景觀破碎化的生態(tài)分析

景觀破碎化的生態(tài)分析

人類(lèi)改變了世界環(huán)境，導(dǎo)致了歷史上第五次絕生事件，導(dǎo)致了巨大的有機(jī)和分布變化。人類(lèi)改變了生物地球化學(xué)圈的狀況。通過(guò)破碎曾經(jīng)連續(xù)的自然生境,人類(lèi)已經(jīng)為許許多多其他物種的擴(kuò)散設(shè)置了障礙,危及到它們的自然繁衍。在地球生命進(jìn)化的大部分時(shí)間里,物種的滅絕速度和形成速度是大致相等的。隨著人類(lèi)活動(dòng)的加劇,工業(yè)化、全球農(nóng)業(yè)以及現(xiàn)代技術(shù)的發(fā)展,全球生物多樣性正以空前的速度喪失。據(jù)專(zhuān)家估計(jì),自6500萬(wàn)a前恐龍消失以來(lái),當(dāng)前地球上生物多樣性損失的速度比歷史上任何時(shí)候都快,鳥(niǎo)類(lèi)和哺乳動(dòng)物的滅絕速度或許是它們?cè)谖词芨蓴_的自然界中的100倍至1000倍。許多學(xué)者認(rèn)為景觀破碎化造成的生境喪失和生境退化是生物多樣性喪失的最主要原因之一,并從各個(gè)方面對(duì)景觀破碎化的原因、表現(xiàn)及其對(duì)生物多樣性的影響以及應(yīng)對(duì)措施進(jìn)行了深入的研究。最近幾年這種研究在全世界范圍內(nèi)的發(fā)展都非常迅速,形成了景觀生態(tài)學(xué)研究的一個(gè)引人注目的熱點(diǎn)[6,10,11,12,13,14,15],本文對(duì)這些研究進(jìn)行了總結(jié)和綜述,并提出一些自己的觀點(diǎn)。以期對(duì)我國(guó)破碎化景觀的恢復(fù)與管理,對(duì)物種與生物多樣性的保護(hù)工作起到一定的推動(dòng)作用。1景觀破壞和生物多樣性的內(nèi)涵1.1干擾抗恢復(fù)能力與景觀穩(wěn)定性景觀破碎化是一種現(xiàn)象,即景觀中各生態(tài)系統(tǒng)之間的功能聯(lián)系斷裂(rupture)或連接性(connectivity)減少的現(xiàn)象。景觀破碎化也指由于自然或人為因素干擾所導(dǎo)致的景觀由簡(jiǎn)單趨向于復(fù)雜的過(guò)程,即景觀由單一、均質(zhì)和連續(xù)的整體趨向于復(fù)雜、異質(zhì)和不連續(xù)的斑塊鑲嵌體的過(guò)程,是一種景觀動(dòng)態(tài)。景觀破碎化引起斑塊數(shù)目、形狀和內(nèi)部生境等3個(gè)方面的變化,不僅會(huì)引起外來(lái)物種的入侵、改變生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、影響物質(zhì)循環(huán)、降低生物多樣性,還會(huì)影響景觀的穩(wěn)定性,即景觀的干擾阻抗與恢復(fù)能力。有時(shí),景觀破碎化還會(huì)引起人類(lèi)社會(huì)經(jīng)濟(jì)結(jié)構(gòu)的變化。景觀的破碎化可能開(kāi)始于局部,但景觀的破碎化不同于單個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的退化或者破碎,也不僅僅是小范圍內(nèi)斑塊的破碎,而是常常演變?yōu)榇蟪叨葍?nèi)多個(gè)生態(tài)系統(tǒng)形成的景觀體系的整體破碎化,其影響往往是非常巨大的,涉及到地區(qū)、國(guó)家甚至全球的范圍。景觀過(guò)度破碎化的危害非常嚴(yán)重,中國(guó)北方沙塵暴災(zāi)害的迅速蔓延就是景觀破碎的一個(gè)很好例證。景觀破碎化主要表現(xiàn)為斑塊數(shù)量增加而面積縮小,斑塊形狀趨于不規(guī)則,內(nèi)部生境面積縮小,廊道被截?cái)嘁约鞍邏K彼此隔離。景觀破碎化會(huì)對(duì)生存于其中的物種帶來(lái)一系列的影響,如影響種群的大小和滅絕速率、擴(kuò)散和遷入、種群遺傳和變異、種群存活力等;改變生態(tài)系統(tǒng)中的一系列重要關(guān)系,如捕食者-食物、寄生物-寄主、傳粉者-植物以及共生關(guān)系等。因此,景觀破碎化是生物多樣性喪失的重要原因之一。1.2動(dòng)植物和微生物生物多樣性(biodiversity)是所有生物種類(lèi)、種內(nèi)遺傳變異和它們的生存環(huán)境的總稱(chēng),包括所有不同種類(lèi)的動(dòng)物、植物和微生物,它們所擁有的基因,以及它們與生存環(huán)境所組成的生態(tài)系統(tǒng)。廣義上的生物多樣性包含物種多樣性、遺傳多樣性、生態(tài)系統(tǒng)多樣性和景觀多樣性4個(gè)層次,最近有研究者提出還應(yīng)增加生態(tài)過(guò)程的多樣性。狹義上的生物多樣性包括物種多樣性、遺傳多樣性和生態(tài)系統(tǒng)多樣性。2景觀破壞對(duì)生物多樣性的主要影響2.1stuartpimm用種面積關(guān)系景觀破碎化是生物多樣性喪失的一個(gè)最主要原因。人為干擾導(dǎo)致自然生境的丟失是物種多樣性保護(hù)的主要威脅之一。生境的喪失有多么嚴(yán)重呢?StuartPimm用種面積關(guān)系估計(jì)在未來(lái)的50a內(nèi)生境的喪失會(huì)導(dǎo)致地球喪失50%的物種。景觀破碎導(dǎo)致生物多樣性喪失的原因主要有以下幾方面:減小種群的面積、阻礙基因的流動(dòng)、阻止種群的自由擴(kuò)散、對(duì)于大的自然災(zāi)害的強(qiáng)烈感應(yīng)、外界生物體的侵?jǐn)_(寄生,競(jìng)爭(zhēng),捕食等)改變生態(tài)過(guò)程、改變物理狀況(比如改變微氣候)、最重要的一點(diǎn)就是由于生境的消失造成景觀中總體種群面積的普遍減小。2.1.1生境特征對(duì)區(qū)域生境的影物種的生存需要一定的適合生存的面積,由于破碎化,大的斑塊越來(lái)越少,而小的彼此孤立的斑塊越來(lái)越多,這些斑塊里物種生存的可能性越來(lái)越小。西班牙地中海沿岸森林的破碎化導(dǎo)致鳥(niǎo)類(lèi)資源持續(xù)減少,Tomas(2002)等研究發(fā)現(xiàn),鳥(niǎo)類(lèi)的豐富度和景觀的破碎程度有很大關(guān)系,但是受生境特點(diǎn)的影響比較小。在南部景觀破碎和退化比較小的地區(qū)有17種特有種,而在北部景觀破碎化和退化嚴(yán)重的地區(qū)只有1種特有鳥(niǎo)類(lèi)。研究表明森林鳥(niǎo)類(lèi)僅僅在面積大于100hm2的森林斑塊中筑巢,這和歐洲中西部的其他地區(qū)不太相同,這可以解釋為西班牙林地的生境維持能力比較低,與地中海式氣候和人類(lèi)的長(zhǎng)期干擾造成景觀破碎和持續(xù)退化有關(guān)。因此應(yīng)該采取措施防止生境退化和景觀破碎,保護(hù)所有面積大于100hm2的林地。Alejandro和Miguel(2003)研究了西班牙伊比利亞半島上的猞猁(Lynxpardinus)種群變化,結(jié)果表明,當(dāng)種群占有生境面積小于500km2時(shí)就會(huì)滅亡;在生境質(zhì)量滿足的情況下1個(gè)猞猁種群要在35a內(nèi)不滅亡所需要的最小生境是500km2;如果把相臨種群的距離縮小到30km以?xún)?nèi)并且增加臨近種群的面積也會(huì)使小種群得以維持生存。2.1.2不同的活動(dòng)通道破碎化的景觀對(duì)物種的自由擴(kuò)散產(chǎn)生不同程度的影響。Cain(2003)等對(duì)德克薩斯南部赤猞猁(Lynxrufus)進(jìn)行了觀察,發(fā)現(xiàn)1997年6月到1999年5月,在觀察的32.2km的公路上發(fā)現(xiàn)有25只赤猞猁死亡,這些野貓的種群數(shù)量少,繁殖率低,而活動(dòng)范圍比較大。為了避免廊道分割景觀導(dǎo)致物種種群的破碎而使種群滅亡,他們?cè)O(shè)計(jì)了地下的通道讓赤猞猁可以從地下管道通過(guò)公路,建議公路不應(yīng)該建設(shè)在這些動(dòng)物首選的棲息地和必經(jīng)的自然通道上。類(lèi)似于赤猞猁這類(lèi)的大中型動(dòng)物,它們種群數(shù)量少,繁殖率低,而活動(dòng)范圍比較大,很容易在破碎化的景觀中遭到滅絕。Cosson(1999)等人主要研究了法屬圭亞那陸地橋梁島嶼上脊椎動(dòng)物種群的變化,主要包括蜥蜴、鳥(niǎo)類(lèi)、不會(huì)飛的小哺乳動(dòng)物、蝙蝠和靈長(zhǎng)類(lèi)動(dòng)物,它們?cè)跀U(kuò)散能力上有很大的不同。研究結(jié)果表明,在沒(méi)有考慮物種越水?dāng)U散能力的情況下,森林景觀的破碎化迅速改變著脊椎動(dòng)物的多樣性。那些隔離前出現(xiàn)在各個(gè)島嶼上的物種隔離后已經(jīng)從有些島嶼上消失。Michel(2003)等對(duì)比沼澤豹紋蝶(Proclossianaeunomia)在連續(xù)和破碎景觀中的擴(kuò)散率表明,當(dāng)種群密度在相同數(shù)量層次的時(shí)候,破碎景觀中斑塊間的擴(kuò)散能力明顯較低。2.1.3種物種的選擇景觀破碎化可以導(dǎo)致景觀內(nèi)部物理狀況如溫度、濕度、光照等的變化,對(duì)于那些對(duì)環(huán)境要求苛刻的物種會(huì)產(chǎn)生不利的影響,如黃連(CoptischinensisFranch)和短萼黃連(Coptischinensisvar.brevisepala)對(duì)陰濕條件的適應(yīng)與要求,導(dǎo)致其對(duì)環(huán)境條件要求較高。這些物種所在的景觀一旦遭到破碎,物種就很可能滅絕。Wolf(2001)等對(duì)蛇紋巖破碎生境中植物存活的研究發(fā)現(xiàn),雌雄異株的1年生草本Helianthusexilis存在于大塊的裸巖且潮濕有滲漏水的狹長(zhǎng)地帶,破碎的生境中只有存在這樣的環(huán)境該物種才可以生存。2.1.4不同破碎景觀的紅褐旋木雀物種生長(zhǎng)性能破碎化對(duì)物種生境的數(shù)量、分布和質(zhì)量都會(huì)產(chǎn)生影響,破碎化造成的質(zhì)量下降不可忽視。Gary(2003)研究了澳大利亞西南部破碎和未破碎景觀對(duì)紅褐旋木雀(Climacterisrufa)種群生存影響的過(guò)程,發(fā)現(xiàn)景觀之間在捕食率上區(qū)別不大,但是在破碎化景觀中雛鳥(niǎo)的食物供應(yīng)率和獵物總量顯著低于未破碎的景觀,平均生境質(zhì)量也明顯比較低。減少繁殖成功率、幼鳥(niǎo)存活率、食物供應(yīng)量和生境質(zhì)量都會(huì)威脅紅褐旋木雀在破碎景觀中的生存能力。2.1.5景觀空間結(jié)構(gòu)破碎景觀中,景觀結(jié)構(gòu)不同,對(duì)于物種種群的影響程度存在差異。Jean(1997)的研究建立了熱帶破碎化地區(qū)植物多樣性與景觀空間結(jié)構(gòu)的關(guān)系,森林連接度和景觀鑲嵌復(fù)雜性是聯(lián)系樹(shù)種豐富度和均勻度變化的主要空間結(jié)構(gòu)因素。森林斑塊的空間排列和基質(zhì)的復(fù)雜性對(duì)于被研究種類(lèi)生存的控制作用也許比破碎化和隔離更為重要。Kevin(2003)的研究表明,生境數(shù)量和結(jié)構(gòu)都可以影響物種的生存,在同一景觀中,生境的數(shù)量、配置和結(jié)構(gòu)復(fù)雜性對(duì)生存的影響是不同的,增加結(jié)構(gòu)復(fù)雜性不總是導(dǎo)致物種存活率上升。2.2生態(tài)系統(tǒng)功能的退化和類(lèi)型的消失生態(tài)系統(tǒng)多樣性是生物多樣性的重要表現(xiàn)。景觀破碎化使景觀中非適宜生境的類(lèi)型和面積不斷增加,各種斑塊的相互作用增加,最終改變生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的物種豐富度、種間關(guān)系、群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)過(guò)程、改變生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)導(dǎo)致了生態(tài)系統(tǒng)功能的退化和類(lèi)型的消失。哥倫比亞是世界上動(dòng)植物資源最豐富的國(guó)家之一,生物多樣性的喪失和景觀的變遷非常迅速以至于到現(xiàn)在整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)類(lèi)型有消失的危險(xiǎn),有些地區(qū)的原始熱帶雨林只剩25%。Armenteras(2003)等利用遙感和地理信息技術(shù)對(duì)哥倫比亞Andes東部安第斯山脈的森林景觀破碎化狀況進(jìn)行了研究,發(fā)現(xiàn)櫟屬(QuercusL.)森林地區(qū)和干旱地區(qū)是景觀破碎化最脆弱的地區(qū),是要首先保護(hù)的對(duì)象。2.3種群破碎化對(duì)種群的適應(yīng)性破碎化造成遺傳隔離,使殘存種群中遺傳可塑性缺乏而導(dǎo)致繁殖失敗。由于隔離、流失的遺傳變異類(lèi)型不能通過(guò)來(lái)自其他種群的種子或者花粉來(lái)彌補(bǔ),這導(dǎo)致不同種群間遺傳差異的增加。當(dāng)隔離種群成了固定的1個(gè)單一變種(這樣的狀態(tài)甚至?xí)?dǎo)致種群局部滅絕),通過(guò)其他種群遷移新的等位基因來(lái)進(jìn)行遺傳補(bǔ)救的可能性就更小了。基因流失會(huì)顯著影響種群適應(yīng)性。近親繁殖是小種群的另一個(gè)遺傳后果。在破碎化的景觀中,對(duì)昆蟲(chóng)擴(kuò)散能力的研究主要集中在某些形態(tài)特征上,比如有翅和無(wú)翅的二態(tài)性。但是,有研究者認(rèn)為那些具有飛行行為的昆蟲(chóng)對(duì)景觀破碎化有更微妙的反應(yīng),Hill(1999)等對(duì)來(lái)自不同生境斑塊或者異質(zhì)種群的蝴蝶的個(gè)體形態(tài)特征進(jìn)行比較時(shí)發(fā)現(xiàn),蝴蝶之間存在可遺傳的表現(xiàn)。2.4不同物種多樣性的邊緣影響景觀破碎化引起斑塊邊緣環(huán)境的劇烈變化,從而導(dǎo)致了邊緣效應(yīng)。邊緣效應(yīng)的影響可以深入到森林內(nèi)100m甚至更遠(yuǎn),這在破碎景觀中進(jìn)一步減小了適宜生境的面積,引起大量外部物種入侵。而且邊緣效應(yīng)可以對(duì)斑塊內(nèi)部物種豐富度和多度產(chǎn)生重要影響。Stevens(1998)發(fā)現(xiàn)小哺乳動(dòng)物物種多樣性從內(nèi)部向邊緣遞減。道路增加產(chǎn)生的邊緣效應(yīng)可以引起比道路本身所占面積大很多的生境退化,Forman&Deblinger(2000)估算麻省高速公路的平均邊緣影響深度(Depth-of-edgeinfluence,DEI)是600m。邊緣效應(yīng)影響還涉及了微氣候、空氣質(zhì)量、噪音環(huán)境、土壤理化性質(zhì)和其他生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程等許多方面。對(duì)昆蟲(chóng)來(lái)說(shuō),泛化種的豐富度和多度隨景觀多樣性增加而上升。對(duì)亞馬遜森林破碎化的研究顯示,物種豐富度與斑塊大小呈正相關(guān),原始森林比破碎森林擁有更多的物種,一些對(duì)面積高度敏感的物種在破碎化的森林生境中消失,但一些種類(lèi)的物種豐富度卻在森林斑塊隔離后保持穩(wěn)定甚至上升,如蛙類(lèi)和蝴蝶等,邊緣生境中多種昆蟲(chóng)的種群數(shù)量增加。3對(duì)于景觀破碎化景觀縱觀目前的研究工作,關(guān)于景觀破碎化對(duì)生物多樣性影響的研究已經(jīng)廣泛開(kāi)展,目前的研究主要集中在景觀破碎化對(duì)種群生存的影響,其中對(duì)于動(dòng)物種群的研究占了大部分,而對(duì)于植物種群和生態(tài)系統(tǒng)多樣性的研究還有待于進(jìn)一步加強(qiáng)。已有的研究工作很大部分著重于現(xiàn)象或者結(jié)果的描述,探索和揭示影響機(jī)制的工作明顯不足。形態(tài)上的破碎化對(duì)生物物種的影響已經(jīng)引起了生物學(xué)界的高度重視,并開(kāi)展了大量的研究工作,環(huán)境質(zhì)量下降或自然景觀因子在空間上的不匹配而造成的破碎化(功能破碎化)尚未引起足夠的重視。原因可能在于:(1)動(dòng)物消亡需要的時(shí)間相對(duì)較短,而植物種群的進(jìn)化是一個(gè)漫長(zhǎng)的過(guò)程,有些植物滅絕的時(shí)滯可能比一個(gè)世紀(jì)更長(zhǎng)。(2)破碎化和其他影響因素以及種群、群落或生態(tài)系統(tǒng)的自身復(fù)雜機(jī)制相互作用使得破碎化影響機(jī)制研究比較困難。應(yīng)該不斷采用新的技術(shù)和新的研究方法加強(qiáng)對(duì)植物種群、生態(tài)系統(tǒng)和破碎化影響機(jī)制的研究,在景觀水平上,采用3S(遙感、地理信息系統(tǒng)和全球定位系統(tǒng))等先進(jìn)技術(shù)手段對(duì)破碎化和物種多樣性進(jìn)行研究是非常值得提倡的,并且已經(jīng)廣泛應(yīng)用于景觀生態(tài)學(xué)和其他領(lǐng)域的研究。應(yīng)將野外實(shí)際調(diào)查與模型研究更好地結(jié)合起來(lái)。在不同尺度下,景觀破碎化影響的研究結(jié)果往往不同,尺度推繹是應(yīng)該注意的問(wèn)題。在我國(guó),景觀破碎化對(duì)于生物多樣性的影響研究工作已經(jīng)展開(kāi),近幾年的研究主要是對(duì)于景觀破碎化現(xiàn)象的研究,景觀破碎化對(duì)生物多樣性的影響機(jī)制、破碎