原生動物的生殖方式

原生動物的生殖方式

原生動物的生殖方式主要分為兩種：無性生殖和有性生殖。無性生殖：原生動物的個體生活過程是從一個新細(xì)胞開始的。如果新細(xì)胞由一個親體細(xì)胞生殖產(chǎn)生，親體細(xì)胞在生殖過程中并不表現(xiàn)出任何“性現(xiàn)象”的生殖方式。有性生殖：如果由兩個親體（或細(xì)胞核）融合后，或親體細(xì)胞在生殖過程中發(fā)生“性現(xiàn)象”的生殖方式。無性生殖二分裂（binaryfission）出芽生殖（buddingreproduction）復(fù)分裂（multiplefission）

一、無性生殖周期和核的行為1、細(xì)胞周期

細(xì)胞周期是指親體細(xì)胞分裂產(chǎn)生的新細(xì)胞，自開始生長，到新細(xì)胞經(jīng)歷一系列變化后，發(fā)生分裂，產(chǎn)生子細(xì)胞為止，所經(jīng)歷的整個過程。細(xì)胞周期中，細(xì)胞核的功能主要有兩個：1、復(fù)制細(xì)胞遺傳物質(zhì)；2、向細(xì)胞合成體系釋放遺傳信息。

細(xì)胞周期的幾個階段Ｄ期（５％）Ｇ１期（５０％）Ｇ２期（１５％－２０％）Ｓ期（２０％－２５％）另外，細(xì)胞周期時間的長短不是一成不變的，如果改變培養(yǎng)溫度和營養(yǎng)條件，就會改變整個細(xì)胞周期時間以及各個階段的時間。細(xì)胞周期模式圖2、細(xì)胞周期的中細(xì)胞DNA合成和核的形態(tài)學(xué)

細(xì)胞核DNA合成是細(xì)胞周期中的一個關(guān)鍵特征。纖毛蟲是進(jìn)行細(xì)胞DNA合成研究的良好材料，尤其是在腹毛目纖毛蟲中，大核復(fù)制帶與大核DNA合成有關(guān)。

大核復(fù)制帶（replicationbond）：內(nèi)含稀疏的，大小不等的染色質(zhì)顆粒的透明區(qū)，前部是一個染色質(zhì)高度集中，著色特深的深帶區(qū)。復(fù)制帶經(jīng)過后的后部，染色粒變大，著色性增加。每條復(fù)制帶各向大核中央移動。3、細(xì)胞核DNA合成的控制：起始細(xì)胞核DNA合成的控制因子：

組氨酸色氨酸

影響胸腺嘧啶脫氧核苷合成酶和胸腺嘧啶脫氧核苷激酶的功能細(xì)胞質(zhì)因子大核復(fù)制帶的變化與小核演化之間一種相伴隨的規(guī)律性定時現(xiàn)象細(xì)胞核DNA含量的調(diào)節(jié)

在纖毛蟲中，細(xì)胞核本身或細(xì)胞質(zhì)因子等對細(xì)胞核DNA量的調(diào)節(jié)具有重要作用。另外，有證據(jù)可以證明細(xì)胞質(zhì)和蛋白質(zhì)的量是控制大核DNA量的重要因子。4、細(xì)胞核的有絲分裂

原生動物細(xì)胞的分裂通常先是其中細(xì)胞核的分裂，除具多倍體核的原生動物中發(fā)生的核分裂較特殊外，單倍體和雙倍體原生動物細(xì)胞核都經(jīng)歷了有絲分裂過程。根據(jù)原生動物有絲分裂過程中核膜的變化、紡錘體形成的特征等，可將有絲分裂分為完全封閉型、半開放型、完全開放型等幾種形式。二、原生動物無性生殖過程中的形態(tài)學(xué)

無性生殖二分裂：變形蟲、鞭毛蟲、纖毛蟲復(fù)分裂：鞭毛蟲、纖毛蟲、肉足蟲、孢子蟲出芽生殖：漏斗目、吸管蟲目等纖毛蟲與二分裂相聯(lián)系的無性生殖

二分裂是一種常見的生殖方式，通過細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)的分裂，產(chǎn)生兩個基本相似的子細(xì)胞。少數(shù)情況下產(chǎn)生兩個大小不等的子細(xì)胞，不同類群原生動物的二裂也表現(xiàn)為不同形式：許多裸變形蟲和太陽蟲類為簡單的二裂生殖；鞭毛蟲行縱向二裂生殖，不同種類縱裂的特征不太一樣；纖毛蟲中，除緣毛目纖毛蟲外，大多進(jìn)行橫向二裂。大變形蟲的二裂與復(fù)分裂相聯(lián)系的無性生殖

復(fù)分裂是一個細(xì)胞連續(xù)分裂產(chǎn)生大量子細(xì)胞的過程。這一過程中，實際上是先在母體細(xì)胞質(zhì)內(nèi)發(fā)生核增殖，形成許多細(xì)胞核，然后圍著核的細(xì)胞質(zhì)迅速切開，每部分細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核單元成為一個子細(xì)胞。不同的類群或種，其復(fù)分裂的特征也不一樣。出芽生殖

出芽是母體細(xì)胞經(jīng)過一種不均等的細(xì)胞分裂，產(chǎn)生一個或多個芽體，芽體離開母體，經(jīng)過變態(tài)，生長發(fā)育成新個體的過程。此生殖方式多發(fā)生在漏斗目和吸管蟲目等纖毛蟲中。出芽生殖外出芽：生殖時在細(xì)胞外部長出一個芽體，芽體離開母體細(xì)胞核不均等分裂產(chǎn)生的核物質(zhì)以及接受由母體遷移過來的毛基體，長出纖毛，逐漸發(fā)育成游動細(xì)胞。游動細(xì)胞脫離母體，進(jìn)一步發(fā)育。內(nèi)出芽：生殖時細(xì)胞表面內(nèi)陷成育囊，育囊內(nèi)分化產(chǎn)生芽體。芽體接受來自母體的毛基體和母體細(xì)胞不均等分裂產(chǎn)生的一部分核物質(zhì)后，與母體分離，在育囊內(nèi)發(fā)育成游動細(xì)胞。外出芽內(nèi)出芽生芽吸管蟲以外生芽進(jìn)行生殖又有不同的形式。正常情況下，吸管蟲進(jìn)行“規(guī)則出芽”；在不利的情況下（如缺氧）。吸管蟲發(fā)生“反應(yīng)性出芽”。無性生殖周期中的多形態(tài)過程

原生動物無性生殖過程中的“變態(tài)”,實際上已與多形態(tài)過程相聯(lián)系。還有許多原生動物的無性生殖與復(fù)雜的生活史相聯(lián)系，在生活史的不同階段表現(xiàn)出明顯的多形態(tài)特征。粘孢子蟲（碘泡蟲）原生動物是單細(xì)胞生物,一般采用無性生殖繁殖后代,但它進(jìn)行無性生殖的“壽命”是有限的,細(xì)胞經(jīng)歷一定時期的無性生殖后,須通過有性生殖過程來避免“衰老”,使種群得以繁衍。有些原生動物中至今還未發(fā)現(xiàn)任何有性現(xiàn)象，對其中某些中，可能是尚未觀察到，但對某些研究得最常見種，如大變形蟲、眼蟲屬鞭毛蟲，也沒有發(fā)現(xiàn)存在有性生殖的特征。因此，沒有理由認(rèn)為有性生殖是原生動物中存在的普遍生命現(xiàn)象。有性生殖過程：指兩個細(xì)胞融合在一起形成合子，發(fā)生交配或受精的過程。具有這種能力的細(xì)胞叫配子。對原生動物的有性生殖，把發(fā)生配對前形態(tài)上相同的兩個配子叫同形配子，形態(tài)上出現(xiàn)差異的兩個配子叫異形配子大小不等大配子小配子形態(tài)、行為或生理功能等方面出現(xiàn)差別雌配子雄配子

在全部原生動物中已發(fā)現(xiàn)有三種配子分化的基本形式:在一定條件下，營養(yǎng)直接變化成配子，如團(tuán)藻蟲目中的少數(shù)種類；營養(yǎng)細(xì)胞先形成配母細(xì)胞，后者經(jīng)過特殊的生殖產(chǎn)生配子，如鞭毛蟲披發(fā)蟲；營養(yǎng)細(xì)胞變成配母細(xì)胞直接充當(dāng)“配子”，這種配子經(jīng)過分裂后才形成有性生殖的配子，或是產(chǎn)生配子核，如纖毛蟲。根據(jù)原生動物有性生殖過程中配子的形成、配子和配母細(xì)胞之間的關(guān)系等特征，習(xí)慣上將有性生殖歸為三種類型:配子配合(gametogamy)：在團(tuán)藻蟲目鞭毛蟲、腰鞭蟲、多鞭毛蟲、超鞭毛蟲、有孔蟲和孢子蟲等中發(fā)現(xiàn)了配子配合；配母細(xì)胞配合(gamenogamy)：一些有孔蟲、孢子蟲以及纖毛蟲中發(fā)現(xiàn)了配母細(xì)胞配合；自體受精：在某些有孔蟲、纖毛蟲和太陽蟲中發(fā)現(xiàn)了自體受精。

原生動物有性生殖的意義:

原生動物的有性生殖對個體的復(fù)壯、種屬的進(jìn)一步繁衍，對建立新的純系及其原生動物類群本身的進(jìn)化發(fā)展有重要意義。有性生殖的減數(shù)分裂非纖毛類原生動物的有性生殖纖毛蟲的有性生殖纖毛蟲結(jié)合生殖的生理學(xué)和生化學(xué)三、有性生殖中的減數(shù)分裂1、減數(shù)分裂發(fā)生的時期：原生動物減數(shù)分裂發(fā)生的時期不同，一般有三種情況:合子減數(shù)分裂（生命周期大部分階段是單倍體）：團(tuán)藻鞭毛蟲目和全部孢子蟲某些多鞭毛蟲和超鞭毛蟲配子減數(shù)分裂（生命周期大部分階段是雙倍體）：太陽蟲屬、某些多鞭毛蟲和超鞭毛蟲和大旋披發(fā)蟲屬以及蛙片蟲類和纖毛蟲中間減數(shù)分裂（具有世代交替特征）：有孔蟲于此有關(guān)

2.減數(shù)分裂的過程在原生動物中包括一次分裂的減數(shù)分裂和兩次分裂的減數(shù)分裂一次分裂的減數(shù)分裂：染色體配對時并沒有發(fā)生遺傳物質(zhì)的先期復(fù)制，以至使細(xì)胞核分裂形成的兩個仔核中染色體數(shù)目減半，配對也不緊密，沒有交叉預(yù)交換。兩次分裂的減數(shù)分裂：與高等動物的減數(shù)分裂一樣，基本過程包括前期、中期、后期、末期。且第一次分裂前期也分為細(xì)線期、偶線期、粗線期、雙線期和終變期。但是不同種原生動物，減數(shù)分裂期間細(xì)胞核內(nèi)染色體的變化特征也有差異，如披發(fā)蟲。

大多數(shù)情況下，同源染色體配對后才可見到染色體復(fù)制。但這種鞭毛蟲核配形成合子核后，減數(shù)分裂時很早就發(fā)生染色體復(fù)制，染色單體顯示相關(guān)螺旋。四、非纖毛類原生動物的有性生殖配子配合配母細(xì)胞配合自體受精粘菌類原蟲的有性生殖植鞭蟲動鞭蟲有孔蟲孢子蟲有孔蟲孢子蟲動鞭蟲1.配子配合植鞭蟲(同配或異配)團(tuán)藻蟲類中的某些如鹽藻屬形成的配子一般都是同形配子，衣藻蟲和梭藻屬中形成的配子有同形配子和異形配子。注：群體生活的種類，如盤藻蟲，是同形配子生殖注：異形配子的分化比較明顯另外發(fā)現(xiàn)，某些植鞭蟲的大配子在沒有受精的情況下能轉(zhuǎn)化成非接合子(parthenospore)。如提供能引起合子萌發(fā)的條件，非接合子也能發(fā)育成群體，出現(xiàn)所謂的單性生殖(parthenogensis)。金團(tuán)藻的一個株系中，經(jīng)常發(fā)生單性生殖現(xiàn)象。動鞭蟲（異配）對白蟻和蟑螂腸內(nèi)的共生多鞭毛蟲和超鞭毛蟲研究的最多。單倍體超鞭毛蟲（披發(fā)蟲）的有性生殖有孔蟲（異配）具有配母細(xì)胞特征的單倍體細(xì)胞經(jīng)過有絲分裂產(chǎn)生配子，配子交配形成合子。合子生長成雙倍體的非生配體，后者經(jīng)過減數(shù)分裂形成單倍體配母細(xì)胞，形成世代交替的過程。這里，配子配合是有孔蟲有性生殖的一種形式。注：進(jìn)行中間減數(shù)分裂:無性生殖之后減數(shù)分裂導(dǎo)致擬配子(agamete)單倍體，擬配子生長形成配母細(xì)胞，配母細(xì)胞進(jìn)入配子形成世代，有絲分裂產(chǎn)生配子，配子結(jié)合成合子，合子形成非生配體(agamont)進(jìn)入無性世代。孢子蟲（異配）球蟲是一類重要的寄生原蟲。在球蟲生命史中，配母細(xì)胞或由子孢子直接形成，或由裂殖生殖體產(chǎn)生的裂殖子形成。配母細(xì)胞已經(jīng)出現(xiàn)“性別”分化，相互間有了大小之分，大的配母細(xì)胞直接轉(zhuǎn)化成大的、不動的大配子，小的配母細(xì)胞經(jīng)過復(fù)分裂產(chǎn)生許多自由游泳的小配子。孢子蟲中這種異形配子的形成過程為球蟲所特有。球蟲大配子偶然也有不經(jīng)過受精和減數(shù)分裂繼續(xù)進(jìn)行發(fā)育的情況。如好轉(zhuǎn)真球蟲大配母細(xì)胞轉(zhuǎn)化成大配子時，縮短變圓，核運動到細(xì)胞邊緣，分裂成兩個子核，接著進(jìn)行孢子生殖產(chǎn)生孢子。這也是一種單性生殖現(xiàn)象。一般在宿主被球蟲重感染時，球蟲才能形成大、小配子，進(jìn)行二性生殖。在弱感染條件下，宿主體腔內(nèi)全部子孢子僅能轉(zhuǎn)化成大配母細(xì)胞，進(jìn)行單性生殖。2.配母細(xì)胞配合如果有性生殖是以配母細(xì)胞結(jié)合在一起而起始的，這就是配母細(xì)胞配合。此時配母細(xì)胞或是經(jīng)過復(fù)分裂形成配子，或是配母細(xì)胞僅產(chǎn)生配子核，發(fā)生受精過程，因此，在配母細(xì)胞的有性生殖過程中，性的分化與配母細(xì)胞和配子，或配子核聯(lián)系。有孔蟲：在多室的有孔蟲中，兩個或多個配母細(xì)胞結(jié)合，形成一集合體，配母細(xì)胞在一共有的鞘內(nèi)產(chǎn)生配子，進(jìn)行交配。有孔蟲：在多室的有孔蟲中，兩個或多個配母細(xì)胞結(jié)合，形成一集合體，配母細(xì)胞在一共有的鞘內(nèi)產(chǎn)生配子，進(jìn)行交配。配母細(xì)胞配合過程中，有的種是相同大小配子的兩配母細(xì)胞，產(chǎn)生相同數(shù)目的兩配子(中間小紅蟲Rubratella

intermedia)；有的是不同大小的配母細(xì)胞結(jié)合，產(chǎn)生不同大小和不同數(shù)目的配子(皺帽尾蟲)，此時配子受精中，某些配子成為“剩余配子”，不參與交配過程。孢子蟲:其中簇蟲亞綱和球蟲亞綱的某些種類有性生殖時表現(xiàn)為配母細(xì)胞結(jié)合。孢子蟲中配母細(xì)胞配合的整個發(fā)育周期也可包括擬配子生殖和配子生殖。動鞭蟲:有些多鞭毛蟲的配母細(xì)胞配合，不產(chǎn)生配子細(xì)胞，僅發(fā)生配子核的分化。(圖c)3.自體受精自體受精是由同一配母細(xì)胞形成的配子或配子核融合進(jìn)行的有性生殖過程。太陽蟲、有孔蟲某些單室種、多鞭毛蟲及一些纖毛蟲都發(fā)生自體受精。