第七章細(xì)菌的遺傳分析

第七章細(xì)菌的遺傳分析第1頁(yè)，課件共75頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月細(xì)菌和病毒在遺傳研究中的優(yōu)越性

世代周期短T7phage20—30min

E.Coli20min

群體大一支試管數(shù)以百萬(wàn)計(jì)

遺傳物質(zhì)簡(jiǎn)單一條裸露的核酸

單倍體不存在顯隱關(guān)系第2頁(yè)，課件共75頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月第一節(jié)細(xì)菌的細(xì)胞和基因組

1

2μm×0.5μmDNA長(zhǎng)約1100μm分子量約2.6×109第3頁(yè)，課件共75頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月第4頁(yè)，課件共75頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月細(xì)胞結(jié)構(gòu)

細(xì)胞膜擬核細(xì)胞質(zhì)（核糖體）細(xì)胞壁（鞭毛傘毛莢膜芽胞）與真核細(xì)胞的差異

缺乏線粒體、葉綠體，無(wú)核膜；染色體

裸露的共價(jià)閉合環(huán)狀雙鏈DNA分子附加體

小型環(huán)狀DNA(質(zhì)粒)游離或整合狀態(tài)第5頁(yè)，課件共75頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月第6頁(yè)，課件共75頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月細(xì)菌遺傳的實(shí)驗(yàn)研究方法(一)細(xì)胞計(jì)數(shù)(培養(yǎng)物細(xì)胞濃度)(二)建立純系的方法(三)選擇培養(yǎng)法鑒定突變型與重組型(四)突變型與重組型的批量篩選方法第7頁(yè)，課件共75頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月(一)細(xì)胞計(jì)數(shù)(培養(yǎng)物細(xì)胞濃度)培養(yǎng)物中微生物計(jì)數(shù)方法是微生物學(xué)的基本實(shí)驗(yàn)技術(shù)，其基本思路是：對(duì)原培養(yǎng)物進(jìn)行連續(xù)稀釋；進(jìn)行平板涂抹培養(yǎng)；由于每個(gè)細(xì)胞形成一個(gè)菌落，計(jì)數(shù)菌落數(shù)；根據(jù)稀釋倍數(shù)計(jì)算原培養(yǎng)物中的細(xì)胞濃度。第8頁(yè)，課件共75頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月(二)建立純系的方法——純培養(yǎng)挑取由單個(gè)細(xì)胞繁殖而來(lái)的菌落進(jìn)行培養(yǎng)就可以獲得由一個(gè)細(xì)胞繁殖而來(lái)的純系。通常采用平板表面涂布法或劃線法可以獲得單菌落。這種方法獲得的純系，稱為“菌種純”。有時(shí)采用顯微操縱器進(jìn)行菌絲尖端切割等方法從單個(gè)細(xì)胞直接培養(yǎng)建立純系。采用這種方法獲得的純系稱為“菌株純”。第9頁(yè)，課件共75頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月(三)選擇培養(yǎng)法鑒定突變型與重組型許多細(xì)菌的突變都與培養(yǎng)基營(yíng)養(yǎng)成分及培養(yǎng)條件有關(guān)。營(yíng)養(yǎng)缺陷型的篩選、鑒定：選擇培養(yǎng)法是根據(jù)菌株在基本培養(yǎng)基和營(yíng)養(yǎng)培養(yǎng)基上的生長(zhǎng)表現(xiàn)將菌株分為原養(yǎng)型(也稱為原生營(yíng)養(yǎng)型)和營(yíng)養(yǎng)缺陷型(在基本培養(yǎng)基上不能正常生長(zhǎng)，只能在相應(yīng)的營(yíng)養(yǎng)培養(yǎng)基上生長(zhǎng))。其它突變類型的篩選、鑒定：對(duì)于其它的突變類型(如溫度敏感型)，也可以通過(guò)培養(yǎng)條件的選擇培養(yǎng)來(lái)篩選與鑒定。第10頁(yè)，課件共75頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月(四)突變型與重組型的批量篩選方法為高效檢測(cè)、分離混和群體中不同突變型，黎德伯格夫婦設(shè)計(jì)了影印培養(yǎng)法。該方法原理與選擇培養(yǎng)法一致，但是采用影印法將在完全培養(yǎng)基上單菌落同時(shí)接種到不同選擇培養(yǎng)基上同時(shí)對(duì)所有菌落進(jìn)行選擇培養(yǎng)，鑒定效率大大提高。第11頁(yè)，課件共75頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月影印培養(yǎng)法把長(zhǎng)有許多菌落的母種培養(yǎng)皿倒置于包有滅菌絲絨布的木質(zhì)圓柱印章上，使其沾上來(lái)自平板上的菌落。然后可把這一“印章”上的菌落一一接種到不同的選擇性培養(yǎng)基平板上。待這些平板培養(yǎng)后，對(duì)各平板相同位置上的菌落作對(duì)比后，就可選出適當(dāng)?shù)耐蛔冃途?。?2頁(yè)，課件共75頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月影印培養(yǎng)法MM-原養(yǎng)型MM+lay賴氨酸缺陷型MM+leu亮氨酸缺陷型MM+arg精氨酸缺陷型第13頁(yè)，課件共75頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月注意：(1)最初的培養(yǎng)基必須是非選擇性的，即各種突變型都能夠在其上生長(zhǎng)；(2)必須采用適當(dāng)?shù)姆椒ㄈ缤坎蓟騽澗€法，以使培養(yǎng)物菌落之間要分開(kāi)。第14頁(yè)，課件共75頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月接合轉(zhuǎn)化第二節(jié)

細(xì)菌的染色體作圖性導(dǎo)轉(zhuǎn)導(dǎo)第15頁(yè)，課件共75頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月

1.接合現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)

1946年J.Leaderberg和E.Tatum

E.ColiK-12菌株Amet-bio-thr+leu+thi+菌株Bmet+bio+thr-leu-thi-一.接合第16頁(yè)，課件共75頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月單基因突變率10–6回復(fù)突變10-12or10-18如何產(chǎn)生？第17頁(yè)，課件共75頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月原養(yǎng)型的出現(xiàn)以A、B菌株直接接觸為前提隔離培養(yǎng)后不出現(xiàn)原養(yǎng)型第18頁(yè)，課件共75頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月2.F因子及其轉(zhuǎn)移1952年，W.HayesA菌株B菌株鏈霉素AB混合培養(yǎng)，原養(yǎng)型重組體鏈霉素BA混合培養(yǎng)，×細(xì)菌接合中遺傳物質(zhì)轉(zhuǎn)移單向過(guò)程（即從A→B株）細(xì)菌分為兩個(gè)類群（兩種接合型)供體（或雄菌株）受體（或雌菌株）第19頁(yè)，課件共75頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月2.F因子及其轉(zhuǎn)移

致育因子（或F性因子，也叫F質(zhì)粒）染色體外的一個(gè)共價(jià)環(huán)狀DNA分子（94.5kb細(xì)菌DNA的2%1/3基因與接合有關(guān))

接合：原核生物中，遺傳物質(zhì)從供體（“雄性”）轉(zhuǎn)移到受體（“雌性”）的過(guò)程。第20頁(yè)，課件共75頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月2.F因子及其轉(zhuǎn)移第21頁(yè)，課件共75頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月?lián)﨔因子有無(wú)以及存在狀態(tài)E.Coli有三種類型：

F﹣

不含有F因子

F+含有一個(gè)自主狀態(tài)的F因子

Hfr

(高頻重組菌株）含有一個(gè)整合到染色體上的F因子第22頁(yè)，課件共75頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月F+×F﹣→F+F性傘毛誘導(dǎo)traYz基因表達(dá)，產(chǎn)生核酸內(nèi)切酶第23頁(yè)，課件共75頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月Hfr×F﹣→多數(shù)為F﹣第24頁(yè)，課件共75頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月有4個(gè)大腸桿菌菌株1、2、3和4的基因型均為a＋b－,另外4個(gè)菌株5、6、7和8的基因型為a－b＋,將兩種不同基因型的菌株充分混合后進(jìn)行平板培養(yǎng)，以確定a＋b＋重組子的頻率。在以下結(jié)果中，M表示許多重組子，L表示少量重組子，O表示無(wú)重組子，請(qǐng)根據(jù)下述結(jié)果，指出每一菌株的性別類型（Hfr、F＋還是F-）第25頁(yè)，課件共75頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月1234OMMOOMMOLOOM8OLLO1×7,2×8,3×8→L1、2、3、7、8不是Hfr2×5,2×6,3×5,3×6,4×7→M5、6、4是Hfr,2、3、7是F－1×5,1×6,1×8,2×7,3×7,4×8→O1是F+

8是F+

F+F－F－HfrHfrHfrF－F+第26頁(yè)，課件共75頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月3.中斷雜交試驗(yàn)及染色體作圖1957年E.Wollman和E.Jacob設(shè)計(jì)Hfr菌株strsazirtonArgal+lac+F﹣菌株strrazistonAsgal﹣lac﹣鏈霉素疊氮化物T1噬菌體半乳糖發(fā)酵乳糖發(fā)酵第27頁(yè)，課件共75頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月步驟:供體受體混合培養(yǎng)↓隔時(shí)取樣↓稀釋攪拌，中斷雜交↓在含鏈霉素的完全培養(yǎng)基上選重組子↓鑒定重組體基因型↓記錄重組體頻率及首次出現(xiàn)的時(shí)間↓分析作圖

Hfr菌株strsazirtonArgal+lac+F﹣菌株strrazistonAsgal﹣lac﹣第28頁(yè)，課件共75頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月第29頁(yè)，課件共75頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月Lacgaltonazi第30頁(yè)，課件共75頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月Hfr基因轉(zhuǎn)移順序HfrH123AB3120ThrProlacpurgalhisglythi0ThrThiglyhisgalpurlacpro0ProThrthiglyhisgalpurlac0PurLacprothrthiglyhisgal0ThiThrprolacpurgalhisgly用中斷雜交法確定的幾個(gè)Hfr菌株的基因順序轉(zhuǎn)移的基因鄰里關(guān)系不變第31頁(yè)，課件共75頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月Hfr基因轉(zhuǎn)移順序HfrH123AB3120ThrProlacpurgalhisglythi0ThrThiglyhisgalpurlacpro0ProThrthiglyhisgalpurlac0ProLacprothrthiglyhisgal0ThiThrprolacpurgalhisgly第32頁(yè)，課件共75頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月有4個(gè)大腸桿菌的Hfr菌株按以下順序轉(zhuǎn)移其標(biāo)記基因：菌株基因轉(zhuǎn)移順序MZXWCLANCWALBRUZMURB上述所有Hfr菌株都衍生于同一F+菌株，這些基因在原始菌株的環(huán)狀染色體上排列順序如何？MZXWCNALBRU第33頁(yè)，課件共75頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月?lián)﨔因子有無(wú)以及存在狀態(tài)E.Coli有三種類型：

F﹣

不含有F因子

F+含有一個(gè)自主狀態(tài)的F因子

Hfr

(高頻重組菌株）含有一個(gè)整合到染色體上的F因子第34頁(yè)，課件共75頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月接合時(shí)：⑴Hfr菌株的基因是按一定的線性順序依次進(jìn)入F﹣菌株的。⑵基因位點(diǎn)離原點(diǎn)越近，進(jìn)入F﹣越早，重組機(jī)會(huì)越多；反之越晚。⑶F因子插入的位置不同，使不同的Hfr菌株有自己穩(wěn)定的轉(zhuǎn)移起點(diǎn)和次序。第35頁(yè)，課件共75頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月從A到E為源于同一大腸桿菌F＋菌株的5個(gè)Hfr株，括號(hào)內(nèi)的數(shù)字示中斷雜交試驗(yàn)的5個(gè)基因進(jìn)入F－受體菌所需的時(shí)間：ABCDE

mal(1)ade(13)pro(3)pro(10)his(7)

str(11)his(28)met(29)gal(16)gal(17)

ser(16)gal(38)xyl(32)his(26)pro(23)ade(36)pro(44)mal(37)ade(41)met(49)

his(51)met(70)str(47)ser(61)xyl(52)⑴繪出F＋菌株的遺傳圖，表明所有基因的位置，并以分鐘表示基因的相對(duì)距離。⑵指出F因子在每一Hfr菌株中插入位點(diǎn)和方向。⑶在這些Hfr菌株中，你認(rèn)為選擇那一個(gè)基因可以最高的頻率獲得Hfr接合后體？第36頁(yè)，課件共75頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月ABCDEmal(1)ade(13)pro(3)pro(10)his(7)

str(11)his(28)met(29)gal(16)gal(17)

ser(16)gal(38)xyl(32)his(26)pro(23)ade(36)pro(44)mal(37)ade(41)met(49)

his(51)met(70)str(47)ser(61)xyl(52)mal

str

serade

hisgalprometxyl10520151062635ABDCE第37頁(yè)，課件共75頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月4.細(xì)菌重組與E.Coli染色體作圖轉(zhuǎn)移后標(biāo)記基因間的重組第38頁(yè)，課件共75頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月原核生物的遺傳交換發(fā)生在一個(gè)部分二倍體中(完全的基因組和一個(gè)不完全的基因組)特點(diǎn)：⑴單交換產(chǎn)生一個(gè)不完全二倍體線型染色體，不能存活。⑵偶數(shù)交換產(chǎn)生一個(gè)環(huán)狀染色體（存活的重組子），外加一個(gè)線型斷片。⑶產(chǎn)生一個(gè)重組體，并且是單倍體。第39頁(yè)，課件共75頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月交換與重組舉例第40頁(yè)，課件共75頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月Hfr染色體受體染色體ade+lac+ade﹣lac﹣Hfr染色體受體染色體ade+lac+ade﹣lac﹣ade+lac+兩基因間無(wú)重組ade+lac﹣

兩基因間有重組RF==ade+lac﹣(ade+lac+)+(ade+lac﹣)ade+lac﹣ade+重組作圖第41頁(yè)，課件共75頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月第42頁(yè)，課件共75頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月第43頁(yè)，課件共75頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月第44頁(yè)，課件共75頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月二.性導(dǎo)F′因子:整合到E.Coli染色體上的F因子環(huán)出時(shí)偶爾不夠準(zhǔn)確，攜帶了E.Coli的一些基因，這種F因子稱為F′因子。性導(dǎo)：接合時(shí)由F′因子所攜帶的外源DNA整合到細(xì)菌染色體上的過(guò)程。第45頁(yè)，課件共75頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月F′lacF′lactsx可攜帶一個(gè)至多個(gè)基因，甚至半條染色體。第46頁(yè)，課件共75頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月比較F′、F+和Hfr可知F′因子的特點(diǎn)：⑴是細(xì)胞質(zhì)因子，可攜帶1至多個(gè)緊密連鎖的基因。⑵高頻率轉(zhuǎn)移它的基因(如同F(xiàn)因子)。⑶有極高的自然整合率，且整合到細(xì)菌染色體一定的座位上。Hfr2←pro+—leu+—gal+—lac+—F×F﹣lac-strrF′lac+

strs×F﹣lac-strrlac+頻率低lac+頻率高第47頁(yè)，課件共75頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月F′因子的主要用途⑴構(gòu)建部分二倍體菌株，用于研究基因的相互作用。顯隱性、等位性（互補(bǔ)測(cè)驗(yàn)）⑵利用并發(fā)性導(dǎo)建立遺傳圖。

并發(fā)性導(dǎo)頻率越高，連鎖越緊密連鎖基因片段通過(guò)重組作圖第48頁(yè)，課件共75頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月F+×F﹣→Hfr×F﹣→多數(shù)為F﹣F+F′

×F﹣→F′第49頁(yè)，課件共75頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月三.轉(zhuǎn)化轉(zhuǎn)化的發(fā)現(xiàn)1928年，F(xiàn).Griffith肺炎雙球菌

第50頁(yè)，課件共75頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月轉(zhuǎn)化的發(fā)現(xiàn)1928年，F(xiàn).Griffith肺炎雙球菌1944年，O.T.Avery證實(shí)轉(zhuǎn)化因子是DNA細(xì)菌轉(zhuǎn)化：一個(gè)細(xì)菌品系由于吸收了從另一細(xì)菌品系分離得來(lái)的DNA而發(fā)生遺傳性狀的改變的現(xiàn)象。第51頁(yè)，課件共75頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月轉(zhuǎn)化的條件：⑴感受態(tài)的受體細(xì)胞⑵轉(zhuǎn)化因子DNA的大小、形態(tài)和濃度⑶受體和供體染色體的同源性第52頁(yè)，課件共75頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月轉(zhuǎn)化過(guò)程轉(zhuǎn)化因子的吸附↓單鏈DNA的吸收↓聯(lián)會(huì)與整合第53頁(yè)，課件共75頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月第54頁(yè)，課件共75頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月F＝×100％＝58.8%196+328196+328+367轉(zhuǎn)化在遺傳分析中的應(yīng)用獨(dú)立片段連鎖片段合轉(zhuǎn)化頻率越高連鎖越緊密第55頁(yè)，課件共75頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月供體菌株trp+his+tyr+受體菌株trp-his-tyr-基因轉(zhuǎn)化子類別trp+---+++his++-+--+tyr+++--+-11940366068541826001071180基因間的重組親本型（++）重組型（+-和-+）重組值（重組數(shù)/總數(shù)）trp-his11940+1180=131202600+107+3660+4186785/19905=0.34trp-tyr11940+107=120472600+1180+3660+6858125/20172=0.40his-tyr11940+3660=15600418+1180+685+1072390/17990=0.13133440trphistyr第56頁(yè)，課件共75頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月利用對(duì)4種藥物A、B、C、D具有抗性的一個(gè)供體菌株的DNA轉(zhuǎn)化對(duì)這4種藥物敏感的受體細(xì)胞，經(jīng)初步培養(yǎng)后再將該細(xì)胞群涂布到含有各種藥物組合的培養(yǎng)基上，結(jié)果如下：加入的藥物菌落數(shù)加入的藥物菌落數(shù)加入的藥物菌落數(shù)無(wú)10000AB46ABC30A1156AC640ABD42B1148AD942ACD630C1161BC51BCD36D1139BD49ABCD30CD786⑴4個(gè)基因中有3個(gè)基因似乎是緊密連鎖的，另一基因距三者相當(dāng)遠(yuǎn)，這是哪一個(gè)基因？⑵三個(gè)緊密連鎖基因的排列順序如何？BADC或CDA第57頁(yè)，課件共75頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月四.轉(zhuǎn)導(dǎo)以噬菌體為媒介所進(jìn)行的細(xì)菌遺傳物質(zhì)重組的過(guò)程。轉(zhuǎn)導(dǎo)現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)1952年ZinderN.和LederbergJ.鼠傷寒沙門氏菌LA2phe+trp-met+×LA22phe﹣trp+met﹣↓混合培養(yǎng)原養(yǎng)型菌落10﹣5（不可能是回復(fù)突變）？轉(zhuǎn)化還是接合第58頁(yè)，課件共75頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月⑴FA(過(guò)濾性因子)不因DNA酶而失活，說(shuō)明是非裸露DNA⑵FA與從溶源性細(xì)菌分離得到的噬菌體P22質(zhì)量大小相同⑶對(duì)P22的血清敏感，加熱失活⑷抗噬菌體P22的沙門菌菌株對(duì)FA也表現(xiàn)抗性FA是噬菌體P22出現(xiàn)原養(yǎng)型菌落表明不是接合第59頁(yè)，課件共75頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月2.普遍性轉(zhuǎn)導(dǎo)（一般性轉(zhuǎn)導(dǎo)）第60頁(yè)，課件共75頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月2.普遍性轉(zhuǎn)導(dǎo)（一般性轉(zhuǎn)導(dǎo)）細(xì)菌染色體組中被轉(zhuǎn)導(dǎo)的基因是隨機(jī)的，轉(zhuǎn)導(dǎo)的DNA片段大小約為一個(gè)噬菌體基因組的大小。第61頁(yè)，課件共75頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月2.普遍性轉(zhuǎn)導(dǎo)（一般性轉(zhuǎn)導(dǎo)）

普遍性轉(zhuǎn)導(dǎo)頻率很低，一般只有0.3%左右的噬菌體是轉(zhuǎn)導(dǎo)噬菌體。如沙門氏菌染色體有2000-3000個(gè)基因，噬菌體基因組大小20-30個(gè)基因，相當(dāng)于沙門氏菌染色體的1%。因此任一對(duì)基因的轉(zhuǎn)導(dǎo)頻率為1%×0.3%=3×10-5

。攜帶不同基因兩病毒顆粒同時(shí)感染同一細(xì)菌細(xì)胞的頻率為10-5×10-5。所以如果兩個(gè)基因同時(shí)轉(zhuǎn)導(dǎo)頻率較高，說(shuō)明兩個(gè)基因連鎖。第62頁(yè)，課件共75頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月兩個(gè)基因距離越近，并發(fā)轉(zhuǎn)導(dǎo)的可能性越大并發(fā)轉(zhuǎn)導(dǎo)頻率X=(1﹣d/L)3

d—兩基因的距離（Kb)L—最大可包裹DNA長(zhǎng)度(Kb)2.普遍性轉(zhuǎn)導(dǎo)（一般性轉(zhuǎn)導(dǎo)）第63頁(yè)，課件共75頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月在大腸桿菌中，thr和leu兩個(gè)基因在細(xì)菌基因組中相距約為2%，試問(wèn)這兩個(gè)基因能否用P1噬菌體進(jìn)行并發(fā)轉(zhuǎn)導(dǎo)？為什么？如果能，其頻率如何？P1噬菌體可包裹2.4%E.Coli基因組，能包裹此兩個(gè)基因X=(1－—)3=0.46%22.4第64頁(yè)，課件共75頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月普遍性轉(zhuǎn)導(dǎo)與作圖

利用合轉(zhuǎn)導(dǎo)頻率測(cè)定基因的連鎖關(guān)系:供體leu+thr+azis→受體leu﹣thr﹣azir實(shí)驗(yàn)選擇基因未選擇基因結(jié)論1leu+50％azir，2％thr+leuazi較近

2thr+3％leu+，0％azirthrleu相鄰

3leu+thr+0％azirazi在邊上azithrleu第65頁(yè)，課件共75頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月在以P1噬菌體進(jìn)行的普遍性轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)中，供體菌株的基因型為pur＋nad＋pdx－,受體菌為pur－nad－pdx＋。轉(zhuǎn)導(dǎo)后，首先選擇供體等位基因pur＋，然后針對(duì)其他等位基因?qū)ζ渲?0個(gè)pur＋轉(zhuǎn)導(dǎo)子進(jìn)行篩選，結(jié)果如下基因型菌落數(shù)nad＋pdx＋

3nad＋pdx－10nad－pdx＋24nad－pdx－13⑴pur和nad基因的并發(fā)轉(zhuǎn)導(dǎo)頻率是多少？⑵pur和pdx的并發(fā)頻率是多少？⑶在其他兩個(gè)座位中哪一個(gè)距離pur最近？（3+10）/50=26%（10+13）/50=46%pdx第66頁(yè)，課件共75頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月大腸桿菌供體trpA+supC+pyrF+受體trpA-supC-pyrF-P1噬菌體作為載體進(jìn)行轉(zhuǎn)導(dǎo)，supC+

為選擇標(biāo)記，得到轉(zhuǎn)導(dǎo)子類型和數(shù)目如下：（1）

supC+