源關(guān)于肌肉收縮的機(jī)制有不少學(xué)說(shuō)，但為大多數(shù)人所能接受的是肌絲滑行學(xué)說(shuō)。其理論是：橫紋肌的肌原纖維內(nèi)具有粗細(xì)兩組蛋白肌絲，它們相互分隔，平行排列，與肌原纖維的長(zhǎng)軸相平行。粗肌絲固定在A帶不能移動(dòng)，其兩端均游離；細(xì)肌絲的一端固定在I帶的Z線(xiàn)上不能移動(dòng)，另一端伸向A帶的H區(qū)，呈游離狀態(tài)。因?yàn)閆線(xiàn)呈膜格狀與肌膜連接，所以它在肌肉收縮時(shí)可維持肌原纖維內(nèi)肌絲的排列，并限制肌絲滑行的范圍，使其只能在兩條Z線(xiàn)組成的格內(nèi)進(jìn)行滑行。第八節(jié)肌肉系統(tǒng)及其生理四、昆蟲(chóng)肌肉收縮的機(jī)制和能量來(lái)源肌肉收縮即細(xì)肌絲的游離端沿粗肌絲長(zhǎng)軸向H區(qū)滑行，兩組肌絲游離端在滑行過(guò)程中相互靠攏、重疊，使肌節(jié)縮短變粗，但細(xì)肌絲的長(zhǎng)度不變。細(xì)肌絲沿粗肌絲滑行的原因是由于粗肌絲發(fā)出的橫橋（側(cè)支）與細(xì)肌絲接觸的結(jié)果。肌肉松弛時(shí)，橫橋方向背向H區(qū)，即與粗肌絲的縱軸形成約90°角，不與細(xì)肌絲連接。肌肉收縮時(shí)張力的產(chǎn)生取決于橫橋的數(shù)目，即橫橋與細(xì)肌絲接觸的數(shù)量越多，兩組肌絲重疊的程度越大，則張力越強(qiáng)。第八節(jié)肌肉系統(tǒng)及其生理四、昆蟲(chóng)肌肉收縮的機(jī)制和能量來(lái)源部神經(jīng)與肌肉的聯(lián)系：當(dāng)神經(jīng)沖動(dòng)到達(dá)肌膜時(shí)，肌膜的動(dòng)作電流通過(guò)橫管系統(tǒng)內(nèi)傳，并通過(guò)縱管系統(tǒng)促使Ca2+釋放，Ca2+進(jìn)入肌原纖維橫橋處與收縮蛋白質(zhì)結(jié)合，并激活A(yù)TP酶釋放能量，引起肌絲滑行。當(dāng)Ca2+被縱管系統(tǒng)膜和線(xiàn)粒體內(nèi)膜重新聚集（即Ca2+被重新泵入縱管系統(tǒng)膜與線(xiàn)粒體膜）時(shí)，則肌肉松弛。第八節(jié)肌肉系統(tǒng)及其生理四、昆蟲(chóng)肌肉收縮的機(jī)制和能量來(lái)源昆蟲(chóng)肌肉收縮的能量來(lái)源一般分為兩種情況：足肌和一般體壁肌在肌肉收縮時(shí)，細(xì)胞中的中間代謝物α-磷酸甘油酯、丙酮酸和乳酸被釋放出米，參加線(xiàn)粒體中的三羧酸循環(huán)與呼吸鏈進(jìn)行的“氧化磷酸化耦聯(lián)”等反應(yīng)合成ATP，開(kāi)供應(yīng)昆蟲(chóng)活動(dòng)所需要的能量。在昆蟲(chóng)的飛翔肌中，主要以“磷酸二羥丙酮”參加α-磷酸甘油酯循環(huán)和呼吸鏈進(jìn)行有氧代謝，供應(yīng)快速飛翔需要的大量能量。昆蟲(chóng)在飛翔中不產(chǎn)生乳酸或產(chǎn)生很少量的乳酸，產(chǎn)生的丙酮酸也較少。此外，昆蟲(chóng)翅肌中還含有占體內(nèi)全磷量50%的磷酸化合物及75%的磷酸腺苷（ATP、ADP、AMP）和磷酸精氨酸等能量轉(zhuǎn)移化合物。第八節(jié)肌肉系統(tǒng)及其生理四、昆蟲(chóng)肌肉收縮的機(jī)制和能量來(lái)源在缺氧條件下丙酮酸被還原成乳酸，形成氧債，要在氧氣充足時(shí)再氧化為丙酮酸，然后再進(jìn)入三羧酸循環(huán)。