第四章水分代謝

第四章水分代謝第一節(jié)植物對水分的需要第二節(jié)植物細(xì)胞對水分的吸收※第三節(jié)植物根系對水分的吸收※第四節(jié)蒸騰作用※第五節(jié)植物體內(nèi)的水分運(yùn)輸?shù)诹?jié)合理灌溉的生理基礎(chǔ)第一節(jié)植物對水分的需要一、植物的含水量及其存在狀態(tài)

植物組織含水量一般為70%~90%。存在狀態(tài)：束縛水和自由水

束縛水（boundwater）：凡被原生質(zhì)組分吸附、束縛不能自由移動(dòng)的水分。

自由水（freewater）：不被原生質(zhì)組分吸附可自由移動(dòng)的水分。

自由水/束縛水是衡量植物代謝強(qiáng)弱和抗性的生理指標(biāo)之一。二、水對植物的生理作用1、水是原生質(zhì)的主要組分2、水直接參與植物體內(nèi)重要的代謝過程3、水是物質(zhì)吸收、運(yùn)輸?shù)牧己媒橘|(zhì)4、水保持植物的固有姿態(tài)5、細(xì)胞的分裂和生長需要足夠的水6、水有特殊的理化性質(zhì)高比熱：穩(wěn)定植物體溫高汽化熱：降低體溫，避免高溫危害介電常數(shù)高：有利于離子的溶解第二節(jié)植物細(xì)胞對水分的吸收※

細(xì)胞吸水有3種方式：未形成液泡的細(xì)胞—吸脹吸水具中心液泡的成熟細(xì)胞—滲透性吸水

代謝性吸水一、細(xì)胞的滲透性吸水（一）自由能、化學(xué)勢、水勢的概念

自由能（G）：物質(zhì)能用于做功的潛在能量?；瘜W(xué)勢（μ）：描述體系中各組分發(fā)生化學(xué)反應(yīng)的本領(lǐng)及轉(zhuǎn)移的潛在能力。每偏摩爾體積某物質(zhì)的自由能。水的G1mol水的GμΔμ=μw-μ?w

Δμ

Ψw

=

Vw，m

水勢（waterpotential）：每偏摩爾體積水的化學(xué)勢差。μ?w：純水的化學(xué)勢，定為0單位：

ΔμJ/molN·m/molN

Ψw=

===

Vw，mm3/molm3/molm2水勢的單位是壓強(qiáng)的單位，帕Pa）、大氣壓（atm）、巴（bar）。

1bar=0.1MPa=0.987atm

Vw，m：偏摩爾體積，指在恒溫恒壓其它組分不變的條件下加入1摩爾的水所引起的體積變化。如：純水的摩爾體積是18.00ml,加入58.00ml的乙醇中，最終體積是75.00ml，水的偏摩爾體積是多少？17.00ml幾種常見化合物的水勢溶液Ψw/Mpa

純水0Hoagland營養(yǎng)液-0.05海水-2.501mol·L-1蔗糖-2.691mol·L-1KCl-4.50水分一定是從水勢高處流向水勢低處。

滲透作用（osmosis）：水分從水勢高的系統(tǒng)通過半透膜向水勢低的系統(tǒng)移動(dòng)的現(xiàn)象。（二龜）植棟物細(xì)沾胞構(gòu)財(cái)成的選滲透騎系統(tǒng)成熟謙細(xì)胞娛的原生葉質(zhì)層（原劇生質(zhì)觸膜、勻原生守質(zhì)和陶液泡努膜）促相當(dāng)命于半透需膜。液泡挽液、釋原生舉質(zhì)層慶和細(xì)齊胞外擠溶液抗構(gòu)成呆了一頂個(gè)滲澡透系糖統(tǒng)。質(zhì)壁過分離愁現(xiàn)象可以口證明廉原生止質(zhì)層館具有善半透籌膜的箭性質(zhì)施，植親物細(xì)放胞是巾一個(gè)具滲透徒系統(tǒng)坊。質(zhì)壁毒分離船現(xiàn)象歸可以陰解決合下列睛問題反：1、彩說明毫原生斧質(zhì)層郵是半芒透膜2、鋸判斷溫細(xì)胞段死活3、虜測定耐細(xì)胞棚的滲途透勢（三究）植產(chǎn)物細(xì)儀胞的流水勢村構(gòu)成※Ψw=叮Ψπ+Ψp+ΨmΨπ:滲女透勢郵，也大稱溶究質(zhì)勢銅（Ψs）由于激溶質(zhì)勇顆粒近的存時(shí)在而悲引起剪的水熔勢降稿低值討。恒為全負(fù)值。Ψπ=-皇ic幫RTi:貞解離糕系數(shù)紅，c龍：溶雨質(zhì)濃劫度串R阻：氣意體常受數(shù)，杜T：速絕對臉溫度Ψp：壓匆力勢，由串于細(xì)惰胞壁壘壓力焦的存災(zāi)在而晚引起錯(cuò)的水與勢增的加值艇。一般益情況揚(yáng)下，見壓力談勢為正值；質(zhì)壁左分離棉時(shí)，遙壓力島勢為零；劇烈樓蒸騰適時(shí)，岡壓力雪勢為負(fù)值。Ψm：襯距質(zhì)勢載，由于川細(xì)胞修膠體糖物質(zhì)理親水只性和儲毛細(xì)振管對早自由銹水束搜縛而椒引起費(fèi)的水弓勢降敬低值稱。恒為大負(fù)值。未形腫成液純泡的仔細(xì)胞鋤有一冷定的燒襯質(zhì)爪勢（兔如干妨燥種奇子的替可達(dá)替-1測00魚MP同a）鴿，已形每成液棍泡的味細(xì)胞猴襯質(zhì)充勢趨錢于零。具有譯液泡飽的成策熟細(xì)糠胞：Ψw=棄Ψπ+ΨpΨwΨsΨp

0.91.01.11.21.31.41.5相對體積1.51.00.5

0-0.5-1.0-1.5-2.0-2.5

cell水勢、溶質(zhì)勢、壓力勢/MPa（1驅(qū)）初始裝質(zhì)壁愚分離豪時(shí)，V滋=1奮.0乒，Ψp=霞0，Ψw=Ψs=-疤2.錯(cuò)0M北Pa（2長）充分悶膨脹渴時(shí)，V忌=1分.5像，Ψw=Ψs+Ψp=收0（3脫）劇烈姥蒸騰欄時(shí)，Ψp<扁0（四討）細(xì)羞胞間導(dǎo)的水躲分移張動(dòng)A-0.8B-0.6C-0.4有一證為水纏分充到分飽楊和的柳細(xì)胞績，將腎其放傘入比怎細(xì)胞忠液濃唯度低搏10嘉0倍塌的溶笛液中欄，則舟其細(xì)掃胞體莖積（獲）A、眼變大很B、索變小緊C、壓不變二、燈細(xì)胞迫的吸虛脹吸宿水吸脹承作用求：指堡親水鳳膠體屆吸水托膨脹也的現(xiàn)放象。不同請物質(zhì)棕分子行吸脹冊力大標(biāo)小是陵：蛋咱白質(zhì)郵>約淀頸粉早>矮纖維堂素干燥索種子、未形思成液臉泡的輝根尖橫、莖沒尖分撇生細(xì)陶胞靠吸維脹吸贊水。三、國細(xì)胞卵的代示謝性做吸水代謝鞏性吸寄水：晉利用秀細(xì)胞應(yīng)呼吸關(guān)釋放激的能徒量使現(xiàn)水分填透過是質(zhì)膜走進(jìn)入撤細(xì)胞澇的過鼻程。呼吸浴增強(qiáng)拜，吸踐水增想強(qiáng)。第三向節(jié)吧植兇物根暮系對蕉水分誤的吸堂收※一、玩根系檢吸水暢的部杏位吸水漫的主曉要器高官是根系，根叔吸水付的主假要部為位是根尖，根首尖吸胃水最站活躍湊的部啊位是根毛主區(qū)。二、偶根系付吸水奧方式放及其摟動(dòng)力1、甲被動(dòng)據(jù)吸水詳—斜以蒸繳騰拉坡力為責(zé)吸水瞧動(dòng)力蒸騰構(gòu)拉力：由晉于蒸喚騰作粘用產(chǎn)患生的昆一系科列水留勢梯伐度使總導(dǎo)管焦中水悼分上能升的游力量更。被動(dòng)持吸水是植幼物吸較水的桿主要世方式脫。2、挑主動(dòng)駝吸水瀉—以律根壓絲式為吸鄙水動(dòng)塞力根壓瀉：由于君植物燒根系應(yīng)的生嫂理活棚動(dòng)而高使液拖流從育根部講沿導(dǎo)暑管上制升的艇壓力廣。傷流和吐水是由藏根壓釣引起兔的。三、閣影響笑根系促吸水憲的因嚼素1、各土壤橫中的辦可用辛水分根吸窯水是肥土壤棄和植份物爭途奪水飛分的宴問題意。2、寨土壤地通氣控狀況土壤漸通氣瞇不良弄，短延期內(nèi)非呼吸帶減弱四，影緩響根傅壓；襪長時(shí)乘間形探成無吸氧呼埋吸，竟根系桃中毒甜。團(tuán)粒釀土壤。低溫價(jià)和高共溫均銹抑制棵根系領(lǐng)吸水鐵。4、封土壤碗溶液騾濃度施肥黨過多渣產(chǎn)生漫“燒樹苗”焦現(xiàn)象走。3、楚土壤戴溫度第四灘節(jié)吸蒸初騰作挎用※一、緞?wù)趄v鐵作用長的生劫理意上義失水嗽方式爺：液由態(tài)散括失嘉—堤吐水氣態(tài)拋散失若—搬蒸蓮騰作大用蒸騰停作用百（t更ra液ns辰pi為ra等ti場on姥）：指帝植物飯?bào)w內(nèi)額的水心分以氣態(tài)博方式從植傍物的姐表面駐向外己界散竭失的譯過程脅。蒸騰圖作用灣的生眨理意播義：1、蕉有利領(lǐng)于水分響的吸晌收和圍運(yùn)輸蒸騰源拉力駕是高究大樹潔木吸腿水的倚主要膠動(dòng)力2、損有利龜于礦物位質(zhì)和道有機(jī)告物的羅吸收撐和運(yùn)貼輸3、庫維持囑植物體溫洋的恒抖定二、盾蒸騰劫作用浸的部縫位及榨指標(biāo)（一或）部顫位1、升植物賽幼小棟時(shí)，叼地面餅上的鋒全部礦表面２、皮孔壤蒸騰—僅高大衫木本蓄植物桑，約隸占全鍵部蒸宣騰的輸0.肅1%3、葉片鈔蒸騰（1構(gòu)）角質(zhì)斷蒸騰—擺約占控全部童蒸騰筐的5群%~較10粥%（2絲式）氣孔丟蒸騰—?jiǎng)蛑饕痉绞剑ǘ澹┲赴笜?biāo)蒸騰漠速率爛（t作ra轉(zhuǎn)ns質(zhì)pi達(dá)ra雕ti賄on釣r笑at辦e）：植春物在孔一定川時(shí)間慎內(nèi)單乏位葉哈面蒸瓜騰的爺水量油。g盞/d辭m2·h房誠。蒸騰懇比率或蒸騰餐效率：植穴物每罩消耗１㎏水所奴生產(chǎn)屆的干走物質(zhì)寨的克數(shù)。農(nóng)復(fù)作物聲為２加～1叮0g緒/㎏嶄。蒸騰其系數(shù)或需水互量：植幟物制答造1g所消秘耗的紹水量哭（g）。脖農(nóng)作早物為葛10輪0～奧50煙0蠅。三、炒氣孔穩(wěn)蒸騰（一敏）經(jīng)鉗過氣司孔的僻蒸騰勉速率氣孔華面積叼不超質(zhì)過葉錄面積訂的1%，但貪通過皺氣孔酷的蒸押騰量自達(dá)到逃葉片綿同樣援面積蛛的蒸枕發(fā)量贏的50墻%以上絕。經(jīng)過柳大孔續(xù)的擴(kuò)第散速叫率與純孔的帝面積懸成正臘比。經(jīng)過處小孔判的擴(kuò)鼻散速食率與具孔的梢周長脹成正辜比（周長說擴(kuò)散）。（二押）氣御孔運(yùn)鋤動(dòng)引起贊氣孔今運(yùn)動(dòng)逐的主費(fèi)要原隔因是歷：保衛(wèi)奸細(xì)胞司的吸輛水膨膝脹或?yàn)跏異炇湛s保衛(wèi)狐細(xì)胞惜特點(diǎn)給：細(xì)恨胞體積運(yùn)很??；靠全著氣景孔的內(nèi)壁挺厚，背師著氣妹孔外壁垮薄；喘輻射麥狀微斗纖束傳與內(nèi)白壁相五連保衛(wèi)細(xì)胞氣孔微纖束※（三蓄）氣即孔運(yùn)異動(dòng)的肢機(jī)理實(shí)質(zhì)勿：滲刻透調(diào)掃節(jié)保跪衛(wèi)細(xì)剝胞（一尿）淀進(jìn)粉—免糖變柴學(xué)說

pH（6.1~7.3）淀粉+nPi淀粉磷酸化EnG-1-PpH（2.9~6.1）光下保衛(wèi)此細(xì)胞畢光合曬作用[C喂O2]降抱低pH絕升吸高淀粉薄水解鋪為糖保衛(wèi)跡細(xì)胞Ψs降低Ψw降低創(chuàng)細(xì)蚊胞吸胸水膨們脹算氣孔僑打開可以億解釋耍光和厲CO2對氣蘇孔的便影響壞，符尿合淀廢粉白歪天消診失晚旱上出偵現(xiàn)的傾現(xiàn)象夕，但閣保衛(wèi)運(yùn)細(xì)胞田中未松發(fā)現(xiàn)乏糖的糠累積肆。2華0世夾紀(jì)6壘0年哲代前捧占主宮導(dǎo)地仍位。（二業(yè)）K+積累攤學(xué)說

光下光合磷酸化產(chǎn)生ATP活化H+-ATPE分解ATP分泌H+到細(xì)胞壁的同時(shí)，把外面的K+、Cl-吸進(jìn)保衛(wèi)細(xì)胞

Ψw下降吸水膨脹

氣孔打開（三環(huán)）蘋堡果酸賴代謝者學(xué)說

光下保衛(wèi)細(xì)胞光合作用[CO2]降低

pH升高

CO2轉(zhuǎn)變?yōu)镠CO3-（HCO3-+PEPOAA

蘋果酸）Ψw降低細(xì)胞吸水膨脹氣孔打開光照保衛(wèi)細(xì)胞進(jìn)行呼吸作用

光合作用[CO2]降低

光合磷酸化氧化磷酸化淀粉pH升高水解EMPATPPEP+HCO3-PEPC蘋果酸

光活化H+-ATPE糖、蘋果酸、K+、Cl-

保衛(wèi)細(xì)胞水勢下降排出H+向周圍細(xì)胞吸水，膨壓升高氣孔張開氣孔運(yùn)動(dòng)機(jī)理四、甲影響唱蒸騰蠅作用帶的因激素?cái)U(kuò)散力蒸騰速率=擴(kuò)散阻力氣孔下腔蒸氣壓-大氣蒸氣壓=氣孔阻力+擴(kuò)散層阻力（一照）內(nèi)詳部因候素1、苗氣孔如和氣踩孔下哈腔氣孔樹頻度巾（氣哥孔數(shù)說/c暮m2）和歉氣孔匹大小夾直接情影響敗內(nèi)部恩阻力肯，氣扶孔下洋腔體椅積影括響內(nèi)貸部蒸盆氣壓萄。2、笛葉片疾內(nèi)部炮面積指內(nèi)悼部細(xì)遵胞間惰隙的女面積粒。內(nèi)判部面代積大司，有艷利于趙蒸騰電。（二霞）環(huán)售境因粱素1、口光照誦—冤最主振要的囑外界虧條件光照屬提高潔葉溫俗，葉職內(nèi)外塵蒸氣棵壓差爽增大愛，有暗利蒸紅騰；綁光使皂氣孔句開放異，氣帽孔阻擔(dān)力減年小。2、眾空氣汽相對聯(lián)濕度大，園蒸騰呢慢3、沾溫度高，劃有利杠蒸騰4、惱風(fēng)微風(fēng)江促進(jìn)鍛，強(qiáng)春風(fēng)抑須制第五疊節(jié)哀植絕物體漿內(nèi)的調(diào)水分織運(yùn)輸一、屈水分偶運(yùn)輸過的途遭徑土壤水根毛根皮層