棘皮動(dòng)物的繁殖

棘皮動(dòng)物的繁殖

棘皮動(dòng)物全部生活在海洋中，身體為輻射對稱，且大多數(shù)為五輻射對稱，但這是次生形成的是由兩側(cè)對稱體形的幼體發(fā)展而來。棘皮動(dòng)物的次生體腔發(fā)達(dá)，是由體腔囊又稱腸腔囊（enterocoel）發(fā)育形成，即在原腸胚期，于原腸的背側(cè)凸出成對的囊，以后囊脫落，形成中胚層，發(fā)育成次生體腔。

體壁由上皮和真皮組成，上皮為單層細(xì)胞，真皮包括結(jié)締組織、肌肉層及中胚層形成的內(nèi)骨骼，真皮內(nèi)面為體腔上皮。內(nèi)骨骼有的極微?。ê㈩悾?，有的形成骨片，呈一定形式排列（海星、蛇尾類、海百合等），也有的骨骼完全愈合成一完整的殼（海膽類）。內(nèi)骨骼常突出于體表，形成棘或刺，顯得皮膚很粗糙，故稱棘皮動(dòng)物。棘皮動(dòng)物特有的結(jié)構(gòu)是水管系和管足。這是次生體腔的一部分特化形成的一系列管道組成，有開口與外界相通，海水可進(jìn)入循環(huán)。水管系包括：環(huán)管、輸管和側(cè)管。側(cè)管連于伸出體表的管足，管足有運(yùn)動(dòng)、呼吸及攝食功能。依管足的分布，棘皮動(dòng)物的身體可以區(qū)分為10帶區(qū)，有管足的帶稱步帶，無管足的帶區(qū)稱間步帶，二者相間排列。棘皮動(dòng)物一般運(yùn)動(dòng)遲緩，故神經(jīng)系統(tǒng)和感官不發(fā)達(dá)。雌雄異體，個(gè)體發(fā)生中有各型的幼蟲（羽腕幼蟲、短腕幼蟲、海膽幼蟲、蛇尾幼蟲、樽形幼蟲、耳狀幼蟲、五觸手幼蟲等）。1．

海參的繁殖（1）外部形態(tài)

刺參（ApostichopasjaponicusSelenka），體成筒狀，呈黃瓜形，長20～40厘米，寬3～6厘米，橫斷面略呈四角形，體腹面平坦如腳掌。腹面朝地，管足沿腹面三帶區(qū)排列成不規(guī)則的三縱帶。背面略隆起，具大型圓錐狀肉刺，排列成4～6個(gè)不規(guī)則縱行，口在前端偏于腹面，觸手20個(gè)，具分枝，圍生于口周，具觸手壇囊。肛門在后端，偏于背面。觸手基部、口的背面有一乳突，生殖孔即位于此。

A：刺參；B：海地瓜；C：棘刺毛海參D：小紋芋海參（2）內(nèi)部構(gòu)造體壁與肌肉：

最外層為角質(zhì)層，具有保護(hù)作用。角質(zhì)層之下為表皮，表皮下為厚的結(jié)締組織，其間有無數(shù)的小型骨片。骨片形態(tài)變化很多，是鑒定種的依據(jù)。刺參骨片為桌形體，幼小個(gè)體桌形塔部高，成年個(gè)體塔部變低，或退化變成穿孔盤。肌肉層由環(huán)肌及縱肌兩層組成。外為環(huán)肌，縱肌成束在環(huán)肌之下，這五束縱肌，分居于五步帶區(qū)，前端固著于石灰環(huán)上，后端依附著肛門之周圍，動(dòng)物體依靠肌肉的伸縮而運(yùn)動(dòng)。在環(huán)肌與縱肌之下，有一層薄膜為體腔膜。膜可延伸與腸相連，稱懸腸膜。其共3片，即左懸腸膜、右懸腸膜和背懸腸膜。體腔內(nèi)有體腔液，當(dāng)身體收縮時(shí)，可做不定方向流動(dòng)。消化系統(tǒng)

消化道是一條縱行管，在體腔內(nèi)彎曲二次，口中沒有咀嚼器，刺參將海底的食物連同泥沙一起吞入消化道中，吸取其中所含的食料。食道周圍有10片石灰質(zhì)骨片，5片位于步帶區(qū)，另5片位于間步帶區(qū)。這些骨片都是白色，為5束強(qiáng)大縱肌的固著點(diǎn)，腸為圓筒形，在體腔中做兩次曲折，因此由橫斷面看，有3個(gè)腸子切面，后端膨大成總排泄腔，其末端開口即肛門。

呼吸系統(tǒng)（水肺）

刺參的呼吸器官，有呼吸樹和管足。在泄殖腔的旁邊，有一條短而粗的薄壁管，由此管分出兩分枝的盲囊，伸入體腔中，外形呈樹枝狀，故稱呼吸樹。海水由肛門進(jìn)入排泄腔，然后流入呼吸樹，借此吸收氧氣。左側(cè)呼吸樹之外，分布有血管，氧氣通過此部得由血液攜帶到其他器官，CO2經(jīng)此途徑，隨海水排出呼吸樹而至體外。管足其壁甚薄，水中之氧可經(jīng)管足吸收，CO2經(jīng)此排出體外。

排泄系統(tǒng)：

無專有的排泄器官，而由呼吸器官兼行之。循環(huán)系統(tǒng)：

刺參的循環(huán)器官，已完全與外界斷絕交通，食道上圍有一血管環(huán)，即在水管之下，由此環(huán)分出5條輻射血管，沿五步帶區(qū)分布而埋藏于皮膚肌肉層中，直延伸到體之后端。腸外附有腸血管一條，在腸與懸腸相接之一側(cè)血管，即背腸血管，另一條在無懸腸之一側(cè)，即腹腸血管。這兩條腸血管又形成血管網(wǎng)，分布與腸曲折之間。左呼吸樹與背腸血管所形成的血管網(wǎng)緊密相連。刺參的血液透明為褐色。

步管系統(tǒng)：

刺參的篩板，藏于體腔內(nèi)，并與體壁層完全分離，成為體腔中游離的物體，白色，為一個(gè)穿有許多小孔的石灰板，水管環(huán)圍于食道而在血管環(huán)之上方，分出五輻步管，先向前走，分支于觸手，復(fù)向后倒，沿步帶區(qū)分枝于管足或刺。各管足及觸手基部，具有壇囊，由水管環(huán)通一梨形波里氏囊及一石管，末端開口于體內(nèi)。

神經(jīng)系統(tǒng)：

口神經(jīng)為神經(jīng)環(huán)位于食道骨片內(nèi)面，分出五幅神經(jīng)，先向前走，分枝入觸手，復(fù)向后行，沿步帶區(qū)而分枝于管足、壇囊等處。深層神經(jīng)缺神經(jīng)環(huán)，只有五條幅神經(jīng)，位于口神經(jīng)之內(nèi)，其分枝分布于環(huán)肌、縱肌上。

生殖系統(tǒng)：刺參為雌雄異體，外現(xiàn)難以辨認(rèn)，生殖腺為樹枝狀細(xì)管，向前有一總管叫生殖管，開口于體背面。生殖期卵巢變?yōu)樾狱S色或桔紅色，精巢變成黃白色或帶乳白色（漁民稱生殖腺為“參花”）。海參的內(nèi)部結(jié)構(gòu)A：刺參；B：海地瓜；C：棘刺毛海參D：小紋芋海參

（3）刺海參的性腺發(fā)育

生殖腺生于刺參的背系膜中，呈多分枝狀，各分枝在圍食道處匯聚成總管，一般為一條，偶爾可見2～3條，總管向前通向生殖孔。生殖孔一般1個(gè)，偶爾2～3個(gè)，位于頭背部距前端1～3厘米處的生殖疣上。在通常情況下，生殖疣向內(nèi)凹陷，生殖時(shí)凹陷處色素加深，當(dāng)即將排放精（卵）子時(shí)，生殖疣向體外突出呈疣狀。性腺發(fā)育一般可分休止、恢復(fù)、發(fā)育、成熟、排放等五期。休止期：從7月到11月，性腺呈透明狀細(xì)絲，量極少，肉眼難辨雌雄。恢復(fù)期（增殖期）：從12月到翌年3月，性腺多呈無色透明或略呈淡黃色，部分雌雄可辨，性腺指數(shù)在1％以內(nèi)。卵母細(xì)胞直徑在30～5O微米。發(fā)育期（生長期）：性腺逐漸增粗，分枝增多，性腺呈杏黃色或淺桔紅色，雌雄肉眼可辨性腺指數(shù)上升為7％左右。卵母細(xì)胞充滿整個(gè)卵巢，卵徑在60～90微米。成熟期：性腺變粗，色濃，精巢呈乳黃色，卵巢呈桔紅色半透明狀，卵粒清晰可見。精巢腔內(nèi)充滿精子；卵母細(xì)胞直徑達(dá)11O～13O微米，出現(xiàn)個(gè)別成熟卵。排放期（放出期）：6月上旬開始，出現(xiàn)自然排精、產(chǎn)卵現(xiàn)象，親體越大，成熟越早，排放精（卵）子越早。排放期過后，水溫升高，刺參停止攝食，逐漸處于夏眠狀態(tài)，性腺迅速退化，呈休止期狀態(tài)

（4）生殖習(xí)性

刺參排放精（卵）子，大多數(shù)在晚間8～12點(diǎn)，近幾年凌晨3點(diǎn)至4點(diǎn)，也出現(xiàn)排放精卵的現(xiàn)象。產(chǎn)卵排精前，雌雄親參活動(dòng)頻繁，不斷地將頭部抬起，左右搖擺，出現(xiàn)這種現(xiàn)象，預(yù)示即將產(chǎn)卵排精。幾乎都是雄的先排精，排精持續(xù)半個(gè)多小時(shí)后，雌參才開始產(chǎn)卵。排精時(shí)，生殖疣突出，精子由生殖孔排出，呈一縷乳白色的煙霧狀徐徐散開。產(chǎn)卵時(shí)，生殖疣突出，卵子從生殖孔產(chǎn)出后，呈一條桔紅色絨線狀波浪似地噴出，然后慢慢散開沉于池底。

一般雌參產(chǎn)卵可持續(xù)半個(gè)小時(shí)以上，產(chǎn)卵量一般100～200萬粒，多者多達(dá)40O～500萬粒，個(gè)別大的個(gè)體，產(chǎn)卵量可超過千萬粒。

刺參性成熟年齡為二齡，而且往往與個(gè)體體重有很大關(guān)系，個(gè)體過小即使實(shí)足二齡，性腺仍然不發(fā)育、不成熟。在控溫人工養(yǎng)殖的條件下，即使不足二齡，體重250克以上的個(gè)體，性腺發(fā)育依然很好。刺參生物學(xué)最小型的個(gè)體，為體重110克，軀體重60克。據(jù)日本崔相報(bào)道，青刺參生物學(xué)最小型為軀體重39克，一般為58～60克，成熟期卵巢每克含卵量22～29萬粒，平均25萬粒，體重200～300克的親參懷卵量一般為350～50O萬粒。

（5）胚胎發(fā)育受精與卵裂：見講義囊胚期：囊胚期后期，胚體在膜內(nèi)旋轉(zhuǎn)不久就脫膜而出；在水體中繼續(xù)旋轉(zhuǎn)，稱為脫膜旋轉(zhuǎn)囊胚。原腸期：

（6）幼體發(fā)育①耳狀幼體：

由原腸期進(jìn)一步發(fā)育，其幼體的側(cè)面很像人的耳朵，故名日耳狀幼體。此期幼體，體形背腹扁平，外部形態(tài)較前有十分明顯的變化，隨著發(fā)育，耳狀幼體又被分為初耳狀幼體、中耳狀幼體、大耳狀幼體。初耳幼體結(jié)構(gòu)簡單，幼體臂剛長出，明顯的只有口前臂與口后臂，消化道已明顯分口、食道、胃、腸、肛門，在胃與食道交界處的左側(cè)有體腔囊。由于消化道開通、幼體開始從外界攝取食物。中耳幼體有6對幼體臂，粗壯明顯，水體腔呈扁囊狀且拉長。大耳幼體有6對幼體臂很粗壯，身體兩側(cè)即后背、間背、前背、后側(cè)臂及額區(qū)背部上方，出現(xiàn)5對年輪狀球狀體，水體腔進(jìn)一步發(fā)育長出5個(gè)囊狀初級口觸手原基和交互排列的輻水管原基，后側(cè)臂的下端一側(cè)出現(xiàn)一個(gè)石灰質(zhì)的幼體骨片。

②樽形幼體耳狀幼體進(jìn)一步發(fā)育，由背腹扁平形，而逐漸變?yōu)閳A桶形，形狀很象被囊動(dòng)物的海樽，故名樽形幼體。由耳狀幼體變?yōu)殚仔斡左w的過程中，幼體體形和結(jié)構(gòu)發(fā)生了很大變化，首先表現(xiàn)在直觀上的突出特點(diǎn)是，幼體體長明顯縮小，大約僅為耳狀幼體的一半，身體由透明狀變?yōu)榘祷疑?，?nèi)部構(gòu)造已辨別不清，仍可見五對球狀體。③五觸手幼體

此時(shí)期五個(gè)觸手伸出前庭，故而得名五觸手幼體。其主要形態(tài)變化有：口凹腔加寬，肛門一度失去，不久重新形成，五觸手從前庭伸出并逐漸生出側(cè)枝。幼體纖毛環(huán)逐漸退化，以至最后完全消失，消化道伸長，變?yōu)閺澢?，排泄腔一?cè)生出囊管，將來發(fā)育成呼吸樹。

④稚參五觸手幼體的后期，形態(tài)基本上構(gòu)成海參的雛形，并在體表形成一些外形似蜂窩狀的鈣質(zhì)骨片。在幼體腹面的后端、肛門的下方，生出第一個(gè)管足，稚參由幼體期的浮游生活，轉(zhuǎn)變?yōu)闋I附著性生活。

5：原腸胚期；6：初耳幼蟲期；7：幼體側(cè)面觀；8：后期大耳幼體9：樽形動(dòng)體10：樽形幼體平切11：樽形動(dòng)體側(cè)面觀12：五觸手幼體側(cè)面觀113：五觸手幼體；14：稚參（7）刺參的人工育苗①親參的選擇：根據(jù)海區(qū)水溫，在繁殖的適溫期間，選擇個(gè)體較大、性腺平均指數(shù)為17%以上的親參，刺參一般為250g以上為宜。②親參蓄養(yǎng)：即使在親參采捕的最佳時(shí)期捕獲的親參，也往往不可能立即產(chǎn)卵，一般需要蓄養(yǎng)一段時(shí)間后才能排放性產(chǎn)物。因此，親參蓄養(yǎng)也是人工育苗的一個(gè)重要環(huán)節(jié)，不能掉以輕心。要獲得優(yōu)質(zhì)卵，必須將親參蓄養(yǎng)好，讓性腺在蓄養(yǎng)期內(nèi)充分發(fā)育成。蓄養(yǎng)密度一般控制在3O頭／米3為宜，蓄養(yǎng)池容積10米3以上，可適當(dāng)減少密度。③采卵、孵化采卵：獲得優(yōu)質(zhì)受精卵，是搞好人工育苗的基礎(chǔ)，目前國內(nèi)采卵方法主要有以下幾種：升溫誘導(dǎo)法：使海水溫度較原蓄養(yǎng)水溫升高3～5℃。此法可以單獨(dú)使用，也可以和其他誘導(dǎo)法綜合使用。自然產(chǎn)卵：自然排放多在傍晚2O～21點(diǎn)出現(xiàn)，先是雄參排精，現(xiàn)象，半小時(shí)后可出現(xiàn)雌參產(chǎn)卵。陰干流水刺激法：刺激一般在下午5點(diǎn)左右進(jìn)行，先將蓄養(yǎng)池內(nèi)海水放干，親參在池內(nèi)陰干45分鐘或者二小時(shí)，然后用高壓水沖擊10～15分鐘。一般來說，刺激1．5～2小時(shí)后，親參開始向表層池壁爬行，移動(dòng)頻繁，經(jīng)常將頭部抬起在水表層左右搖擺。此時(shí)，可出現(xiàn)雄參排精，約半小時(shí)后，雌參也會(huì)排放卵子。④受精與孵化

一種方法是在產(chǎn)卵池內(nèi)，虹吸上層的水體，留下10cm水體和下沉受精卵，加入新鮮過濾海水進(jìn)行洗卵2-3次。此方法易產(chǎn)生畸形。另一種方法是讓親參在產(chǎn)卵水族箱（15-16頭/100L）內(nèi)產(chǎn)卵后，控制精子數(shù)量為卵周圍有2-3個(gè)精子為度。密度控制在200-300個(gè)/ml為宜。受精卵經(jīng)洗卵后移入孵化池，孵化密度以100-200個(gè)/ml為宜。該密度下可以靜水孵化或弱充氣進(jìn)行孵化。⑤耳狀幼體培育

初耳幼體可進(jìn)行選優(yōu)，將健康、活力較好的幼體虹吸或用200目篩絹網(wǎng)箱濃縮收集移入幼體培育池。幼體培育密度:以0.5-1個(gè)/ml為宜。耳狀幼體的餌料:根據(jù)實(shí)驗(yàn)和生產(chǎn)經(jīng)驗(yàn)總結(jié)，幾種單胞藻的飼養(yǎng)效果以鹽藻、角毛藻最佳；其次為三角褐指藻、小新月菱形藻、骨條藻；再次為金藻類，如湛江叉邊金藻、單鞭金藻、綠光等鞭金藻等；最次為扁藻、小球藻、微綠藻等。代用餌料常見的有：海洋紅酵母（Rnodotoralasp）、面包酵母、大葉藻（Zosteramarina）粉碎濾液等。

第二節(jié)

海膽的繁殖（1）海膽的特征食用海膽大多數(shù)種類為半球形，在自然狀態(tài)下動(dòng)物的口極向下，反口極向上。內(nèi)骨骼由許多緊密相聯(lián)結(jié)的鈣質(zhì)骨板組成