水分脅迫對蒙古櫟光合參數(shù)的影響

水分脅迫對蒙古櫟光合參數(shù)的影響

18世紀(jì)中期以來，礦燃料、土地利用的變化以及其他人類活動的影響導(dǎo)致了地球環(huán)境中溫室氣體的增加，尤其是co2的濃度。由此產(chǎn)生的溫室效應(yīng)影響了地球的能量平衡，導(dǎo)致世界氣候變化，并對地球生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生了重大影響。為了預(yù)測未來全球變化對陸地生態(tài)系統(tǒng)的可能影響,近20a來科學(xué)家們發(fā)展了一系列的模型,包括陸地表面過程模型、生物地球化學(xué)模型及動態(tài)植被模型等。這些模型的發(fā)展與應(yīng)用增進了人們對全球變化及其影響的理解,同時也為政府制訂應(yīng)對全球變化的決策提供了依據(jù)。而其中許多模型都是基于Farquhar光合作用機理模型來模擬植物光合作用,這些模型在模擬植物光合作用時僅考慮了溫度對植物光合作用參數(shù)的影響,還沒有包含水分脅迫的影響,從而影響了模型模擬的準(zhǔn)確性。研究表明,水分通過影響CO2的施肥效應(yīng)、光合作用參數(shù),影響植物光合作用及其生產(chǎn)力,從而也影響陸地生態(tài)系統(tǒng)的碳收支。為定量分析水分對植物光合作用參數(shù)的影響,更準(zhǔn)確地評估植物光合作用及生產(chǎn)力,本文試圖以東北地區(qū)蒙古櫟為研究對象,通過蒙古櫟對不同水分響應(yīng)的植物生理生態(tài)模擬試驗,探討蒙古櫟光合作用參數(shù)對水分響應(yīng)的定量關(guān)系,為進一步建立區(qū)域甚至全球尺度的水分對植物光合作用參數(shù)影響模型提供依據(jù)與技術(shù)示范。蒙古櫟是溫帶針闊混交林區(qū)域地帶性植被類型松林的重要伴生樹種之一,是在松林被干擾后形成次生闊葉林面積比例最大的建群樹種,主要分布于我國東北三省、內(nèi)蒙古和河北省北部,為落葉闊葉林的主要樹種。上世紀(jì)以來,全球尤其是北方地區(qū),氣候明顯變暖,且這種增暖趨勢將隨著溫室氣體增加將繼續(xù)上升,從而將對北方森林的結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生深遠的影響。研究表明,東北森林在未來氣候變暖條件下,以蒙古櫟為優(yōu)勢種的闊葉林將取代目前分布于小興安嶺和長白山的紅松以及大興安嶺的興安落葉松,成為東北森林的主要樹種。不僅如此,大面積采伐森林亦導(dǎo)致東北東部林區(qū)的干旱化,使得蒙古櫟林的分布面積越來越大。目前,關(guān)于蒙古櫟對水分脅迫的響應(yīng)研究主要集中在水分脅迫對蒙古櫟的生理生態(tài)特征、生物量再分配和光合特性的影響方面,關(guān)于蒙古櫟光合參數(shù)對水分脅迫的響應(yīng)機制及其閾值的研究還未見報道。本文試圖基于蒙古櫟對不同水分響應(yīng)的植物生理生態(tài)模擬試驗,圍繞植物光合生理特征參數(shù):最大凈光合速率(Pmax)、最大羧化速率(Vcmax)、最大電子傳遞速率(Jmax)、磷酸丙糖利用率(TPU),探討蒙古櫟光合作用參數(shù)對水分變化的響應(yīng)及其定量關(guān)系,為建立植物光合作用參數(shù)對水熱因子協(xié)同響應(yīng)模型提供依據(jù)與技術(shù)示范。1蒙古櫟林特點蒙古櫟(Querusmongolica),也稱柞樹,為殼斗科、櫟屬,主要分布于我國東北三省、內(nèi)蒙古和河北省北部,為落葉闊葉林的主要樹種。蒙古櫟喜光、耐寒,喜涼爽氣候;根系發(fā)達、耐干旱、耐瘠薄、耐火燒、不耐鹽堿、喜中性至酸性土壤。模擬實驗在中國科學(xué)院植物研究所溫室進行,實驗材料是2005年5月下旬從東北林業(yè)大學(xué)帽兒山林場挖取的3年生蒙古櫟幼苗。2學(xué)習(xí)方法2.1保濕劑對保濕的影響將3年生蒙古櫟幼苗木移植盆栽(盆直徑28cm,高25cm),每盆種植1株,盛土10kg。緩苗期時將所有的苗木充分灌溉保證苗木水分供應(yīng)充足,之后于2005年8月8日開始按6個水分梯度進行水分控制試驗。每個處理有26個重復(fù),總計156盆。實驗設(shè)6個水分處理(SI、SII、SIII、SIV、SV、SVI),每次澆水量分別為2000ml、1500ml、1000ml、600ml、200ml、0ml,澆水頻率為每10d1次。所采用土壤的田間持水量為27.4%。水分控制之后分別于9、10、11月的8～15日9:00～11:00對蒙古櫟幼苗進行生理生態(tài)觀測,每個處理做3個重復(fù),測量內(nèi)容包括幼苗的光合特性(光響應(yīng)曲線、二氧化碳響應(yīng)曲線)(Li-6400便攜式光合測定儀,Li-cor公司,USA)、土壤含水量(HydroSense土壤水分儀,Campbell公司,USA)及基徑、主根、側(cè)根等。2.2光合曲線彎曲程度k最大凈光合速率(Pmax)采用非直角雙曲線方程對不同水分下蒙古櫟葉片的光響應(yīng)曲線擬合求取:Pn={Φ+Pmax-√[(Φ+Pmax)2-4ΦkPmax]}/2k-Rday(1)式中,Pn為凈光合速率(μmolm-2s-1);Pmax為最大凈光合速率(μmolm-2s-1);Rday為暗呼吸速率(μmolm-2s-1);k為反映光合曲線彎曲程度的凸度;Φ為表觀光量子效率(molCO2/mol光量子),可由P-PFD曲線的初始斜率(PFD<100μmolm-2s-1)求取。2.3-磷酸核酮糖研究表明,葉片光合速率取決于以下3個過程的最小速率:①受Rubisco蛋白酶活性限制的羧化速率Wc(μmolm-2s-1),②受1,5-磷酸核酮糖(RuBP)再生限制的羧化速率Wj(μmolm-2s-1),而1,5-磷酸核酮糖(RuBP)的再生又受電子傳遞速率的限制,③受磷酸丙糖利用率(TPU)限制的羧化速率Wp(μmolm-2s-1),并建立了C3植物光合作用機理模型:Pn=Vc(1-0.5P0/τPC)-Rd(2)式中,羧化作用速率Vc=min{Wc,Wj,Wp},Po和Pc分別為葉片胞間氧氣(O2)和二氧化碳(CO2)分壓(Pa),τ是CO2相對于O2的Rubisco蛋白酶特征因子(J/mol),Rd為葉片暗呼吸速率(μmolm-2s-1)。當(dāng)葉片胞間CO2濃度小于20Pa,此時1,5-磷酸核酮糖(RuBP)是足量的,限制光合作用的主要是Rubisco酶活性,羧化作用速率可表達為:Wc=VcmaxPC/[PC+Kc(1+Po/Ko)](3)式中,Vcmax為受Rubisco酶活性制約的最大羧化作用速率,參數(shù)Kc和Ko分別為受Rubisco酶活性與數(shù)量制約的羧化和氧化競爭過程的Michaelis系數(shù)(J/mol),其中Vcmax可表達為:Vcmax=(Pn+Rd)[PC+Kc(1+Po/Ko)]/(PC-0.5P0/τ)(4)當(dāng)RuBp再生能力制約光合作用時,羧化作用速率可表示為:Wj=JPC/4(PC+P0/τ)(5)式中,太陽輻射I(μmol光子m-2s-1)驅(qū)動的電子傳輸J(μmol電子m-2s-1)的表達式:J=αI/(1+α2I2/J2maxmax2)0.5(6)式中,Jmax是最大電子傳輸速率(μmol電子m-2s-1),參數(shù)α是光轉(zhuǎn)換系數(shù)(mol電子/mol光子)。根據(jù)最適理論,Jmax與Vcmax具有很好的線性相關(guān)性。Wullscheleger基于106種植物的Jmax與Vcmax資料建立了如下關(guān)系:Jmax=29.1+1.64Vcmax(7)如果制約光合作用的主要是磷酸丙糖利用能力,則羧化作用速率可表達為:Wp=3TPU+0.5WminPo/τPC(8)式中,TPU是磷酸丙糖利用率(μmolm-2s-1),Wmin是Wc與Wj中的最小量,即Wmin=min{Wc,Wj}。正如Vcmax與Jmax有很好的線性相關(guān)性一樣,TPU與Jmax也有很好的線性相關(guān)性:TPU=5.79×10-7+0.0569Jmax(9)2.4光合參數(shù)的計算最大羧化速率、最大電子傳遞速率和磷酸丙糖利用率的溫度響應(yīng)函數(shù)為:f(TK)=k25exp{[Ea(TK-298)]/(298RTK)}(10)式中,k25為25℃時的光合參數(shù),Ea為指數(shù)增長率,R為摩爾氣體常數(shù),單位為J·mol-1·K-1,TK為開爾文溫度,單位為K。2.5統(tǒng)計分析方法對實驗所觀測的葉片光合參數(shù)與土壤含水量數(shù)據(jù)采用微軟公司的視窗Excel軟件進行統(tǒng)計分析和繪圖,同時運用SPSSS13.0軟件對數(shù)據(jù)進行數(shù)學(xué)公式擬合,用方差分析檢驗每個生理指標(biāo)的差異顯著性。3結(jié)果與分析3.1土壤水分對蒙古櫟林光合指標(biāo)的影響植物最大凈光合速率不僅受溫度的影響,亦與土壤含水量關(guān)系密切關(guān)系(圖1)。在25℃時,蒙古櫟葉片最大凈光合速率與土壤含水量呈顯著的拋物線關(guān)系(P<0.01),與劉建棟等的研究結(jié)果一致。當(dāng)土壤體積含水量在10%～35.45%時,蒙古櫟葉片的最大凈光合速率隨土壤水分增大而增大,且在土壤體積含水量為35.45%時達到最大值;當(dāng)土壤體積含水量在35.45%～58%時,Pmax隨著土壤水分增大而減小。一般而言,干旱將抑制蒙古櫟的生長,減小蒙古櫟林的葉面積,進而影響蒙古櫟林的光合性能,在光合作用方面表現(xiàn)為葉片氣孔導(dǎo)度嚴(yán)重下降,并影響到光合系統(tǒng)的電子傳遞、光合磷酸化和CO2固定的暗反應(yīng)機制,影響葉綠素光合機制,改變?nèi)~綠素的組分,降低葉綠素含量。當(dāng)植物受到輕度干旱脅迫時,雖然葉片的氣孔導(dǎo)度降低,但光合速率、RuBp羧化酶的初始活性及葉肉導(dǎo)度有不同程度的上升,說明葉片組織具有對輕度干旱的適應(yīng)性。因此,Pmax隨著土壤含水量的增加而增加。而當(dāng)土壤含水量超過了35.45%后,Pmax隨著土壤含水量的增加而減小,可能是因為過多的土壤水分使蒙古櫟的根系缺氧,根際的氧化還原過程受到影響,進而導(dǎo)致植物光合作用受阻,導(dǎo)致Pmax減小。3.2蒙古櫟葉片可溶性蛋白質(zhì)含量與生理指標(biāo)的相關(guān)性最大羧化速率(Vcmax)的大小主要受到Rubisco蛋白酶的活性、數(shù)量的影響。Rubisco蛋白酶是植物葉片光合作用過程中催化RUBP固定CO2的關(guān)鍵性酶,約占葉片可溶性蛋白質(zhì)含量的50%。干旱將促進植物衰老,導(dǎo)致植物可溶性蛋白質(zhì)含量下降,從而引起Rubisco蛋白酶含量的下降,但其活性的降低要大于其含量的降低。蒙古櫟葉片最大羧化速率(Vcmax)隨著水分的降低而降低(圖2),兩者存在顯著的拋物線關(guān)系(P<0.01),即Vcmax可表達為:Vcmax=f(TK)f(W)=f(TK)(-0.02X2+2.14X-4.36)。因此,可以采用二次方程定量描述蒙古櫟葉片最大羧化速率(Vcmax)對于干旱脅迫的響應(yīng)。3.3最大電子傳遞速率電子傳遞是在光合膜上的電子或質(zhì)子傳遞體中進行的,水作為電子傳遞鏈中電子的提供者,水分的變化必將影響電子傳遞速率。植物通過光合電子傳遞鏈傳輸4mol電子,則能在碳循環(huán)中產(chǎn)生足夠再生lmolRuBP的化學(xué)能,低的電子傳遞速率將明顯限制光合磷酸化作用和NADPH+的合成,從而限制RuBP再生,進而限制了葉片的羧化速率Wj。蒙古櫟幼苗葉片的最大電子傳遞速率(Jmax)隨土壤含水量的減少而降低(圖3),與盧從明等的研究結(jié)果一致。特別是,蒙古櫟幼苗葉片的最大電子傳遞速率(Jmax)與土壤含水量呈顯著的拋物線關(guān)系(P<0.01),即Jmax可表達為:Jmax=f(TK)f(W)=f(TK)(-0.05X2+6.64X-1.56),從而為定量描述最大電子傳遞速率(Jmax)對干旱響應(yīng)提供了依據(jù)。3.4蒙古櫟幼苗葉片磷系統(tǒng)氧基化合物tpu的變化植物韌皮部的運輸與光合作用(提供運輸?shù)牡孜?和庫的代謝有關(guān)。磷酸丙糖(TP)是光合作用的最初產(chǎn)物,水分虧缺將使葉片光合產(chǎn)物輸出變慢,加之缺水時,葉片中淀粉水解加強,糖類積累,產(chǎn)生負反饋光合抑制現(xiàn)象,從而導(dǎo)致葉片光合速率下降。在伸展的葉片中,水分脅迫降低光合作用和同化物的消耗。因此,水分脅迫間接降低光合最初產(chǎn)物(TP)從葉片中輸出的量,即降低了磷酸丙糖利用率(TPU)。蒙古櫟幼苗葉片磷酸丙糖利用率(TPU)隨著土壤水分的減少而降低(圖4),且兩者呈顯著的拋物線關(guān)系(P<0.01),即TPU可表達為:TPU=f(TK)f(W)=f(TK)(-0.04X2+2.86X-18.94)。因此,可以用二次方程定量描述蒙古櫟葉片磷酸丙糖利用率(TPU)對于干旱脅迫的響應(yīng)。4蒙古櫟幼苗葉片光合參數(shù)對土壤水分的響應(yīng)植物光合作用參數(shù)的準(zhǔn)確性直接影響光合作用模型模擬植物光合作用與生產(chǎn)力的準(zhǔn)確性,也影響陸地生態(tài)系統(tǒng)碳收支評估的準(zhǔn)確性。為建立水熱因子綜合影響的植物光合參數(shù)估算模型,本研究以東北地區(qū)蒙古櫟為研究對象,開展了蒙古櫟對不同水分響應(yīng)的植物生理生態(tài)模擬試驗,探討了蒙古櫟光合作用參數(shù)對水分變化的響應(yīng)。結(jié)果表明,蒙古櫟幼苗葉片最大光合速率與土壤水分呈顯著的拋物線關(guān)系(P<0.01),且在土壤體積含水量35.45%(相當(dāng)于土壤質(zhì)量含水量23.63%)接近田間持水量(27.4%)時達到最大值,與王淼等得到的幼苗蒙古櫟葉片的Pmax在土壤質(zhì)量含水量為23.29%～27.4%時達到最大的結(jié)果一致。蒙古櫟幼苗葉片的最大羧化速率(Vcma