果蔬貯藏期間的冷害和凍害

第五章

果蔬貯藏期間的冷害和凍害<教學(xué)目標(biāo)>1、掌握果蔬冷害凍害的相關(guān)概念。2、掌握影響冷害、凍害的因素及減輕措施。

香蕉凍害圖

低溫可以明顯抑制采后果蔬的呼吸作用、抑制微生物的生長(zhǎng)。因此采用低溫貯藏果實(shí)和蔬菜，對(duì)保持新鮮果蔬的風(fēng)味、品質(zhì)，控制成熟、衰老和延長(zhǎng)貯藏期是十分有效的。但不適當(dāng)?shù)牡蜏兀瑒t會(huì)使采后的果蔬產(chǎn)品受到不同程度的傷害、出現(xiàn)各種生理失調(diào)，嚴(yán)重時(shí)會(huì)造成細(xì)胞和組織死亡，品質(zhì)敗壞，失去商品價(jià)值。低溫對(duì)植物的危害，按低溫程度和受害情況可分為冷害(零上低溫)和凍害低溫兩種。

冷害(chillinginjury)又稱寒害，是指0℃以上，10℃以下的低溫對(duì)植物所造成的傷害。第一節(jié)果蔬的冷害

一、冷害癥狀及對(duì)冷害的敏感性

一些原產(chǎn)于熱帶或亞熱帶的植物，由于系統(tǒng)發(fā)育處于高溫多濕的氣候環(huán)境中，形成對(duì)低溫有很敏感的特性，在生長(zhǎng)過(guò)程中遇到零上低溫，則發(fā)生冷害，損失巨大。起源于熱帶、亞熱帶植物的果實(shí)、蔬菜或貯藏器官(如甘薯的塊根)，在過(guò)低溫度下貯藏也會(huì)引起冷害。甚至某些原產(chǎn)于溫帶的果蔬，如蘋果中的一些品種，貯藏不當(dāng)，同樣會(huì)遭受冷害。一般果蔬產(chǎn)品在冷害溫度下貯藏，并不立即表現(xiàn)出冷害癥狀，只有將這些在低溫下貯藏的產(chǎn)品轉(zhuǎn)移至20～25℃較溫暖的環(huán)境中，二、三天后冷害癥狀才會(huì)被發(fā)展和察覺(jué)出來(lái)。

通常表現(xiàn)的癥狀有：外表受到損傷，出現(xiàn)斑點(diǎn)，表皮凹陷，失色或組織出現(xiàn)水漬狀，果肉、維管束或種子內(nèi)部褐變，組織裂開(kāi)，果實(shí)不能完熟，或衰老進(jìn)程加快，抵抗力減弱，易遭病菌侵害，容易腐爛，成分發(fā)生變化(特別是香味和風(fēng)味發(fā)生變化)，種子喪失發(fā)芽力等。這些因冷害而出現(xiàn)的變化，會(huì)大大地縮短果實(shí)、蔬菜的貯藏壽命，嚴(yán)重影響商品價(jià)值。二、影響冷害的因素

影響果蔬冷害因素很多，歸納起來(lái)不外乎受果蔬產(chǎn)品的內(nèi)在因素和外界環(huán)境因素決定。受強(qiáng)寒流襲擊永春萬(wàn)畝枇杷受冷害1、內(nèi)在因素包括果蔬的種類、品種、原產(chǎn)地、成熟度、組織的生理狀況和化學(xué)組成，采收期等因素。前面已經(jīng)提及果蔬原產(chǎn)地不同，種類、品種和成熟度不同，對(duì)冷害的敏感性是不相同的。植物對(duì)冷害的敏感性受基因決定，冷害敏感植物安全貯藏的臨界溫度，又隨生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期而改變。

2、外界環(huán)境因素

包括溫度、相對(duì)濕度、光照，大氣成分、栽培管理?xiàng)l件等因素。在環(huán)境因素中，影響冷害的主要因素是溫度。在導(dǎo)致發(fā)生冷害的溫度下，溫度高低和持續(xù)時(shí)間的長(zhǎng)短乃是果蔬產(chǎn)品是否受害和受害程度的決定因素。

在誘發(fā)冷害溫度的范圍內(nèi)，溫度越低，或低溫持續(xù)時(shí)間越長(zhǎng)，則冷害受害程度越嚴(yán)重。但對(duì)某些水果說(shuō)來(lái)，溫度與冷害的關(guān)系，又不完全同于上述規(guī)律，如葡萄柚在稍低于最適宜溫度下卻比在較低的溫度下更快地顯現(xiàn)冷害癥狀。據(jù)報(bào)道葡萄柚在0℃或10℃下貯藏4～6個(gè)星期后極少出現(xiàn)冷害癥狀，而在0℃與10℃之間的中間溫度，則常會(huì)出現(xiàn)嚴(yán)重的表皮凹陷斑紋。又如廣東甜橙在1～3℃或常溫(平均溫度為15

℃)下貯藏4～5個(gè)月，由于低溫傷害而出現(xiàn)的褐斑，較之中間溫度(如4～6℃或7～9℃)少得多。在較低溫度下，一定時(shí)間內(nèi)之所以出現(xiàn)冷害癥狀較少、較輕的原因，有人認(rèn)為低溫可能抑制了果品的代謝活動(dòng)，因而使冷害癥狀發(fā)展緩慢。

對(duì)于某些果蔬商品，貯藏期間提高相對(duì)濕度，可以減輕冷害。據(jù)研究將黃瓜和辣椒貯藏在相對(duì)濕度接近100％的環(huán)境中，在0℃下果實(shí)表皮出現(xiàn)的冷害陷斑，較在相對(duì)濕度為90％的為少。有人將辣椒在0℃及相對(duì)濕度為88％～90％中貯藏12天，有67％出現(xiàn)陷斑；而在同樣時(shí)間和溫度下，貯藏在相對(duì)濕度為96％～98％，只有33％出現(xiàn)陷斑。顯然，對(duì)這類蔬菜說(shuō)來(lái)，調(diào)節(jié)貯藏濕度接近100％，冷害減少，而低濕則促進(jìn)冷害癥狀的出現(xiàn)。

改變貯藏環(huán)境的氣體成分，可以減少冷害的發(fā)生。對(duì)于某些果蔬商品用低濃度02，和高濃度CO2進(jìn)行氣凋貯藏，能有效地減輕冷害，如油梨、葡萄柚、青梅、黃秋葵、番木瓜，桃、菠蘿和小西葫蘆等。但氣調(diào)貯藏也有加重冷害的報(bào)道：如黃瓜、石刁柏和燈籠辣椒等。為此，氣調(diào)貯藏能否減輕冷害的發(fā)生，受果蔬種類、O2和C02濃度、處理時(shí)間和貯藏溫度等因素決定。

喜溫植物在零上低溫條件下，生理生化方面出現(xiàn)如圖化：第二節(jié)冷害過(guò)程中的生理生化變化返回一、對(duì)生物膜的影響

首先是損傷生物膜。一些對(duì)冷害敏感的植物，由于膜脂中不飽和脂肪酸含量較少，膜的液化程度較差，在低溫下膜的物理性狀發(fā)生改變，膜脂從一個(gè)富有柔性的液晶態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)楣绦缘哪z態(tài)(液晶態(tài)是正常代謝和抗冷植物膜脂的物理狀態(tài))，使得膜相發(fā)生改變。與膜脂相變的同時(shí)：膜的功能也發(fā)生了變化，在冷害溫度下膜收縮，膜體出現(xiàn)龜裂，破損，破壞了膜的選擇透性，引起細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)外滲。一般認(rèn)為這種透性的增加，是低溫對(duì)生物膜傷害的標(biāo)志之一。

其次，在膜脂固化以后，使得結(jié)合在膜上的酶系統(tǒng)受到破壞(如前面提到的乙烯形成酶)，酶活性下降，原來(lái)在膜上結(jié)合的酶系統(tǒng)與膜外游離的酶系統(tǒng)之間的平衡被打破，破壞了原有的協(xié)調(diào)作用，于是積累一些有毒的中間產(chǎn)物(如乙醛、乙醇等)。

第三，因線粒體膜受到破壞，影響呼吸鏈電子傳遞，出現(xiàn)氧化磷酸化解偶聯(lián)作用。黃瓜組織切片不同溫度下細(xì)胞膜透性變化圖

二、對(duì)細(xì)胞器的影響

0℃以上低溫對(duì)冷害敏感的熱帶和亞熱帶植物的細(xì)胞器如葉綠體、核糖體等，都有不同程度的影響。在電子顯微鏡下觀察，受冷害的茄子，在1℃下貯藏4天，表皮出現(xiàn)凹陷癥狀之前，已可看到薄壁細(xì)胞內(nèi)線粒體膨脹，部分液泡膜退化。有人對(duì)新疆哈密瓜亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)作了系統(tǒng)觀察，認(rèn)為冷害低溫首先引起哈密瓜表皮和皮層細(xì)胞脫水，促使細(xì)胞扁平化，造成表皮下陷。三、不正常的呼吸反應(yīng)

植物遭受冷害以后，常出現(xiàn)不正常的呼吸反應(yīng)。例如黃瓜，食莢菜豆、甘薯，番茄等冷害敏感蔬菜，遭受冷害后常出現(xiàn)較高的呼吸強(qiáng)度。黃瓜貯藏在臨界溫度以上，呼吸速率逐步下降，這是黃瓜正常呼吸類型的表現(xiàn)。植物遭受低溫傷害以后，如再轉(zhuǎn)移到正常溫度下，對(duì)植物組織傷害更為嚴(yán)重，呼吸速率的升高則更加突出。例如將黃瓜放置5℃下短期貯藏4天，移置25℃中，呼吸作用雖突然升高，但很快降低到原來(lái)水平(即未經(jīng)冷害處理的25℃的呼吸水平)。但在5℃中貯藏8～10天的，移到正常溫度下，呼吸作用持續(xù)升高，不能再恢復(fù)到原來(lái)水平，并出現(xiàn)冷害癥狀。

低溫引起正常新陳代謝失調(diào)，酶促反應(yīng)從平衡狀態(tài)變?yōu)椴黄胶鉅顟B(tài)，無(wú)氧呼吸增大，使一些有毒的代謝產(chǎn)物如乙醛、乙醇等，在細(xì)胞內(nèi)積累。如低溫持續(xù)時(shí)間不長(zhǎng)，有毒物質(zhì)積累不多時(shí)，將供試材料移回到常溫下，酶系統(tǒng)之間又趨向重新平衡，代謝恢復(fù)正常，冷害癥狀不會(huì)或很少發(fā)生。如低溫程度或持續(xù)時(shí)間超過(guò)細(xì)胞忍受力，則會(huì)出現(xiàn)嚴(yán)重冷害癥狀、甚至死亡。也有人認(rèn)為冷害后呼吸作用急劇上升的原因是由于交替呼吸途徑擴(kuò)大了。

四、刺激乙烯生成

很多對(duì)冷害敏感的果蔬產(chǎn)品經(jīng)冷害低溫處理以后，乙烯生成量明顯增加。進(jìn)一步研究表明在乙烯生物合成途徑中，低溫加速了SAM→ACC的反應(yīng)進(jìn)程，因?yàn)榈蜏靥幚砟茱@著提高參與此反應(yīng)的ACC合成酶的活性。

乙烯結(jié)構(gòu)圖

冷害誘導(dǎo)的乙烯的生成，也受到一些抑制劑的抑制，如AVG(氨基乙氧基乙烯基甘氨酸)，自由基清除劑如苯甲酸鈉、丙基沒(méi)食子酸等。由此可以認(rèn)為冷害誘導(dǎo)的乙烯的生物合成途徑，與果實(shí)完熟期生成的途徑是相同的。在冷害敏感植物中，不同植物對(duì)低溫的反應(yīng)是不相同的，這可能與乙烯生成有關(guān)．有些組織在冷害期間即刺激了乙烯的生成，如梨和蜜露甜瓜。但有些植物如黃瓜和小西葫蘆，在轉(zhuǎn)移至暖處之前，并未發(fā)現(xiàn)有新的乙烯產(chǎn)生，根據(jù)對(duì)受冷組織使用RNA和蛋白質(zhì)合成抑制劑的研究表明，上述差異的產(chǎn)生可能與ACC合成酶的生成有關(guān)，前者在冷害條件下產(chǎn)生了合成ACC合成酶的mRNA，而后者在冷害溫度下翻譯和合成新的蛋白質(zhì)未能完成，因而在轉(zhuǎn)移至暖處以前不會(huì)有乙烯生成。五、冷害對(duì)其它物質(zhì)代謝的影響

據(jù)報(bào)道有些果蔬商品在低溫中貯藏，碳水化合物代謝發(fā)生了變化，如馬鈴薯塊莖經(jīng)低溫貯藏后，還原糖含量明顯提高，在葡萄柚的果皮中還原糖的含量也隨抗冷性的增強(qiáng)而提高．將番茄幼苗在較低夜溫下假植，其抗冷性要比在較高夜溫下生長(zhǎng)的要強(qiáng)，據(jù)分析低溫降低了植物對(duì)碳水化合物的利用，但卻加速了淀粉轉(zhuǎn)向可溶性糖方向的水解和誘導(dǎo)轉(zhuǎn)化酶催化蔗糖向還原糖轉(zhuǎn)化．因此，可以認(rèn)為抗冷性強(qiáng)的品種，與在低溫下能生成更多的可溶性糖有關(guān)。

1、提高細(xì)胞的滲透勢(shì)、降低細(xì)胞的水勢(shì)，減少水分從組織中流失。

2、某些碳水化合物能夠直接與組分分子連接(如糖蛋白、糖脂等)，對(duì)細(xì)胞膜和酶有穩(wěn)定作用。

3、碳水化合物是植物細(xì)胞的能源。

可溶性碳水化合物可以提高植物抗冷性的機(jī)理，歸納起來(lái)有以下三個(gè)方面：

在各種逆境環(huán)境中(如干旱、淹水、冷害、礦質(zhì)缺乏等)，可增加植物體內(nèi)的多胺的水平。已知多胺參與植物多方面生理活動(dòng)，能影響DNA和RNA的合成和降解，調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)錄作用速率、抑制蛋白酶、核糖核酸酶的活性、穩(wěn)定核蛋白體結(jié)構(gòu)和保持膜的完整性。由于冷害能明顯損傷生物膜，而多胺又能對(duì)膜起穩(wěn)定作用，因此有人認(rèn)為多胺可能在減輕冷害方面起一定作用。一、調(diào)節(jié)溫度處理

有三種調(diào)節(jié)溫度的方法，可以減輕果實(shí)和蔬菜貯藏期間的冷害。

1、高于冷害臨界溫度的低溫貯藏

根據(jù)研究資料，現(xiàn)已能夠確定大多數(shù)的果實(shí)和蔬菜的最適貯藏溫度。一些對(duì)冷害不太敏感果蔬產(chǎn)品，貯藏溫度可稍高于冰點(diǎn)溫度。而一些對(duì)冷害敏感的果實(shí)和蔬菜，最低安全貯藏溫度則依植物對(duì)冷害的敏感性而異，貯藏溫度應(yīng)高于臨界冷害溫度。

2、溫度預(yù)處理

3、變溫處理

果蔬商品低溫貯藏期間，間歇短時(shí)升溫處理可減輕冷害。第三節(jié)減輕果蔬冷害的措施

二、氣調(diào)貯藏氣調(diào)貯藏能否有效地減輕果蔬商品的冷害，受果蔬種類、02和CO2濃度、處理時(shí)間和貯藏溫度等因素決定。而對(duì)另一些果實(shí)說(shuō)來(lái)氣調(diào)貯藏則會(huì)增加冷害嚴(yán)重程度。新疆庫(kù)爾勒500