珠穆朗瑪峰國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)鳥(niǎo)類(lèi)多樣性研究

珠穆朗瑪峰國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)鳥(niǎo)類(lèi)多樣性研究

在過(guò)去10年中，通過(guò)對(duì)垂直分布的研究，人們對(duì)多樣性模式的理解發(fā)生了根本性的變化（chytandmcclopen，2005）?，F(xiàn)今生物多樣性的垂直分布格局形成機(jī)制仍存在較大的爭(zhēng)議,并不是單個(gè)因素就可以決定某地區(qū)的物種垂直分布格局(Wu&Lei,2013)。但未見(jiàn)有不同區(qū)系物種垂直分布格局的研究,而珠峰是東洋界和古北界分界所在地,是研究的理想場(chǎng)所。為了加強(qiáng)外界對(duì)此區(qū)域鳥(niǎo)類(lèi)區(qū)系的認(rèn)識(shí),我們自2010年以來(lái)對(duì)珠峰保護(hù)區(qū)鳥(niǎo)類(lèi)進(jìn)行了系統(tǒng)調(diào)查,探討鳥(niǎo)類(lèi)區(qū)系及其垂直分布,以期為保護(hù)區(qū)管理、全球變化及生物演化提供基礎(chǔ)資料。1材料和方法1.1山地南、北翼植被分布特點(diǎn)保護(hù)區(qū)成立于1989年,1994年晉升為國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū),2004年加入世界生物圈保護(hù)區(qū)網(wǎng)絡(luò),是以保護(hù)極高山生態(tài)系統(tǒng)、高原自然景觀(guān)、地史遺跡及藏族歷史文化遺產(chǎn)為主的綜合性保護(hù)區(qū)(Cidanlunzhu,1997;Li,2001)。保護(hù)區(qū)(N27°48′~29°19′,E84°28′~88°23′)位于我國(guó)青藏高原南部、喜馬拉雅山脈中段,西藏自治區(qū)與尼泊爾聯(lián)邦民主共和國(guó)交界處,包括定日、吉隆、聶拉木和定結(jié)4個(gè)縣級(jí)行政單元,總面積~3.4×104km2(Maetal,2010)。其范圍南起國(guó)境線(xiàn),北至雅魯藏布江及藏南分水嶺,東至明玖浦與雅拉浦分水嶺,西抵巴若藏布、阿母嘎曲與桑卓曲分水嶺(Li,1993;Zhangetal,2006)(圖1)。保護(hù)區(qū)內(nèi)的珠穆朗瑪峰、洛子峰、馬卡魯峰、卓奧友峰及希夏邦馬峰五座海拔8000m以上的高峰,構(gòu)成了世界最高山脈的最高地段,其中,喜馬拉雅山脈對(duì)暖濕氣流的地形屏障作用造成了保護(hù)區(qū)南、北翼氣候的明顯差異。保護(hù)區(qū)具有藏南高原和中喜馬拉雅山地兩大自然地理單元的地域特征,植被類(lèi)型兼具東、中、西喜馬拉雅山脈植被特點(diǎn)。保護(hù)區(qū)生態(tài)系統(tǒng)和植被類(lèi)型豐富,垂直分異特征明顯。植被分布垂直海拔范圍為1600~6000m/6200m。喜馬拉雅南翼植被垂直帶從谷底到山頂依次為:山地常綠闊葉林(1400~2500m)、山地針闊混交林帶(2500~3100m)、山地針葉林帶(3100~4000m)、山地灌叢草甸帶(4000~4800m)、高山寒凍草甸墊狀植被及冰磧地衣帶(4800~5500m),海拔≥5500m是高山冰雪帶。北翼則由高原草原帶(4000~5000m)和高山草甸帶(5000~6000m)組成,海拔≥6000m是高山冰雪帶(TheComprehensiveScientificExpeditiontoQinghai-XizangPlateau,AcademiaSinica,1983;Zhangetal,2006)。1.2學(xué)習(xí)方法1.2.1月日:10月26日、4月27日—調(diào)查日期于2010年10月—2012年10月共進(jìn)行7次調(diào)查(126d)。具體日期如下:2010年10月9日—10月26日(18d)、4月27日—5月17日(21d);2011年5月6日—5月13日(9d)、2011年8月6日—8月10日(5d)、2012年5月17日—6月8日(21d)、2012年7月31日—8月29日(30d)及2012年9月22日—10月13日(22d)。1.2.2調(diào)查區(qū)域的海拔高度調(diào)查范圍涵蓋保護(hù)區(qū)全境,具體調(diào)查點(diǎn)見(jiàn)圖1。北坡調(diào)查區(qū)域海拔范圍為4000~6000m,南坡溝谷調(diào)查區(qū)域海拔范圍為1800~5500m。1.2.3南坡樣線(xiàn)調(diào)查本調(diào)查主要采用樣線(xiàn)法。調(diào)查時(shí)以雙筒望遠(yuǎn)鏡(Bushnell8×42)及單筒望遠(yuǎn)鏡(BushnellELITE20×,60×80mm,78-8045)觀(guān)察為主,輔以鳴聲辨別及攝影取證等手段。調(diào)查區(qū)域以海拔高度作為樣線(xiàn)布設(shè)的標(biāo)線(xiàn),盡可能涵蓋非冰雪帶中所有生境類(lèi)型。共設(shè)有樣線(xiàn)66條,覆蓋面積234.68km2,占保護(hù)區(qū)總面積的6.9‰。南坡以步行方式進(jìn)行調(diào)查,在1800~5500m海拔范圍內(nèi)共設(shè)樣線(xiàn)49條,總長(zhǎng)度為152.8km,調(diào)查次數(shù)為1~3次,樣線(xiàn)長(zhǎng)度為2.5~5.0km,單側(cè)寬度為50m,速度為1~2km/h。由于北坡地形開(kāi)闊、面積大而物種少,為增大調(diào)查強(qiáng)度,以行車(chē)和步行兩種方式進(jìn)行,在4000~6000m海拔范圍內(nèi),共設(shè)樣線(xiàn)17條,總長(zhǎng)度為283.1km,調(diào)查次數(shù)為1~2次。其中,行車(chē)方式樣線(xiàn)共13條,樣線(xiàn)長(zhǎng)度為10~20km,單側(cè)寬度為100m,速度為10~20km/h,間隔500m停留5min。步行方式樣線(xiàn)共3條,樣線(xiàn)長(zhǎng)度為3km,單側(cè)寬度100m,速度為1~2km/h。每天調(diào)查時(shí)間為7:00—11:00和15:00—18:00,具體調(diào)查時(shí)間根據(jù)當(dāng)?shù)厝粘?、日落時(shí)間及天氣狀況略作調(diào)整。采用HOULXM-241AGPS記錄樣線(xiàn)軌跡、海拔及鳥(niǎo)類(lèi)發(fā)現(xiàn)地位置。1.2.4鳥(niǎo)類(lèi)區(qū)系成分按照《中國(guó)鳥(niǎo)類(lèi)分布名錄》(Zheng,1976)中的劃分鳥(niǎo)類(lèi)區(qū)系成分方法及東洋界物種、古北界物種和廣布種的分類(lèi),以繁殖鳥(niǎo)(留鳥(niǎo)和夏候鳥(niǎo))數(shù)據(jù)進(jìn)行區(qū)系成分分析,區(qū)系成分參照《中國(guó)動(dòng)物地理》(Zhang,2011)。1.2.5生物生物地理本研究南翼調(diào)查區(qū)域海拔帶劃分與植被垂直帶一致,即1600~2500m、2500~3100m、3100~4000m、4000~4800m及4800~5500m(TheComprehensiveScientificExpeditiontoQinghaiXizangPlateau,AcademiaSinica,1983)。物種海拔分布范圍以實(shí)際發(fā)現(xiàn)地的最低和最高海拔為主,輔以訪(fǎng)問(wèn)調(diào)查,并參考《珠穆朗瑪峰地區(qū)科學(xué)考察報(bào)告——生物與高山地理》(TibetanScientificExpeditionofChineseAcademyofSciences,1974)、《西藏鳥(niǎo)類(lèi)志》(TheComprehensiveScientificExpeditiontoQinghai-XizangPlateau,AcademiaSinica,1983)和《中國(guó)鳥(niǎo)類(lèi)野外手冊(cè)》(Johnetal,2000)。冬候鳥(niǎo)和旅鳥(niǎo)的年度及空間變化較大,而繁殖鳥(niǎo)的分布較穩(wěn)定,故選取繁殖鳥(niǎo)為垂直分布的研究對(duì)象。1.2.6物種的鑒定和分類(lèi)2結(jié)果2.1鳥(niǎo)類(lèi)數(shù)量分布野外共記錄鳥(niǎo)類(lèi)18目54科281種,結(jié)合歷史文獻(xiàn)資料共計(jì)18目62科390種,占西藏自治區(qū)已知鳥(niǎo)類(lèi)種數(shù)(473)的82.5%。其中,繁殖鳥(niǎo)共13目50科326種,留鳥(niǎo)和夏候鳥(niǎo)占主導(dǎo)地位,分別為232和97種;旅鳥(niǎo)次之,為60種;冬候鳥(niǎo)最少,為24種。部分鳥(niǎo)類(lèi)兼具兩種居留型(見(jiàn)附錄)。保護(hù)區(qū)北坡分布有鳥(niǎo)類(lèi)13目31科115種,南坡14目54科326種,后者物種數(shù)明顯高于前者。北坡留鳥(niǎo)、夏候鳥(niǎo)及旅鳥(niǎo)基本相當(dāng),分別為42、36及40種,冬候鳥(niǎo)13種。南坡留鳥(niǎo)最多,達(dá)222種,夏候鳥(niǎo)77種,旅鳥(niǎo)25種,冬候鳥(niǎo)12種。北坡以雁形目和鸻形目物種居多,而南坡物種組成復(fù)雜,多雀形目鳥(niǎo)類(lèi)(占總數(shù)的60%以上)。2.2南、北坡繁殖鳥(niǎo)類(lèi)的物種組成在326種繁殖鳥(niǎo)中,東洋界物種數(shù)最多(172種),古北界物種數(shù)次之(113種),廣布種最少(41種),且其在繁殖鳥(niǎo)中所占的比例分別為52.7%、34.7%及12.6%(表1)。保護(hù)區(qū)南、北坡繁殖鳥(niǎo)的古北界及東洋界物種數(shù)比例差異明顯。古北界物種在北坡占優(yōu)勢(shì)(55種),為北坡物種數(shù)的71.4%。東洋界物種在南坡占優(yōu)勢(shì)(168種),為南坡物種數(shù)的56.8%(表1)。2.3垂直變化2.3.1物種組成和比例東洋種、古北種和廣布種的垂直分布模式差異明顯。隨著海拔的升高,東洋種種數(shù)持續(xù)下降,至4800~5500m已無(wú)東洋種分布。古北種物種數(shù)分布曲線(xiàn)呈“鐘形”,廣布種曲線(xiàn)平緩,且兩者物種數(shù)均于3100~4000m達(dá)到最大值。東洋種和古北種種數(shù)于3100~4000m基本持平,分別為69和67種(圖2)。由各區(qū)系成分比例可見(jiàn),隨著海拔的升高,東洋種所占比例持續(xù)下降;古北種比例持續(xù)上升,于4800~5500m達(dá)到最高值(83.3%);廣布種比例最大值見(jiàn)于4000~4800m(圖3)。2.3.2留鳥(niǎo)和夏候鳥(niǎo)隨著海拔的上升,繁殖鳥(niǎo)物種數(shù)于2500~3100m達(dá)到最大值185種(留鳥(niǎo)和夏候鳥(niǎo)分別為133和51種),于4800~5500m達(dá)到最小值24種(留鳥(niǎo)和夏候鳥(niǎo)分別為20和4種)(圖4)。3討論3.1保護(hù)區(qū)內(nèi)鳥(niǎo)類(lèi)物種豐富、分布特點(diǎn)本調(diào)查于保護(hù)區(qū)內(nèi)共記錄鳥(niǎo)類(lèi)390種,占西藏自治區(qū)(473種)鳥(niǎo)類(lèi)物種數(shù)的82.45%(TheComprehensiveScientificExpeditiontoQinghaiXizangPlateau,AcademiaSinica,1983),說(shuō)明該保護(hù)區(qū)是西藏鳥(niǎo)類(lèi)最豐富的地區(qū)之一。較之于TibetanScientificExpeditionofChineseAcademyofSciences(1974)的調(diào)查結(jié)果,共增加250種,主要集中于雀形目(鶇科、畫(huà)眉科、鶯科)、雁形目(鴨科)、隼形目(鷹科)、鸻形目(鸻科、鷸科)及ue85e形目(啄木鳥(niǎo)科),占總數(shù)的83.7%。較之于Wangetal(2013)的結(jié)果共增加11目24科48種,以雀形目(鶇科、鶯科和燕雀科)、鸻形目(鸻科、鷸科)及隼形目(鷹)為主,占總數(shù)的77.0%。其中,包括我國(guó)鳥(niǎo)類(lèi)新紀(jì)錄棕額啄木鳥(niǎo)(Lietal,2012)。新增物種分布地與保護(hù)區(qū)物種豐富的高原湖泊和南坡溝谷地區(qū)保持一致。保護(hù)區(qū)內(nèi)留鳥(niǎo)和夏候鳥(niǎo)占主導(dǎo)地位,說(shuō)明其鳥(niǎo)類(lèi)地域性特點(diǎn)明顯。《中國(guó)動(dòng)物地理》(Zhang,2011)大概描述了我國(guó)3條主要鳥(niǎo)類(lèi)遷徙通道,其中對(duì)西部通道的描述不是十分明確。我們研究發(fā)現(xiàn)保護(hù)區(qū)內(nèi)有旅鳥(niǎo)60種,據(jù)此我們推測(cè)珠峰地區(qū)甚至更廣闊的喜馬拉雅山脈南部溝谷均為我國(guó)西部鳥(niǎo)類(lèi)遷徙通道。南、北坡物種對(duì)比結(jié)果顯示,保護(hù)區(qū)南坡物種遠(yuǎn)比北坡豐富,且珍稀、保護(hù)物種也較多,與Wang(1982)對(duì)喜馬拉雅山脈南、北坡鳥(niǎo)類(lèi)差異的報(bào)道一致。南、北坡物種的差異可能與南、北坡生境及氣候的巨大差異有關(guān),北坡垂直差異較小、生境簡(jiǎn)單和嚴(yán)酷的氣候條件可能是造成北坡物種相對(duì)貧乏的因素。3.2古北界青藏區(qū)及西南界地區(qū)區(qū)劃保護(hù)區(qū)東洋界物種數(shù)多于古北界,而東洋界物種又主要分布于南坡,說(shuō)明南坡在保護(hù)區(qū)中占有著十分重要的地位。南、北坡的物種組成和區(qū)系存在明顯差異,北坡古北界物種占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),顯示北坡屬于古北界范圍。根據(jù)Wang(1982)對(duì)喜馬拉雅地區(qū)區(qū)劃的歸屬,珠峰地區(qū)可劃入古北界青藏區(qū)青海藏南亞區(qū)藏南山地小區(qū)和東洋界西南區(qū)西南山地亞區(qū)墨脫-吉隆小區(qū)。TheComprehensiveScientificExpeditiontoQinghai-XizangPlateau,AcademiaSinica(1983)與其保持一致。Zhang(2011)對(duì)西藏地區(qū)區(qū)劃的歸屬,珠峰地區(qū)可劃入古北界青藏區(qū)青海藏南亞區(qū)和東洋界西南區(qū)喜馬拉雅亞區(qū)。本研究發(fā)現(xiàn)珠峰地區(qū)鳥(niǎo)類(lèi)具有突出的地域性特點(diǎn),符合Zhang(2011)對(duì)該區(qū)動(dòng)物地理的劃分。3.3南坡31004.0m在南坡隨著海拔的上升,古北種和東洋種所占比例表現(xiàn)明顯變化,海拔3100m以下東洋種占優(yōu)勢(shì),4000m以上古北種占優(yōu)勢(shì),而3100~4000m之間古北與東洋種數(shù)基本相當(dāng),分別為42.4%及43.7%(圖3)。據(jù)此,我們認(rèn)為南坡3100~4000m是古北界和東洋界的分界線(xiàn)所在位置,基本支持珠峰南坡上部為古北界和東洋界的過(guò)渡地帶(TibetanScientificExpeditionofChineseAcade