糖類代謝專業(yè)知識講座

目錄第一節(jié)新陳代謝概述第二節(jié)生物體內主要糖類及生物功效第三節(jié)雙糖和多糖酶促降解第四節(jié)單糖分解代謝第五節(jié)糖生物合成糖類代謝專業(yè)知識講座第1頁

新陳代謝概念和特點

新陳代謝研究方法

示蹤法（化合物示蹤、同位素示蹤）

抗代謝物和酶抑制劑利用

體內試驗（invivo）和體外試驗（novivo）

新陳代謝（metabolism）是生命最基本特征之一，泛指生物與周圍環(huán)境進行物質交換和能量交換過程。生物首先不停地從周圍環(huán)境中攝取能量和物質，經過一系列生物反應轉變成本身組織成份，即所謂同化作用（assimilation）；另首先，將原有組成成份經過一系列生化反應，分解為簡單成份重新利用或排出體外，即所謂異化作用（dissimilation），經過上述過程不停地進行自我更新。特點：特異、有序、高度適應和靈敏調整、代謝路徑逐步進行糖類代謝專業(yè)知識講座第2頁新陳代謝概念及內涵

小分子大分子合成代謝（同化作用）需要能量

釋放能量分解代謝（異化作用）大分子小分子物質代謝能量代謝新陳代謝糖類代謝專業(yè)知識講座第3頁

第二節(jié)生物體內主要糖類及生物功效

1、單糖鏈狀結構和環(huán)狀結構2、主要單糖及衍生物3、主要寡糖4、主要多糖5、復合糖5、糖類生物學作用糖類代謝專業(yè)知識講座第4頁

D系醛糖立體結構D(+)-阿洛糖D(+)-阿桌糖D(+)-葡萄糖D(+)-甘露糖D(+)-古洛糖D(-)-艾杜糖D(+)-半乳糖D(+)-塔羅糖(allose)(altrose)(glucose)(mannose)(gulose)(idose)(galactose)(talose)D(-)-赤鮮糖(erythrose)D(-)-蘇糖(threose)D(+)-甘油醛(allose)D(-)-核糖(ribose)D(-)-阿拉伯糖(arabinose)D(+)-木糖(xylose)D(-)-米蘇糖(lysose)糖類代謝專業(yè)知識講座第5頁

D系酮糖立體結構

D(-)-赤蘚酮糖(erythrulose)D(-)-核酮糖(ribulose)D(+)-核酮糖(xylulose)D(+)-阿洛酮糖(psicose,allulose)D(-)-果糖(fructose)D(+)-山梨糖(sorbose)D(-)-洛格酮糖(tagalose)二羥丙酮(dihytroasetone)糖類代謝專業(yè)知識講座第6頁

吡喃型和呋喃型D-葡萄糖和D-果糖（Haworth式）

吡喃呋喃-D-吡喃葡萄糖-D-吡喃果糖-D-呋喃葡萄糖-D-呋喃果糖糖類代謝專業(yè)知識講座第7頁

D-葡萄糖由Fischer式改寫為Haworth式步驟

轉折旋轉成環(huán)成環(huán)-D-吡喃葡萄糖-D-吡喃葡萄糖糖類代謝專業(yè)知識講座第8頁

主要單糖—戊糖-D-吡喃木糖-D-呋喃核糖2-脫氧-D-呋喃核糖-D-芹菜糖-L-呋喃阿拉伯糖-D-呋喃阿拉伯糖D-核酮糖D-木酮糖糖類代謝專業(yè)知識講座第9頁

主要單糖—己糖-D-吡喃葡萄糖-L-吡喃山梨糖-D-吡喃甘露糖-L-吡喃半乳糖-D-吡喃半乳糖-D-呋喃果糖糖類代謝專業(yè)知識講座第10頁

主要單糖—庚糖和辛糖L-甘油-D-甘露庚糖D-景天庚酮糖D-甘露庚酮糖甘油部分甘露糖部分糖類代謝專業(yè)知識講座第11頁

單糖磷酸酯D-甘油醛-3-磷酸-D-葡萄糖-1-磷酸-D-葡萄糖-6-磷酸-D-果糖-6-磷酸-D-果糖-1，6-二磷酸糖類代謝專業(yè)知識講座第12頁

主要二糖蔗糖D-麥芽糖（

-型）乳糖（-型）纖維二糖（

-型）糖類代謝專業(yè)知識講座第13頁

環(huán)糊精結構

-環(huán)糊精分子結構

環(huán)糊精分子空間填充模型糖類代謝專業(yè)知識講座第14頁

淀粉和糖原結構NRERE直鏈淀粉支鏈淀粉或糖原分支點結構RENRE(16)分支點支鏈淀粉或糖原分子示意圖直鏈淀粉螺旋結構0.8nm1.4nm6個殘基糖類代謝專業(yè)知識講座第15頁纖維素片層結構

纖維素一級結構植物細胞壁與纖維素結構微纖維纖維素鏈植物細胞中纖維素微纖維細胞壁糖類代謝專業(yè)知識講座第16頁糖復合物糖—肽鏈糖—核酸糖—脂質肽聚糖(peptidoglycans)脂多糖(lipopolysauhards)糖基?；视?glycosylacylglycerols)糖鞘脂(pglycosphingolipids)糖蛋白(glycproteins)蛋白聚糖(proteoglycans)(ComplexCarbohydrates)糖類代謝專業(yè)知識講座第17頁細胞膜表面糖鏈蛋白聚糖糖脂糖蛋白細胞膜糖類代謝專業(yè)知識講座第18頁

糖類生物學作用

糖類是細胞中非常主要一類有機化合物，主要生物學作用以下：

作為生物體結組成份

作為生物體內主要能源物質

作為其它生物分子如氨基酸、核苷酸、脂等合成前體

作為細胞識別信息分子糖類代謝專業(yè)知識講座第19頁雙糖酶促降解

蔗糖+H2O葡萄糖+果糖蔗糖酶麥芽糖+H2O2葡萄糖麥芽糖酶乳糖+H2O葡萄糖+半乳糖--β-半乳糖苷酶糖類代謝專業(yè)知識講座第20頁多糖酶促降解

1、糖原分解

糖原結構及其連接方式

磷酸化酶（催化1.4-糖苷鍵斷裂）

三種酶協(xié)同作用：轉移酶（催化寡聚葡萄糖片段轉移）

脫枝酶（催化1.6-糖苷鍵斷裂）

糖原磷酸解

-1，6糖苷鍵-1，4-糖苷鍵糖類代謝專業(yè)知識講座第21頁糖原磷酸解步驟非還原端還原端磷酸化酶（釋放8個1-P-G）轉移酶脫枝酶（釋放1個葡萄糖）糖類代謝專業(yè)知識講座第22頁2、淀粉分解淀粉磷酸化酶脫支酶淀粉+nH3PO4nG-1-p+少許葡萄糖

淀粉磷酸解

淀粉酶促水解解

α－淀粉酶：在淀粉分子內部任意水解α-1.4糖苷鍵。（內切酶）

β－淀粉酶:從非還原端開始，水解α－１.4糖苷鍵，依次水解下一個β－麥芽糖單位（外切酶）

脫支酶（R酶）:水解α－淀粉酶和β－淀粉酶作用后留下極限糊精中1.6－糖苷鍵。α－淀粉酶β－淀粉酶糖類代謝專業(yè)知識講座第23頁第四節(jié)單糖分解代謝一、生物體內單糖主要分解代謝路徑及細胞定位二、糖酵解（EMP）三、丙酮酸去路：無氧降解和有氧降解路徑四、三羧酸循環(huán)（TCA）五、磷酸戊糖路徑（PPP）六、其它糖進入單糖分解路徑糖類代謝專業(yè)知識講座第24頁動物細胞植物細胞細胞膜細胞質線粒體高爾基體細胞核內質網(wǎng)溶酶體細胞壁葉綠體有色體白色體液體晶體分泌物吞噬中心體胞飲細胞膜

丙酮酸氧化

三羧酸循環(huán)

磷酸戊糖路徑

糖酵解糖類代謝專業(yè)知識講座第25頁一、葡萄糖主要分解代謝路徑

葡萄糖丙酮酸乳酸乙醇乙酰CoA6-磷酸葡萄糖磷酸戊糖路徑糖酵解（有氧）（無氧）三羧酸循環(huán)（有氧或無氧）糖類代謝專業(yè)知識講座第26頁二、糖酵解（glycolysis）1、化學歷程和催化酶類2、化學計量和生物學意義3、糖酵解調控

糖酵解是將葡萄糖降解為丙酮酸并伴伴隨ATP生成一系列反應，是生物體內普遍存在葡萄糖降解路徑。該路徑也稱作Embden-Meyethof-Parnas路徑，簡稱ＥＭＰ路徑。糖類代謝專業(yè)知識講座第27頁EMP化學歷程

糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮2

1，3-二磷酸甘油酸2

3-磷酸甘油酸2

2-磷酸甘油酸2

磷酸烯醇丙酮酸2

丙酮酸第一階段第二階段第三階段葡萄糖葡萄糖磷酸化磷酸己糖裂解丙酮酸和ATP生成糖類代謝專業(yè)知識講座第28頁第一階段：葡萄糖磷酸化

ATPADPATPADP葡萄糖激酶磷酸果糖激酶異構酶糖類代謝專業(yè)知識講座第29頁第二階段：磷酸己糖裂解醛縮酶異構酶糖類代謝專業(yè)知識講座第30頁第三階段：磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸和ATP生成

NAD+

NADH+H+

PiADP

ATPH2OMg或MnATPADP丙酮酸PEP丙酮酸激酶脫氫酶激酶變位酶烯醇化酶糖類代謝專業(yè)知識講座第31頁糖酵解路徑糖類代謝專業(yè)知識講座第32頁ＥＭＰ路徑化學計量和生物學意義

總反應式:

C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi

2C3H4O3+2NADH+2H++2ATP+2H2O

生物學意義

★是葡萄糖在生物體內進行有氧或無氧分解共同路徑,經過糖酵解，生物體取得生命活動所需要能量；

★形成各種主要中間產物，為氨基酸、脂類合成提供碳骨架；

★為糖異生提供基本路徑。

能量計算：氧化一分子葡萄糖凈生成2ATP2NADH6ATP或4ATP

糖類代謝專業(yè)知識講座第33頁影響酵解調控位點及對應調整物

糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮2

1，3-二磷酸甘油酸2

3-磷酸甘油酸2

2-磷酸甘油酸2

磷酸烯醇丙酮酸2

丙酮酸葡萄糖abc

調控位點激活劑抑制劑a己糖激酶ATPG-6-PADPb磷酸果糖ADPATP

激酶AMP檸檬酸（限速酶）果糖-2,6-二磷酸NADHc丙酮酸激酶果糖-1,6-二磷酸ATP

Ala

規(guī)律：主要經過調整反應路徑中幾個酶活性來控制整個路徑速度，被調整酶多數(shù)為催化反應歷程中不可逆反應酶，經過酶變構效應實現(xiàn)活性調整，調整物多為本途中間物中間物或與本路徑相關代謝產物。糖類代謝專業(yè)知識講座第34頁三、丙酮酸去路（有氧）（無氧）葡萄糖葡萄糖丙酮酸乳酸乙醇乙酰CoA三羧酸循環(huán)（有氧或無氧）丙酮酸乳酸乙醇乙酰CoA糖酵解路徑三羧酸循環(huán)（有氧或無氧）糖類代謝專業(yè)知識講座第35頁丙酮酸無氧降解及葡萄糖無氧分解

葡萄糖EMP

NADH+H+

NAD+CH2OHCH3乙醇

NADH+H+

NAD+CO2

乳酸COOHCH(OH)CH3乙醛CHOCH3COOHC==OCH3丙酮酸

葡萄糖無氧分解糖類代謝專業(yè)知識講座第36頁丙酮酸有氧氧化及葡萄糖有氧分解

（EPM）葡萄糖COOHC==OCH3丙酮酸CH3-C-SCoAO乙酰CoA三羧酸循環(huán)

NAD+

NADH+H+CO2CoASH

葡萄糖有氧分解

丙酮酸脫氫酶系糖類代謝專業(yè)知識講座第37頁丙酮酸脫氫酶系NAD++H+丙酮酸脫羧酶FAD硫辛酸乙酰轉移酶二氫硫辛酸脫氫酶CO2乙酰硫辛酸二氫硫辛酸NAD++H+TPP硫辛酸CoASHNAD+CH3-C-SCoAO糖類代謝專業(yè)知識講座第38頁焦磷酸硫胺素（TPP）在丙酮酸脫羧中作用C-H+C-CH3-C-COOHOHCO2丙酮酸糖類代謝專業(yè)知識講座第39頁硫辛酸氫載體作用和?；d體作用

氧化型硫辛酸SSCCC(CH2)4COO-SHSCCC(CH2)4COO-乙酰二氫硫辛酸+2H-2H二氫硫辛酸HSHSCCC(CH2)4COO-糖類代謝專業(yè)知識講座第40頁泛酸和輔酶A

（CoASH）

SH酰基結合位點糖類代謝專業(yè)知識講座第41頁維生素pp和尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD+）

RNAD+:

R=HNADP+:R=PO3H2遞氫體作用：NAD++2HNADH+H+糖類代謝專業(yè)知識講座第42頁維生素B2和黃素腺嘌呤二核苷酸（FAD）遞氫體作用：FAD+2HFADH2糖類代謝專業(yè)知識講座第43頁四、三羧酸循環(huán)（tricarboxylicacidcycle,TCA循環(huán)）

1、三羧酸循環(huán)化學歷程2、三羧循環(huán)及葡萄糖有氧氧化化學計量和能量計量3、三羧循環(huán)生物學意義4、三羧酸循環(huán)調控5、草酰乙酸回補反應（自學）糖類代謝專業(yè)知識講座第44頁

OCH3-C-SCoACoASHNADH+CO2FADH2H2ONADH+CO2NADHGTP三羧酸循環(huán)

（TCA）

草酰乙酸再生階段

檸檬酸生成階段

氧化脫羧階段檸檬酸異檸檬酸順烏頭酸－酮戊二酸琥珀酸琥珀酰CoA延胡索酸蘋果酸草酰乙酸酸NAD+NAD+FADNAD+糖類代謝專業(yè)知識講座第45頁TCA第一階段：檸檬酸生成

H2O草酰乙酸

OCH3-C-SCoACoASHH2O檸檬酸合成酶順烏頭酸酶糖類代謝專業(yè)知識講座第46頁TCA第二階段：氧化脫羧CO2GDP＋PiGTPNAD+NADH+H+NAD+NADH+H+CoASH異檸檬酸脫氫酶CO2－酮戊二酸脫氫酶琥珀酸脫氫酶糖類代謝專業(yè)知識講座第47頁TCA第三階段：草酰乙酸再生

FADFADH2H2ONAD+NADH+H+草酰乙酸琥珀酸脫氫酶延胡索酸酶蘋果酸脫氫酶糖類代謝專業(yè)知識講座第48頁三羧循環(huán)化學計量和能量計量a、總反應式:

CH3COSCoA+3NAD++FAD+GDP+Pi+2H2O

2CO2+CoASH+3NADH+3H++FADH2+GTP能量“現(xiàn)金”:1GTP

能量“支票”:3NADH

1FADH2兌換率1：39ATP兌換率1：22ATP1ATP12ATPb、三羧酸循環(huán)能量計量糖類代謝專業(yè)知識講座第49頁葡萄糖完全氧化產生ATP酵解階段：2ATP

2

1NADH兌換率1：3(或2)2ATP2

(3ATP或2ATP)三羧酸循環(huán)：21GTP

2

3NADH

2

1FADH22

1ATP2

9ATP2

4ATP兌換率1：3兌換率1：3丙酮酸氧化：2

1NADH兌換率1：32

3ATP總計：38ATP或36ATP

糖類代謝專業(yè)知識講座第50頁三羧酸循環(huán)調控位點及對應調整物abc

調控位點激活劑抑制劑a檸檬酸合成酶NAD+

ATP

（限速酶）NADH琥珀酰CoA脂酰CoAb異檸檬酸ADPATP脫氫酶NAD+NADHcα-酮戊二酸ADPNADH脫氫酶NAD+

琥珀酰CoA

關鍵原因：[NADH]/[NAD+]

[ATP]/[ADP]糖類代謝專業(yè)知識講座第51頁三羧循環(huán)生物學意義

是有機體取得生命活動所需能量主要路徑

是糖、脂、蛋白質等物質代謝和轉化中心樞紐

形成各種主要中間產物

是發(fā)酵產物重新氧化路徑糖類代謝專業(yè)知識講座第52頁五、

磷酸戊糖路徑

（pentosephosphatepathway,ppp）

1、化學反應歷程及催化酶類特點：氧化脫羧階段和非氧化分子重排階段2、總反應式和生理意義糖類代謝專業(yè)知識講座第53頁磷酸戊糖路徑兩個階段

2、非氧化分子重排階段

6核酮糖-5-P

5果糖-6-P5葡萄糖-6-P1、氧化脫羧階段

6G-6-P6葡萄糖酸-6-P6核酮糖-５-P

6NADP+NADPH6NADP+6NADPH6CO26H2O糖類代謝專業(yè)知識講座第54頁磷酸戊糖路徑氧化脫羧階段

NADP+

NADPH+H+

H2O

NADPH+H+NADP+5-磷酸核酮糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸內酯6-磷酸葡萄糖酸CO26-磷酸葡萄糖脫氫酶內酯酶6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶糖類代謝專業(yè)知識講座第55頁磷酸戊糖路徑非氧化分子重排階段

H2OPi65-磷酸核酮糖25-磷酸核糖25-磷酸木酮糖2

3-磷酸甘油醛27-磷酸景天庚酮糖2

4-磷酸赤蘚丁糖26-磷酸果糖25-磷酸木酮糖23-磷酸甘油醛26-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖16-磷酸果糖轉醛酶異構酶轉酮酶轉酮酶醛縮酶階段之一階段之二階段之三糖類代謝專業(yè)知識講座第56頁磷酸戊糖路徑非氧化階段之一

（5-磷酸核酮糖異構化）

差向異構酶異構酶5-磷酸木酮糖5-磷酸核糖5-磷酸核酮糖糖類代謝專業(yè)知識講座第57頁磷酸戊糖路徑非氧化階段之二

（基團轉移）

+24-磷酸赤蘚糖+25-磷酸核糖23-磷酸甘油醛轉酮酶轉醛酶26-磷酸果糖+7-磷酸景天庚酮糖2H25-磷酸木酮糖糖類代謝專業(yè)知識講座第58頁基團轉移（續(xù)前）

+24-磷酸赤蘚糖+23-磷酸甘油醛26-磷酸果糖轉酮酶25-磷酸木酮糖糖類代謝專業(yè)知識講座第59頁H2OPi1,6-二磷酸果糖23-磷酸甘油醛6-磷酸果糖醛縮酶二磷酸果糖酯酶磷酸戊糖路徑非氧化階段之三

（3-磷酸甘油醛異構、縮合與水解）

異構酶糖類代謝專業(yè)知識講座第60頁磷酸戊糖路徑總反應式6G-6-P+12NADP++7H2O5

G-6-P+6CO2

+12NADPH+12H+

磷酸戊糖路徑生理意義

產生大量NADPH,主要用于還原（加氫）反應，為細胞提供還原力

產生大量磷酸核糖和其它主要中間產物

與光合作用聯(lián)絡，實現(xiàn)一些單糖間轉變糖類代謝專業(yè)知識講座第61頁其它糖進入單糖分解路徑

半乳糖半乳糖-1-PUDP-半乳糖UDP-葡萄糖葡萄糖-1-磷酸糖原或淀粉葡萄糖葡萄糖-6-磷酸果糖葡萄糖果糖-6-磷酸果糖-1、6-磷酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油甘油3-磷酸甘油醛進入糖酵解甘露糖甘露糖-6-磷酸ATPADPATPADPATPADPATPADPATPADPATPADPNADH+H+NAD+PiUTPPPi糖類代謝專業(yè)知識講座第62頁第五節(jié)糖生物合成一、單糖生物合成二、雙糖生物合成三、多糖生物合成糖類代謝專業(yè)知識講座第63頁一、單糖生物合成1、葡萄糖生物合成最基本路徑：光合作用2、糖異生作用

糖異生作用主要路徑和關鍵反應

糖酵解與糖異生作用關系

糖分解與糖異生作用關系糖類代謝專業(yè)知識講座第64頁光合作用

CO2+H2O(CH2O)+光能12O2糖類代謝專業(yè)知識講座第65頁糖異生主要路徑和關鍵反應

非糖物質轉化成糖代謝中間產物后，在對應酶催化下,繞過糖酵解路徑三個不可逆反應,利用糖酵解路徑其它酶生成葡萄糖路徑稱為糖異生。

糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮2

磷酸烯醇丙酮酸2

丙酮酸葡萄糖己糖激酶果糖激酶二磷酸果糖磷酸酯酶丙酮酸激酶丙酮酸羧化酶6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶6-磷酸葡萄糖2

草酰乙酸PEP羧激酶糖類代謝專業(yè)知識講座第66頁糖異生路徑關鍵反應之一+H2O+Pi6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶P6-磷酸葡萄糖H葡萄糖糖類代謝專業(yè)知識講座第67頁糖異生路徑關鍵反應之二

二磷酸果糖磷酸酯酶+

H2O+Pi1,6-二磷酸果糖PPOH2COH2COHOOHHOHHHHH2COOH6-磷酸果糖POH2COHOOHHHH糖類代謝專業(yè)知識講座第68頁糖異生路徑關鍵反應之三

PEP羧激酶ATP+H2OADP+Pi丙酮酸羧化酶P磷酸烯醇丙酮酸（PEP）GTPGDP丙酮酸草酰乙酸CO2CO2糖類