天童國家森林公園鳥類種群結(jié)構(gòu)及生態(tài)位分析

天童國家森林公園鳥類種群結(jié)構(gòu)及生態(tài)位分析

長期以來，人類對鳥類棲息地空間分布模式的研究主要集中在鳥類分布的水平方向上，如棲息地碎片對鳥類的影響、冬季鳥類在水產(chǎn)養(yǎng)殖池中的分布等。事實上，在20世紀60年代的研究中，macerthur發(fā)現(xiàn)鳥類也在垂直棲息地方向上自動選擇，這有賴于更多的研究數(shù)據(jù)。天童國家森林公園位于浙江省東北部寧波市鄞縣境內(nèi),是我國東部低海拔、高強度人為干擾地區(qū)為數(shù)極少的、有一定規(guī)模的保存完好的天然常綠闊葉林.該地區(qū)是我國中亞熱帶最東端的低山丘陵地區(qū),地帶性常綠闊葉林保存良好,氣候?qū)俚湫偷膩啛釒Ъ撅L氣候.隨著經(jīng)濟高速發(fā)展、人類對資源的需求日益擴大,對環(huán)境中的各類生物造成了不同程度的干擾,棲息地破壞、食物來源減少等問題引起人類重視.本研究對浙江天童國家森林公園的鳥類生態(tài)位格局分布進行觀察,以期能夠認識頂級群落中鳥類的垂直分布格局.1不穩(wěn)定區(qū)域樣地研究工作于浙江天童國家森林公園生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站進行.樣地位于29°48.6′～29°48.9′N,121°46.9′～121°47.0′E,海拔高度范圍304～602m.樣地為長方形,東西長500m,南北寬400m,面積20ha,該樣地為天童國家級野外生態(tài)站常年監(jiān)測樣地.樣地內(nèi)有常綠樹種74種,落葉樹種79種,隸屬于51科94屬.其中山茶科、殼斗科、樟科是群落的優(yōu)勢科.2方法2.1調(diào)查內(nèi)容和方法調(diào)查時間從2010年10月至2011年9月,每月調(diào)查7～9d,每天調(diào)查時間為9:00am至14:00pm.用雙筒望遠鏡對觀察到的鳥類進行辨認,辨認依據(jù)為《中國鳥類野外手冊》;對于聽到的鳥鳴聲,直接辨別或用SONYPCM-D50錄音棒記錄,依據(jù)鳥類鳴聲資料辨別確定.根據(jù)樣地地形確定3條調(diào)查路線(圖1,見第524頁),基本覆蓋整個樣地.調(diào)查時記錄沿線觀察到的鳥類種類、數(shù)量、所在棲息基層、在植被上的高度、行為等.參考周放、高瑋等的方法,結(jié)合樣地內(nèi)植被現(xiàn)狀,將鳥類的棲息基層劃分為5層;根據(jù)記錄的鳥類活動高度,將其劃分為4個區(qū)間,具體如下.棲息基層劃分為:①地面灌木層(地面、灌木層);②樹干層(樹干、樹干枝葉);③樹冠下層;④樹冠中層;⑤樹冠上層.活動高度劃分為:①0m≤H1<5m;②5m≤H2<10m;③10m≤H3<15m;④H4≥15m.以歐氏距離平均數(shù)作為劃分標準,將天童國家森林公園樣地內(nèi)11種優(yōu)勢種和常見種劃分為3個集團:地面灌木層活動集團,樹干層活動集團,樹冠層活動集團.2.2生態(tài)位寬度計算采用SPSS16.0進行聚類分析;利用Howes等的方法確定優(yōu)勢種、常見種和罕見種;物種多樣性指標采用Shannon-Wiener指數(shù)進行計算;均勻度指數(shù)采用Pielou指數(shù)計算;采用多樣性的信息度量指數(shù)計算優(yōu)勢種的生態(tài)位寬度;生態(tài)位重疊采用Morisita-Hom指數(shù)計算,分析優(yōu)勢種之間對同一資源的利用程度.對調(diào)查結(jié)果中優(yōu)勢種和常見種鳥類的棲息基層和活動高度進行聚類分析,聚類指標為歐氏距離,采用最遠距離法.3結(jié)果3.1鳥類組成與季節(jié)變化的動態(tài)變化本調(diào)查觀察到鳥類32種,數(shù)量3129只次,隸屬5目12科,主要為雀形目鳥類,占84.4%,以鵯科、山雀科和鶯科鳥類為主.從鳥類區(qū)系看,以東洋界和古北界鳥類為主,分別占46.88%和40.63%,廣布種較少,占12.50%.從居留型看,留鳥居多占50%,優(yōu)勢種鳥類有灰眶雀鹛(Alcippemorrisonia)、大山雀(Parusmajor)、紅頭長尾山雀(Aegithalosconcinnus)、栗背短腳鵯(Hemixoscastanonotus)、白頭鵯(Pycnonotussinensis)5種,占總觀察個體數(shù)量的82.7%.鳥類組成隨季節(jié)更替呈動態(tài)變化.春季遷徙期、繁殖期、秋季遷徙期、越冬期的鳥類數(shù)量(種數(shù))分別為:484只(14種)、773只(13種)、893只(23種)和979只(16種).從種類上說,秋季遷徙期鳥類種類最高,越冬期次之,而春季遷徙期和繁殖季節(jié)種類相對較少;從數(shù)量上看,春夏秋冬4個時期鳥類數(shù)量依次上升,越冬期鳥類數(shù)量最多.鳥類組成均以留鳥為主,春秋遷徙期旅鳥增多.從多樣性指數(shù)看,春秋遷徙期較高為2.873,鳥類群落物種豐富.繁殖期的留鳥及夏候鳥種類相對較少(表1),但均勻度仍保持較高.3.2鳥類干部活動系從歐氏距離坐標可以看出各種鳥類的聚合水平.分析結(jié)果(圖2)顯示:地面灌木層活動集團有鳥類4種,雉雞(Phasianuscolchicus)、白腹鶇(Turduspallidus)、灰眶雀鹛、紅脅藍尾鴝(Tarsigercyanurus);樹干層活動集團鳥類3種,大山雀、紅頭長尾山雀、黃眉柳鶯(Phylloscopusinornatus);樹冠層活動集團鳥類4種,白頭鵯、黑鵯(Hypsipetesleucocephalus)、栗背短腳鵯、黃腰柳鶯(Phylloscopusproregulus).樣地內(nèi)32種鳥類有各自的分布層,優(yōu)勢種分布層面較寬,罕見種的分布層通常相對穩(wěn)定(圖3).3.3灰嘴唇雀在自然和人為活動中的分布特征分別對4個季節(jié)的優(yōu)勢種和常見種鳥類的棲息基層和活動高度進行聚類分析,結(jié)果見圖4(第526頁).本調(diào)查結(jié)果顯示,灰眶雀鹛全年始終分布在地面和灌木層中;紅脅藍尾鴝在繁殖結(jié)束后有向樹干層面轉(zhuǎn)移的趨向;山雀科和鶲科鳥類多在樹干層活動集團分布,但在繁殖結(jié)束后大多數(shù)種類除黃眉柳鶯外均向上轉(zhuǎn)移到樹冠層;鵯科鳥類基本穩(wěn)定分布在樹冠層,只有栗背短腳鵯在繁殖期下移到樹干層活動.3.4不同科鳥類的生態(tài)位寬度灰眶雀鹛、紅頭長尾山雀、大山雀、栗背短腳鵯、白頭鵯的生態(tài)位寬度分別為0.455,0.823,0.753,0.922,0.668.灰眶雀鹛生態(tài)位寬度最小,栗背短腳鵯生態(tài)位寬度最大.優(yōu)勢種中同科鳥類生態(tài)位重疊值大于不同科鳥類的生態(tài)位重疊值(表2).4討論與分析4.1優(yōu)勢種與留鳥的關(guān)系鳥類組成中,留鳥16種,占50%,其次旅鳥、冬候鳥各6種,各占18.75%,夏候鳥4種,占12.5%.本區(qū)域5種優(yōu)勢種均為留鳥,各時期鳥類組成也均以留鳥為主,繁殖期和越冬期留鳥所占比例最大(表1).這與調(diào)查區(qū)域位于東洋界北緣的地理位置有關(guān),也與諸葛陽、薄順奇等文章中描述一致.4.2對資源利用的競爭采用歐式距離的平均數(shù)作為劃分標準,可以看出不同鳥類活動范圍明顯分為樹冠層活動集團、樹干層活動集團、地面灌木層活動集團.雖然樣地內(nèi)優(yōu)勢種和常見種僅11種,但若將歐氏距離向左移動3個單位仍可劃分成較為細致的活動集團.聚合水平低的種類間,對資源的利用存在競爭關(guān)系,如大山雀和紅頭長尾山雀,都是以拾取方式在樹干表面取食昆蟲或以探取方式取食樹皮中蟲卵,兩者聚合水平較低,生態(tài)格局相似,對資源的利用競爭激烈.如灰眶雀鹛是雜食性鳥類,以食蟲為主,約占64%,植物性食物約占36%,通常穩(wěn)定分布在地面灌木層,進行取食等活動;白頭鵯,雜食性鳥類,但其主要在喬木上采食芽、嫩葉、花蜜、果實及昆蟲,育雛時還善于在空中捕食昆蟲.由此可見,鳥類的空間分布格局是與其生活習性密切相關(guān)的.由圖4可知,優(yōu)勢種在垂直方向多層分布,取食空間大,能夠利用更多資源;常見種的垂直分布層相對單一,能夠利用的資源較少.這種生態(tài)分離現(xiàn)象保證了鳥類群落對食物資源和棲息空間最充分的利用,形成相對穩(wěn)定的森林鳥類群落.4.3生境競爭現(xiàn)象.自然生境和生境結(jié)果顯示,春季遷徙期和越冬期優(yōu)勢種和常見種鳥類有較為穩(wěn)定的分布層面,動態(tài)變化不明顯.但有些鳥類的分布即所屬的空間集團隨季節(jié)變化而有所改變,可能因為同域鳥類為減少對資源的競爭,在覓食和棲息空間部位的選擇上有所差別,這反映了鳥類的生態(tài)位分離現(xiàn)象.如白頭鵯和栗背短腳鵯為雜食性鳥類,通常分布在樹冠層活動,白頭鵯冬春季節(jié)多食植物,如果實、葉芽等,夏秋季節(jié)多捕食昆蟲,春夏之交及夏秋之交食植物和動物性食物;栗背短腳鵯以植食性食物為主,但也捕食膜翅目、鞘翅目等昆蟲.樣地中的栗背短腳鵯和白頭鵯為植食性鳥類,通常分布在樹冠層活動,但栗背短腳鵯在繁殖期為尋找更多的食物來源,會向樹干層擴散覓食,大量捕食昆蟲.由此可見,鳥類所屬的空間集團也不是一成不變的,會隨季節(jié)變化而有明顯的改變.4.4同科鳥類的生態(tài)位差異表2顯示栗背短腳鵯生