鳥類對(duì)美洲商陸種子的傳播作用

鳥類對(duì)美洲商陸種子的傳播作用

鳥類是許多入侵植物的重要傳播媒體，可以提高入侵植物的種群擴(kuò)展能力（gopseretal.，2005；bartzhig，2006）。由于人為栽培及鳥類傳播種子,原產(chǎn)于中國(guó)的烏桕Sapiumsebiferum已經(jīng)成功入侵美國(guó)南卡羅萊那等地,并對(duì)海岸森林等生態(tài)系統(tǒng)造成了嚴(yán)重的生態(tài)危害(Renneetal.,2000)。食果鳥類不僅為入侵植物提供有效的種子傳播方式,而且能夠?qū)⒎N子傳播至適于實(shí)生苗定居的生境中(Buckleyetal.,2006)。然而,迄今我國(guó)有關(guān)本土鳥類與外來入侵植物之間的生態(tài)作用研究尚較少。美洲商陸PhytolaccaamericanaL.,又名垂序商陸,是商陸科商陸屬的多年生草本植物,總狀花序,果熟期為7~10月,1個(gè)漿果中通常含有10個(gè)種子。美洲商陸原產(chǎn)于北美洲東部,我國(guó)曾經(jīng)將之作為藥用植物引種栽培,并一直為《中華人民共和國(guó)藥典》(2000年版,2005年版)所收錄。然而,美洲商陸在我國(guó)又被列為外來入侵種之一,在我國(guó)南方大多數(shù)省區(qū)都有分布(李振宇,解焱,2002)。目前,在浙江省天目山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū),美洲商陸十分常見,已經(jīng)成為危害比較嚴(yán)重的一種環(huán)境雜草。作者在該保護(hù)區(qū)研究了該入侵種與本地鳥類之間的互利生態(tài)關(guān)系,以揭示鳥類對(duì)美洲商陸種子的傳播機(jī)制,從而進(jìn)一步了解鳥類在自然界的生態(tài)功能,同時(shí)也為這類入侵種的管理提供科學(xué)依據(jù)。1總體、年降水量4555天目山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)地處浙江省西北部的臨安市境內(nèi),位于西天目山南坡,界于30°18′30″~30°24′55″N,119°23′47″~119°28′27″E之間。保護(hù)區(qū)總面積為4284hm2,最高峰仙人頂海拔1506m。該保護(hù)區(qū)地處中亞熱帶北緣,從山麓(禪源寺)到山頂,年平均氣溫為8.8~14.8℃,1月平均氣溫為-2.6~3.4℃,7月平均氣溫19.9~28.1℃;年平均降水量為1390~1870mm。地帶性植被為亞熱帶常綠闊葉林。保護(hù)區(qū)有高等植物246科974屬2160種,鳥類36科148種(楊逢春,1992)。2學(xué)習(xí)方法2.1野外觀察活動(dòng)2008年8月下旬及10月上旬、2009年7月下旬、2010年7月中旬,在西天目山海拔500m以下的山麓地帶,選擇美洲商陸種群分布比較集中的浮玉山莊及朱陀嶺九思村兩個(gè)地點(diǎn),定點(diǎn)調(diào)查鳥類對(duì)美洲商陸果實(shí)的取食情況。2008年10月上旬,在西天目山海拔900m的上山公路附近,選擇一處美洲商陸種群分布集中的地點(diǎn),定點(diǎn)調(diào)查鳥類的取食情況。野外觀察時(shí)間一般為每天上午7∶30~11∶30、下午15∶00~19∶00,野外觀察活動(dòng)共計(jì)進(jìn)行了17d,累計(jì)觀察時(shí)間達(dá)90h。每次1至2人在美洲商陸種群附近靜候,用8×30倍望遠(yuǎn)鏡或用肉眼直接觀察鳥類取食果實(shí)情況,記錄鳥類對(duì)美洲商陸果實(shí)的訪問次數(shù),以及取食果實(shí)的鳥類種類及其取食方式。其中鳥類訪問次數(shù)的測(cè)定方法為:當(dāng)1種食果鳥飛至美洲商陸植冠中,從開始吞食第1個(gè)果實(shí)起,到取食數(shù)粒果實(shí)后飛離,該取食過程記錄為訪問一次(為便于觀察和記錄,這里不考慮該種鳥的一次取食時(shí)間及取食數(shù)量)。同時(shí),在美洲商陸種群周圍裸露的地表及有關(guān)食果鳥類棲息的樹木下方,隨機(jī)收集含有美洲商陸種子的鳥糞樣品,室內(nèi)分離、鑒定鳥糞樣品中的種子組成及數(shù)量。2.2數(shù)據(jù)處理方法:把原始數(shù)據(jù)進(jìn)行轉(zhuǎn)換,進(jìn)行數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換,把原始數(shù)據(jù)方差齊性檢驗(yàn)為利用SPSS11.5forWindows統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析處理。有關(guān)原始數(shù)據(jù)經(jīng)過平方根轉(zhuǎn)換后,用Levenetest來驗(yàn)證數(shù)據(jù)的方差齊性。應(yīng)用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)方法,分析不同鳥類對(duì)美洲商陸果實(shí)訪問次數(shù)的差異。3研究結(jié)果3.1商陸果實(shí)訪問情況在天目山自然保護(hù)區(qū),當(dāng)美洲商陸果序中的部分果實(shí)變?yōu)樽霞t色或紫黑色時(shí),鳥類就取食這些成熟的果實(shí)(圖1)。研究期間,觀察到取食美洲商陸果實(shí)的鳥類主要有白頭鵯Pycnonotussinensis、領(lǐng)雀嘴鵯Spizixossemitorques和紅嘴藍(lán)鵲Urocissaerythrorhyncha,這3種留鳥對(duì)美洲商陸果實(shí)的訪問次數(shù)分別為212次、156次和10次(表1)。在海拔較低的浮玉山莊與九思村兩地,都觀察到上述3種鳥類取食美洲商陸果實(shí)。而在海拔900m的上山公路邊,僅觀察到領(lǐng)雀嘴鵯1種鳥取食美洲商陸果實(shí)。其中領(lǐng)雀嘴鵯在低海拔處的訪問次數(shù)為83次,而在海拔900m的上山公路邊,其訪問次數(shù)為73次。根據(jù)2008年8月至2010年7月的野外觀察資料(表1),白頭鵯和領(lǐng)雀嘴鵯對(duì)美洲商陸果實(shí)的訪問次數(shù)無顯著差異(t=0.63,df=4,P=0.56),但白頭鵯、領(lǐng)雀嘴鵯的訪問次數(shù)均明顯多于紅嘴藍(lán)鵲(t=4.51,df=4,P=0.01,及t=4.03,df=4,P=0.02)。在研究期間未見到哺乳動(dòng)物取食美洲商陸果實(shí)。在取食方式上,3種食果鳥都在美洲商陸植冠表面或進(jìn)入其內(nèi)部吞食漿果。有時(shí)見到白頭鵯在美洲商陸植冠中的一次取食過程可長(zhǎng)達(dá)90s,一次可吞食5~8個(gè)漿果。若有行人或游客走近取食的植株,白頭鵯等鳥類常嘴中銜著1個(gè)漿果而急速飛離。另外,可能由于美洲商陸植冠體積相對(duì)較小的緣故,每次在1棵植株上取食的鳥類都只有1至2只。3.2美洲各國(guó)商陸種子的分布在野外調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn),有關(guān)鳥類取食美洲商陸果實(shí)后,常常飛到周圍的樹林、灌叢中棲息或活動(dòng),白頭鵯和領(lǐng)雀嘴鵯也經(jīng)常在開闊生境的草叢中活動(dòng),或短暫停留在院墻及屋頂上。在鳥類棲息過的雪松Cedrusdeodara、水杉Metasequoiaglyptostroboides等栽培樹木的樹冠下,以及路邊博落回Macleayacordata等高大草本植物下方的地面上,很容易收集到含有美洲商陸種子的鳥糞,這些鳥糞中都含有結(jié)構(gòu)完整的美洲商陸種子。一些鳥糞樣品被鳥類排落在裸露的地表以及一些混凝土建筑物的表面,并且這些鳥糞表面往往被美洲商陸的果汁染成紫黑色,比較容易被發(fā)現(xiàn)(圖2)。調(diào)查期間,共收集到70份含有美洲商陸種子的鳥糞樣品,分離出1695粒結(jié)構(gòu)完整的種子。這些鳥糞樣品都只含有美洲商陸1種種子,各份鳥糞樣品中種子數(shù)目為8~56個(gè),平均為24.2±9.8個(gè)。在天目山自然保護(hù)區(qū)內(nèi),美洲商陸種群在海拔1000m以下盤山公路兩側(cè)的干擾生境中十分常見,尤其在海拔500m以下的禪源寺景區(qū)、忠烈祠、九思村等人為干擾活動(dòng)頻繁的地點(diǎn),美洲商陸分布非常普遍。在禪源寺景區(qū),美洲商陸甚至可生長(zhǎng)在墻頂?shù)耐叩[縫隙中,且長(zhǎng)勢(shì)良好。4天敵上的種子傳播由于美洲商陸果實(shí)為漿果,難以適應(yīng)風(fēng)力、水力等物理媒介的傳播,并且生長(zhǎng)在墻頂瓦礫縫隙中的美洲商陸個(gè)體也不可能為人工栽培。這些生長(zhǎng)在特殊生境中的美洲商陸植株,進(jìn)一步說明鳥類傳播種子對(duì)其種群定居與分布的重要意義。同時(shí)也反映出美洲商陸個(gè)體對(duì)不同生境條件的良好適應(yīng)能力。在天目山自然保護(hù)區(qū)傳播美洲商陸種子的3種鳥類中,白頭鵯對(duì)美洲商陸果實(shí)的訪問次數(shù)最多,其次為領(lǐng)雀嘴鵯。這兩種鳥都是西天目山低山地區(qū)分布廣泛且數(shù)量最多的兩種鳥類(蔡音亭等,2008)。其中白頭鵯為我國(guó)南方地區(qū)分布很廣的一種雜食性鳥類,對(duì)許多果實(shí)都有取食(王維禹等,2005;彭紅元等,2008)。在我國(guó)香港地區(qū),白頭鵯也是許多植物種類的種子傳播媒介,該種鳥在10min內(nèi)的遷移距離大多在100m以內(nèi),但在夏季有時(shí)能夠超出1300m(Weir&Corlett,2007)。在西天目山,紅嘴藍(lán)鵲對(duì)美洲商陸果實(shí)的訪問次數(shù)最少,僅有10次,原因可能為美洲商陸常常生長(zhǎng)在路邊干擾生境中,而紅嘴藍(lán)鵲作為一種典型的森林鳥類,通常在森林中取食。在南京地區(qū),山斑鳩Streptopeliaorientalis、灰喜鵲Cyanopicacyana和烏鶇Turdusmerula等鳥類傳播種子可導(dǎo)致美洲商陸從栽培場(chǎng)所逸生為外來雜草(李新華,尹曉明,2004;李新華等,2006),而在西天目山,領(lǐng)雀嘴鵯等鳥類可作為美洲商陸種子的重要傳播者。這表明在不同的地理區(qū)域,美洲商陸可與不同的食果鳥類建立互利的生態(tài)關(guān)系。在原產(chǎn)地美國(guó),鳥類也是美洲商陸的主要種子傳播媒介(McCartyetal.,2002),根據(jù)從鳥糞中分離出來的美洲商陸種子進(jìn)行的發(fā)芽實(shí)驗(yàn)顯示,8天后種子的發(fā)芽率可達(dá)84%(Armestoetal.,1983)。在天目山自然保護(hù)區(qū)內(nèi),美洲商陸種群主要分布在路邊向陽的干擾生境中。雖然有關(guān)鳥類也可能將美洲商陸種子傳播至森林中,但是在那些郁閉的森林中,以及在保護(hù)區(qū)核心區(qū)內(nèi),在全長(zhǎng)6km、人為干擾很少的傳統(tǒng)登山步道兩側(cè),都沒有見到美洲商陸個(gè)體生長(zhǎng)。這種情況可能與美洲商陸不適應(yīng)在郁閉條件下生長(zhǎng)有關(guān)。在原產(chǎn)地北美洲東部,美洲商陸也