生態(tài)學(xué)-4-生物種及其變異與進(jìn)化

第四章生物種及其變異與進(jìn)化種群生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)之一：種群遺傳學(xué)種群的遺傳結(jié)構(gòu)進(jìn)化機(jī)制物種形成種群的遺傳學(xué)特征：基因型和表現(xiàn)型種群內(nèi)個(gè)體可相互交配,共有一個(gè)基因庫(kù)(genepool)?；蛐停悍N群內(nèi)每一個(gè)體的基因組合稱為基因型。遺傳基因的表達(dá)與環(huán)境共同作用決定個(gè)體的表現(xiàn)型。表現(xiàn)型：與環(huán)境結(jié)合后實(shí)際表現(xiàn)出的可見性狀。

第一節(jié)生物種的概念1.物種的概念

物種是自然界中實(shí)際存在的生物群體單位。物種概念在生命科學(xué)發(fā)展的各個(gè)時(shí)期都有爭(zhēng)論，目前尚無統(tǒng)一的概念。林奈(Linne,1750)：物種是由形態(tài)相似的個(gè)體組成，同種個(gè)體間可自由交配，并能產(chǎn)生可育后代；而異種個(gè)體間則雜交不育。但認(rèn)為物種是不變的，獨(dú)立的，種間無親緣關(guān)系。達(dá)爾文:物種是顯著的變種,是性狀差異明顯的個(gè)體類群；種間存在不同尺程度的親緣關(guān)系。但過分強(qiáng)調(diào)個(gè)體差異和種間的連續(xù)性，將物種視為人為的分類單位。杜布贊斯基認(rèn)為:物種是享有一個(gè)共同基因庫(kù)、能進(jìn)行雜交的個(gè)體的最大的生殖群落。邁爾(Mayr,1982):物種是由種群所組成的生殖單元(和其它單元在自然條件下生殖上隔離),它在自然界中占有一定的生境地位。很多學(xué)者對(duì)物種的概念提出了各種各樣的觀點(diǎn)，但都忽視了營(yíng)無性生殖的低等生物。第一節(jié)生物種的概念2.物種劃分綜合各學(xué)派的觀點(diǎn)，物種的劃分應(yīng)合考慮以下標(biāo)準(zhǔn)：形態(tài)學(xué)標(biāo)準(zhǔn)：主要根據(jù)生物體的形態(tài)特征方面的差異進(jìn)行物種的劃分。在分類學(xué)上這仍然是常用的標(biāo)準(zhǔn)。遺傳學(xué)標(biāo)準(zhǔn)：理論上是指以群體間的遺傳組成方面的差異作為標(biāo)準(zhǔn)，實(shí)際操作上是以能否進(jìn)行雜交以及雜種后代有否繁殖能力作為標(biāo)準(zhǔn)，也即生殖隔離標(biāo)準(zhǔn)。生態(tài)學(xué)標(biāo)準(zhǔn)：物種是生態(tài)系統(tǒng)中的功能單位，不同物種占有不同的生態(tài)位，不同的物種有不同的生態(tài)習(xí)性。生物地理學(xué)標(biāo)準(zhǔn)：不同物種的地理分布范圍不同。宗譜分支和時(shí)間概念：宗譜分支概念是從指分支系統(tǒng)學(xué)的角度來考察物種的分化形成和物種間的區(qū)分。時(shí)間概念是物種之間的差別可能是在漫長(zhǎng)的進(jìn)化過程中，表型的改變量不同所致。形態(tài)標(biāo)準(zhǔn)繁殖標(biāo)準(zhǔn)

驢

騾

馬生殖隔離：是指生物不能自由交配或交配后不能產(chǎn)生可育性后代的現(xiàn)象。分為生境隔離、時(shí)間、行為、機(jī)械隔離、配子不親和性、雜種不育、雜種衰退等。第一節(jié)生物種的概念3.物種特點(diǎn)實(shí)際上給物種下一個(gè)在理論上合乎邏輯性、在實(shí)際應(yīng)用上又方便有效的定義是極其困難的。但物種有以下幾個(gè)特點(diǎn)：生物種是由內(nèi)聚因素（生殖、遺傳、生態(tài)、行為、相互識(shí)別系統(tǒng)等）聯(lián)系起來的個(gè)體的集合。物種是自然界真實(shí)存在的，不同于種以上的分類階元（如屬、科、目等）是人為根據(jù)某些內(nèi)在特征劃分的。物種是一個(gè)可隨時(shí)間進(jìn)化改變的個(gè)體集合。同種個(gè)體共有遺傳基因庫(kù)，并與其他物種生殖上隔離，保持種群的相對(duì)穩(wěn)定基因庫(kù)；物種是一個(gè)進(jìn)化單位。生殖隔離和進(jìn)化是導(dǎo)致表型分異的原因，而物種分異是生物對(duì)環(huán)境異質(zhì)性的應(yīng)答。物種是生態(tài)系統(tǒng)中的功能單位。

第二節(jié)物種的遺傳變異與選擇1.基因、基因庫(kù)和基因頻率基因：是帶有可產(chǎn)生特定蛋白的遺傳密碼的DNA片段。基因是成對(duì)結(jié)構(gòu)，由兩個(gè)等位基因構(gòu)成。二倍體生物個(gè)體在每個(gè)座位上有兩個(gè)等位基因（相同或不同）?；驇?kù)：種群內(nèi)存在的所有基因組和等位基因?；蛐皖l率：種群內(nèi)每個(gè)基因型所占的比例?；蝾l率：在種群中不同基因所占的比例。哈代-魏伯格定律（Hardy-Weinbergfrequencies）：是指在一個(gè)巨大的、個(gè)體交配完全隨機(jī)、沒有其它因素的干擾（如突變、選擇、遷移、漂變等）的種群中，基因頻率和基因型頻率將世代保持穩(wěn)定不變（遺傳平衡狀態(tài)）。

P+Q=1P2+2PQ+Q2=1

M=P2+1/2PQN=Q2+1/2PQ

其中P，Q為基因型頻率，M，N為基因頻率

例1：某植物種群，基因型為MM的個(gè)體占30%，Mm的個(gè)體占50%。（1）該植物種群中，M、m的基因頻率分別是

、

。（2）如該植物在原地自交一次，后代中MM、mm基因型個(gè)體分別占

、

；這時(shí)，基因頻率分別是

、

，此時(shí)，植物是否發(fā)生了進(jìn)化？（3）若將該植物引入鹽堿地，讓其自交一次，結(jié)果隱性純合子出現(xiàn)爛芽致死，則后代中M、m基因頻率分別是

、

。基因型頻率和基因頻率的計(jì)算由具體案例推導(dǎo)得出相應(yīng)公式、結(jié)論

（1）解法一：據(jù)基因頻率的概念基因頻率＝某基因個(gè)數(shù)/種群中等位基因總數(shù)如該種群個(gè)體總數(shù)有a個(gè)，則M的基因頻率＝基因型MM和Mm個(gè)體中M基因總數(shù)/種群中M和m基因總數(shù)解法二：由上推理得到公式1：基因頻率=該基因純合頻率+1/2*雜合子頻率依照公式，則m的基因頻率=20%(mm)+1/2*50%=45%驗(yàn)證：M基因頻率+m基因頻率=55%+45%=1公式2：種群中等位基因頻率之和等于1

由具體案例推導(dǎo)得出相應(yīng)公式、結(jié)論

（2）當(dāng)該種群原地自交一次后，結(jié)果如下所示：由上可知：根據(jù)公式：

依現(xiàn)代生物進(jìn)化理論，種群基因頻率未發(fā)生改變，則種群未發(fā)生進(jìn)化。由具體案例推導(dǎo)得出相應(yīng)公式、結(jié)論

（3）當(dāng)該植物引入鹽堿地后，讓其自交一次，由于隱性個(gè)體（占種群總數(shù)32.5%）被淘汰，因而：例2：某種子公司引進(jìn)了一批小麥種子,經(jīng)實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn),隱性純合子穩(wěn)定在0.01%。按規(guī)定,雜合子在2%以下時(shí)才適合播種,請(qǐng)問此種子是否符合播種要求？解析：設(shè)顯性基因頻率為p,隱性基因頻率為q。由于隱性純合子是兩個(gè)隱性配子結(jié)合而來,則有q2=0.01%,q=0.1%。據(jù)公式2,p=1-0.1%=99.9%;顯性純合子頻率=p2=99.9%*99.9%=98.01%;所以，雜合子頻率=1-0.1%-98.01%=1.98%，符合播種要求。

2.變異、自然選擇和遺傳漂變2.1變異（variation）變異：是指?jìng)€(gè)體或群體之間的形態(tài)、生理、行為和生態(tài)特征上的差別和區(qū)別，通常指遺傳變異（含遺傳的變異和不可遺傳的變異）。種群內(nèi)的變異類型：遺傳物質(zhì)的變異（基因突變和染色體突變）基因表達(dá)的蛋白質(zhì)（酶）的變異表型性狀的變異（在形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能等數(shù)量性狀）多態(tài)現(xiàn)象(polymorphism):種群中許多等位基因的存在導(dǎo)致一種以上的表現(xiàn)型。同工酶：估計(jì)種群和物種內(nèi)的遺傳變異通常采用凝膠電泳技術(shù)識(shí)別與特定等位基因相關(guān)聯(lián)的叫做同工酶或別構(gòu)酶。2.變異、自然選擇和遺傳漂變2.1變異（variation）表型可塑性：表型＝基因型＋環(huán)境飾變（指由生境引起的表型上任何不可遺傳的變化）例：水毛茛的氣生葉通常具有完整的掌狀裂葉片，而生活在水中的葉的葉片都裂成細(xì)絲狀，這種明顯的異形葉性就是環(huán)境飾變作用的結(jié)果。地理變異：廣布種的形態(tài)、生理、行為和生態(tài)特征往往在不同地區(qū)有顯著的差異，稱為地理變異。漸變?nèi)海喝绻h(huán)境選擇壓力在地理空間上連續(xù)變化，則導(dǎo)致種群基因頻率或表現(xiàn)型的漸變，表現(xiàn)型特征或等位基因頻率逐漸改變的種群叫漸變?nèi)?。地理亞種：如果環(huán)境選擇壓力在地理空間上不連續(xù)，或物種種群隔離，則會(huì)形成地理亞種?；蛲蛔儗?dǎo)致眼睛無虹膜，令遼寧一家族老少22位成員難逃失明厄運(yùn)?；疾≌叩腜AX6基因短了一半，就好像被某種惡作劇的分子剪刀剪掉了。這就是常染色體顯性遺傳，秦氏家族的無虹膜癥正是按照這個(gè)規(guī)律代代相傳。但特殊的產(chǎn)前檢測(cè)有可能使這種罕見的遺傳病在下一代終結(jié)因?yàn)楫?dāng)家族患者與正常人婚配后，如果出生的孩子眼睛正常，那么家族病的遺傳鏈將從這個(gè)后代開始中斷，不再延續(xù)。如果某種疾病以隱性法則遺傳，那么一個(gè)正常的后代仍然會(huì)生出家族病患兒。變異變異變異2.變異、自然選擇和遺傳漂變2.2自然選擇(naturalselection)自然選擇就是對(duì)有差別的存活能力和生殖能力的選擇。適合度(fitness)：以基因型個(gè)體的平均生殖力乘以存活率算出。適合度是分析估計(jì)物種具有各種特征的適應(yīng)性及其在進(jìn)化過程中向后代傳遞能力的常用指標(biāo)。以W表示適合度，m表示基因型個(gè)體生育力，l表示基因型個(gè)體存活率，則W=ml。選擇系數(shù)(selectioncoefficient)：表示自然選擇強(qiáng)度的指標(biāo)是選擇系數(shù)。s=1-w自然選擇的基礎(chǔ):

變異、個(gè)體間存活能力、生殖能力自然選擇(naturalselection)的類型作用于表現(xiàn)型特征的自然選擇，按其選擇結(jié)果可分為三類：穩(wěn)定選擇定向選擇分裂選擇均數(shù)頻率選擇前選擇后定向選擇穩(wěn)定選擇分裂選擇選擇壓力前提：表型性狀的差異導(dǎo)致存活率或生殖率上一致性差異結(jié)果：形成了生物的相對(duì)適應(yīng)性（環(huán)境和基因庫(kù)是可變的）達(dá)爾文的自然選擇是個(gè)體選擇。生態(tài)學(xué)家認(rèn)為，除個(gè)體單位外，可能還有下列幾個(gè)生物學(xué)單位的選擇：配子選擇(gameteselection)：選擇對(duì)基因頻率的影響發(fā)生在配子上，稱為配子選擇。

親屬選擇(kinselection):如果個(gè)體的行為有利于其親屬的存活能力和生育能力的提高，并且親屬個(gè)體具有同樣的基因，則可出現(xiàn)親屬選擇。親屬選擇對(duì)種群的社會(huì)結(jié)構(gòu)有重要影響。

群體選擇(groupselection):一個(gè)物種種群如果可以分割為彼此多少不相連續(xù)的小群，自然選擇可在小群間發(fā)生，稱為群體選擇。性選擇(sexualselection):動(dòng)物在繁殖期經(jīng)常為獲得交配權(quán)而通過某些表型性狀或行為進(jìn)行競(jìng)爭(zhēng)，如雄鳥、雄魚具有美麗的色彩，雄鹿有發(fā)達(dá)的角等。自然選擇(naturalselection)的類型自然選擇(naturalselection)

美國(guó)《進(jìn)化與人類行為》雜志刊登一份研究報(bào)告指出，歐洲人的金色頭發(fā)原來是基因突變和“女多男少”現(xiàn)象雙管齊下的產(chǎn)物。約一萬年至1.1萬年以前，歐洲人頭發(fā)、眼睛的顏色都還是深色。金發(fā)的出現(xiàn)源于女性發(fā)色的基因變異。歐洲男性野外狩獵容易喪命。女性生存幾率比男性更大。結(jié)果男性人數(shù)減少，女性比例不斷增加。在食物和男性極度匱乏的情況下，顯眼的女性金發(fā)碧眼更容易在爭(zhēng)奪伴侶時(shí)勝出。金發(fā)女性易得到生育機(jī)會(huì)。因此，雖然金發(fā)是基因突變所致，但擁有金發(fā)的人數(shù)卻得以逐漸增加。顏色越淺的金發(fā)說明古時(shí)候當(dāng)?shù)氐呐詫?duì)男性的依賴程度就越高。在北歐現(xiàn)象更明顯，因?yàn)楫?dāng)?shù)嘏元?dú)立出外覓食的難度更大，對(duì)男性更為依賴。工業(yè)黑化現(xiàn)象(industrialmelanism):樺尺蠖（Biston

betularia）在污染區(qū)黑色型占優(yōu)勢(shì)，在未污染區(qū)則仍以淺色型個(gè)體占優(yōu)勢(shì)。2.變異、自然選擇和遺傳漂變遺傳漂變的強(qiáng)度決定于種群大小，種群越大，遺傳漂變?cè)饺?；種群越小，遺傳漂變?cè)綇?qiáng)。種群大小的倒數(shù)，通常用作遺傳漂變強(qiáng)度的指標(biāo)。2.3遺傳漂變:是種群中不能解釋為自然選擇的基因頻率的變化。進(jìn)化是基因頻率隨時(shí)間的變化，這種變化是以更好的適應(yīng)性更強(qiáng)的基因代替適應(yīng)性較差的基因。遺傳漂變是基因頻率的隨機(jī)變化，僅偶爾出現(xiàn)，在小種群中似乎更明顯。2.4遺傳瓶頸和建立者效應(yīng)遺傳瓶頸:種群數(shù)量急劇下降導(dǎo)致基因頻率變化和總遺傳變異的下降，經(jīng)過瓶頸后的種群滅絕或逐步恢復(fù)。建立者效應(yīng)(foundereffect)：建立者種群：以一個(gè)或幾個(gè)個(gè)體為基礎(chǔ)就可能在空白生境中建立一個(gè)新種群，遺傳變易和特定基因在新種群中的呈現(xiàn)將完全依賴這幾個(gè)移植者的基因型。建立者效應(yīng)：建立者種群基因庫(kù)與母種群分離，并且地域不同，選擇壓力不同，之間差異越來越大。南非的布爾人來自1652年上岸的20個(gè)移民的后代，最初僅一位荷蘭男性（遺傳性舞蹈病基因），如今布爾人中該基因的高發(fā)病來源于這種建立者效應(yīng)。2.變異、自然選擇和遺傳漂變瓶頸效應(yīng)●100%在原種群中●基因頻率為80%在越冬種群中●基因頻率為50%在第二年種群中●基因頻率就變化為50%●在第三年種群中基因頻率就變化為100%●在越冬種群基因頻率為100%遺傳瓶頸遺傳瓶頸建立者效應(yīng):=5:1:=5:23.進(jìn)化的動(dòng)力進(jìn)化動(dòng)力(evolutionaryforces)：自然選擇和遺傳漂變選擇系數(shù)(s)=1–相對(duì)適合度(w)漂變強(qiáng)度：種群大小的倒數(shù)(1/N)兩種進(jìn)化動(dòng)力的作用中性說：認(rèn)為遺傳變異完全是突變和遺傳漂變的結(jié)果，不包括自然選擇。篩選說：認(rèn)為遺傳變異是突變、遺傳漂變和自然選擇的聯(lián)合結(jié)果。平衡選擇說：認(rèn)為遺傳變異完全是自然選擇的結(jié)果。自然選擇一是生物進(jìn)化的唯一原因嗎？思考：自然選擇一是生物進(jìn)化的唯一原因嗎？紐約斯托尼布魯克大學(xué)生態(tài)與進(jìn)化學(xué)院的科學(xué)家馬西莫·皮格留奇認(rèn)為：“目前生物學(xué)中最偉大的未解之謎之一就是對(duì)自然選擇的定位問題，自然選擇到底是不是推進(jìn)進(jìn)化方向和創(chuàng)造物種多樣性的唯一原因？”。環(huán)境因素：“顯型可塑性”：是指生物在適應(yīng)環(huán)境的過程中，可以通過進(jìn)化靈活的改變身體某一部分的特性，發(fā)育出新的器官和組織。但是這種差異不是在基因?qū)用娴?，如蜜蜂的種群里工蜂和兵蜂的基因是完全一致的，但在發(fā)育的過程中不同的基因完成了表達(dá)，于是出現(xiàn)了這兩種蜜蜂在行為和體征上的巨大差異，外界的環(huán)境因素，例如溫度或是其在胚胎期的食物，都是促成工蜂和兵蜂表達(dá)不同基因的原因。“顯型可塑性”的意義：在進(jìn)化過程中有益的形狀可以遺傳給下一代，當(dāng)顯型特征不斷遺傳積累的時(shí)候，外界的自然環(huán)境就會(huì)幫助一個(gè)物種淘汰掉不適應(yīng)環(huán)境需要的性狀，而保持那些有競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)的后代。環(huán)境因素：可以改變動(dòng)物的外在特征和生活習(xí)性例如細(xì)胞生物學(xué)家西恩·卡羅爾就發(fā)現(xiàn)，東非的某些蝴蝶根據(jù)其破繭而出時(shí)的環(huán)境而呈現(xiàn)不同的顏色，在雨季羽化的蝴蝶一般都帶有鮮艷的眼睛形狀的花紋，而在旱季羽化的蝴蝶則呈現(xiàn)灰黯的保護(hù)色。環(huán)境+基因：如何發(fā)揮作用？

生物學(xué)家對(duì)生物從受精卵到成熟個(gè)體的發(fā)育過程都十分了解，但是在其發(fā)育過程中環(huán)境和基因因素如何發(fā)揮作用則一直不得而知。科學(xué)家研究了一種叫做紅腹濱鷸的海鳥，發(fā)現(xiàn)部分鳥類會(huì)根據(jù)遷徙路線的不同改變某些生物性狀。

當(dāng)紅腹濱鷸被關(guān)進(jìn)籠子里放養(yǎng)到氣候比較寒冷的地區(qū)的時(shí)候，這種鳥的飛行肌肉和部分器官就會(huì)萎縮，以減少熱量的損失，而這種改變的特性可以遺傳給下一代紅腹濱鷸。思考：自然選擇是生物進(jìn)化的唯一原因嗎？第三節(jié)物種的形成1.物種形成及其過程基因流(geneflow):是