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不結(jié)球白菜種質(zhì)資源的研究與利用
非球形卷心菜,俗稱青卷心菜和蔬菜(北方)。它是中國(guó)的特產(chǎn)。占長(zhǎng)江中下游和城市地區(qū)總復(fù)種面積的30%40%,適宜生長(zhǎng)速度快、適應(yīng)性強(qiáng)、成本低等特點(diǎn)。南方諺語(yǔ)“三天不吃青,肚里冒火星”,可見(jiàn)它在蔬菜周年供應(yīng)中所具有的重要地位。近年來(lái),日、美及歐洲一些國(guó)家也廣泛引種栽培。據(jù)文字考證,不結(jié)球白菜古名“菘”,早在公元三世紀(jì)三國(guó)時(shí)期的《吳錄》中,就有“陸遜催人種豆、菘”的記載,以后兩晉、南北朝古文獻(xiàn)中均有記錄。據(jù)葉靜淵考證初步認(rèn)為,不結(jié)球白菜起源中心是在長(zhǎng)江下游太湖地區(qū)一帶,其栽培歷史悠久,并且在長(zhǎng)期自然和人工選擇的演化進(jìn)程中分布于各地,種質(zhì)資源極其豐富。目前,我國(guó)保存于種質(zhì)資源中期庫(kù)的不結(jié)球白菜種質(zhì)資源有1387份。據(jù)國(guó)外文獻(xiàn)報(bào)道,不結(jié)球白菜品種歐洲共保存146份,東南亞96份,日本近90份,亞蔬中心和美國(guó)保存較少。1人類學(xué)的觀點(diǎn)本文以系統(tǒng)化思想為指導(dǎo),從生態(tài)學(xué)和植物學(xué)的觀點(diǎn)出發(fā),依據(jù)系統(tǒng)研究的基本原則,進(jìn)行種質(zhì)資源的綜合研究(圖1),并在研究方法上具有以下特點(diǎn)。1.1自然地形及遺傳育種學(xué)檢測(cè)。在文立足宏觀研究,將不結(jié)球白菜種質(zhì)資源作為完整的有機(jī)整體,分別從形態(tài)、栽培、分類、生理和遺傳育種學(xué)各領(lǐng)域進(jìn)行多學(xué)科的研究,以認(rèn)識(shí)和掌握不結(jié)球白菜的自然現(xiàn)象和自然規(guī)律,達(dá)到種質(zhì)資源研究和開(kāi)發(fā)利用的“整體效應(yīng)”。1.2農(nóng)藝鑒定與園藝學(xué)分類對(duì)不結(jié)球白菜種質(zhì)資源研究劃分為資源的搜集整理,主要形態(tài)、栽培、生物特性等農(nóng)藝性狀鑒定;在此基礎(chǔ)上提出園藝學(xué)分類法;按其分類進(jìn)行抗性鑒定和綜合利用共五大層次,每個(gè)層次又分若干研究方向分別進(jìn)行。并注意研究各層次或同一層次之間的相關(guān)性和種性的異同,揭示個(gè)體與群體、群體與環(huán)境之間的內(nèi)在聯(lián)系和特點(diǎn)。1.3內(nèi)容分析的研究在不結(jié)球白菜種質(zhì)資源研究過(guò)程中,隨著科技進(jìn)步和先進(jìn)測(cè)試儀器的應(yīng)用,從靜態(tài)的種質(zhì)個(gè)體擴(kuò)展到生長(zhǎng)發(fā)育的動(dòng)態(tài)周期研究,從外部形態(tài)深入到內(nèi)部機(jī)制,從定性發(fā)展到定量研究。同時(shí),各層次的研究并不完全是孤立的,而是互相依賴、互相反饋、互相促進(jìn)、協(xié)同發(fā)展,并不斷引進(jìn)和吸收新技術(shù),以推動(dòng)種質(zhì)資源研究水平的不斷提高。種質(zhì)資源的研究,同樣要遵循“理論與實(shí)踐并重,近期與長(zhǎng)遠(yuǎn)兼顧”的原則,在自然和人工條件下,采用田間試驗(yàn)和室內(nèi)鑒定相結(jié)合的研究方法,并以有效利用種質(zhì)資源、促進(jìn)蔬菜生產(chǎn)和為現(xiàn)代育種服務(wù)為最終目的,以期探索種質(zhì)資源系統(tǒng)化研究和利用的新路子,創(chuàng)建種質(zhì)資源研究的新體系。2社會(huì)學(xué)的觀察與研究2.1品種農(nóng)藝性狀調(diào)查研究于1954—1965、1972—1976、1980—1982年多次深入白菜主產(chǎn)區(qū)調(diào)查和收集地方品種200余份,觀察記載共26個(gè)項(xiàng)目的各品種農(nóng)藝性狀,并逐一拍照,整理出其中同名異種或異名同種的品種,為白菜種質(zhì)資源研究和利用,奠定了堅(jiān)實(shí)的物質(zhì)基礎(chǔ)。2.2幾種常見(jiàn)的梗種以成株產(chǎn)品器官的經(jīng)濟(jì)性狀為主,按株態(tài)、基生葉和莖、花序、花莖葉及根的特征,從形態(tài)學(xué)入手,進(jìn)行綜合鑒定與分析。結(jié)果表明:1)株態(tài)與耐寒、豐產(chǎn)性有關(guān),一般塌地品種耐寒性強(qiáng)于開(kāi)展與直立型,而直立型生長(zhǎng)速度和豐產(chǎn)性優(yōu)于塌地型。2)依葉柄色澤不同,分為青、白、紫紅梗3種。青梗有特殊香味,營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高,白梗甜嫩而紫紅梗多為薹用種。其中又分別有長(zhǎng)、短、扁、圓梗類型,長(zhǎng)梗多供加工腌漬,短梗鮮食用,‘二樁’則鮮食、腌漬兼用,圓梗較耐旱瘠,扁梗肥水要求嚴(yán)格。3)葉片變異多樣化,有全緣(板葉)、深裂(花葉)、復(fù)細(xì)鋸齒(雞冠狀)等。葉色自墨綠至淺黃綠,葉面平滑至有皺縮等。4)葉數(shù),一般10~15片,多者達(dá)近百枚,是產(chǎn)量構(gòu)成的重要因素。5)不結(jié)球白菜與芥菜、甘藍(lán)等蕓薹屬植物同樣存在平行變異現(xiàn)象,除普通散葉型外,既有半結(jié)球與分蘗性品種,也有以肥嫩花薹為食用器官的品種,以及根部肥大,與葉同樣供食用的薹菜等。尤其是鑒定出一些品種的形態(tài)特征介于結(jié)球與不結(jié)球白菜之間的過(guò)渡型,如某些品種有葉翼與毛茸,花莖葉也有不抱莖者,為研究白菜的起源和演化提供了實(shí)際資料和新論據(jù)。2.3不同生態(tài)條件下蔬菜品種配比的篩選從生態(tài)學(xué)觀點(diǎn)出發(fā),觀察研究不同生態(tài)地理?xiàng)l件下華南、江淮、華北、西南等各區(qū)域白菜品種群。初步掌握在各種生態(tài)環(huán)境中適應(yīng)性品種的類型分布、形態(tài)特征、發(fā)育特性及其顯著差異。并總結(jié)出相同生態(tài)條件下,各地定向選育成的形態(tài)近似,生育期不同的早、中、晚熟配套品種組合,有助于蔬菜品種區(qū)劃和科學(xué)引種。弄清白菜未能實(shí)現(xiàn)周年均衡生產(chǎn)與供應(yīng)的主要癥結(jié)是缺乏夏季抗高溫暴雨的夏白菜,冬季抗凍的耐寒白菜,春季晚抽薹的春白菜和抗病、優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)的秋冬白菜及各地對(duì)品種商品性的特定要求,為白菜的育種明確了主攻方向。3生物特征的研究3.1各品種播期對(duì)生育期的影響1954、1959、1960年對(duì)所收集的品種分3期播種,鑒定各品種生育、現(xiàn)蕾、抽薹、開(kāi)花期及其與播種期的關(guān)系(表1)。結(jié)果表明,各類型品種的現(xiàn)蕾、抽薹、開(kāi)花期和不同播期對(duì)生育期影響有明顯差異,并呈現(xiàn)一定的規(guī)律性。同一品種在不同播期下,一般提早播種,對(duì)早熟品種的現(xiàn)蕾、抽薹和開(kāi)花期均有提前趨勢(shì),但對(duì)中、晚熟品種影響較小,主要是提早現(xiàn)蕾與抽薹,對(duì)開(kāi)花期則影響不大。3.2春、冬性類型的選取1956—1957年分別對(duì)各地區(qū)不同類型代表性品種進(jìn)行春化和光周期(采用長(zhǎng)、短和自然光照處理)研究,并根據(jù)各類型品種對(duì)低溫感應(yīng)的不同,歸納為春性、冬性弱、冬性、冬性強(qiáng)4個(gè)類型。春性品種不經(jīng)低溫處理,在江南地區(qū)幾乎全年能抽薹開(kāi)花;冬性弱品種需在0~12℃下處理10~20d,冬性品種需在0~9℃下處理20~30d;冬性強(qiáng)品種需在0~5℃下處理40d以上才能現(xiàn)蕾、抽薹或開(kāi)花。同時(shí),春化要求嚴(yán)格的品種,對(duì)光周期要求也愈嚴(yán)格。據(jù)此,可為各地改進(jìn)其栽培技術(shù)和實(shí)現(xiàn)周年均衡生產(chǎn)中的品種選擇、茬口安排及良種繁育等提供了重要的科學(xué)依據(jù)。4種間線saheno在多年研究基礎(chǔ)上,依據(jù)各品種在植物學(xué)分類中的地位,主要生物學(xué)特性與栽培特點(diǎn),形態(tài)特征的3級(jí)分類標(biāo)準(zhǔn),提出了不結(jié)球白菜綜合性的園藝學(xué)分類法。確認(rèn)我國(guó)不結(jié)球白菜屬蕓薹屬蕓薹種的一個(gè)亞種Brassicacampestrisssp.chinensisMakino,其下分5個(gè)變種(varieties):1)普通白菜類(munisTesnetLee);2)塌菜類(var.rosularisTsenetLee);3)菜薹類(var.tsaitaiHort.);4)分蘗菜類(var.multicepsHort.);5)薹菜類(var.taitsaiHort.)。每個(gè)變種下又分為若干類型。此分類法的意義和作用在于:1)進(jìn)一步明確了不結(jié)球白菜在植物學(xué)分類中的地位,改正了國(guó)內(nèi)外學(xué)者以往對(duì)其分類上的某些混淆之處,如將薹菜與菜薹混淆。2)在不結(jié)球白菜亞種中新增薹菜與分蘗菜2個(gè)變種,更準(zhǔn)確地反映了種質(zhì)資源的實(shí)際情況。3)改變了過(guò)去僅僅以形態(tài)特征為依據(jù)而缺乏其他規(guī)律可循的分類法,對(duì)認(rèn)識(shí)其品種間的親緣關(guān)系或遺傳相關(guān)性,提供了一定可籍遵循的科學(xué)依據(jù),更具理論和實(shí)用意義。5抗抗劑的評(píng)估和分析抗性和品質(zhì)分析鑒定是種質(zhì)資源研究的重要環(huán)節(jié),日益為研究者所重視。5.1主要品種的抗凍性測(cè)定1959—1960年,對(duì)近100個(gè)品種,按五級(jí)耐寒性評(píng)分法,進(jìn)行了田間比較觀察,初步獲得各類品種抗凍性與地理分布、發(fā)育特性和形態(tài)特征相關(guān)和差異的狀況。1984—1985年選擇有代表性的主栽品種及雜交種,采用田間鑒定與電導(dǎo)法相結(jié)合的方法,進(jìn)行抗凍性測(cè)定。研究結(jié)果表明,普通白菜類致死溫度在-8.9~-13.8℃之間;塌菜類在-10.8~-11.1℃范圍;薹菜類為-12.1~-13.5℃之間;菜薹類一般在-5~-10℃范圍。而雜種一代如‘矮雜二號(hào)’與普通白菜‘二月白’或‘三月白’類型相近,在-11.3~-13.1℃的范圍。并且在前人研究基礎(chǔ)上,進(jìn)一步提出用消除本底的Logistic方程拐點(diǎn)溫度來(lái)估計(jì)不結(jié)球白菜的低溫致死溫度,改進(jìn)了植物組織低溫致死溫度的確定方法。5.2不結(jié)球菜病毒病的鑒定1959—1960年按發(fā)病率高低的4級(jí)評(píng)分法,對(duì)100余個(gè)品種進(jìn)行田間鑒定,初步獲得品種中抗病強(qiáng)弱的信息。1983—1985年對(duì)南京主要菜區(qū)采集的529份不結(jié)球白菜病毒病葉樣進(jìn)行鑒定和分離。確定了該地區(qū)病毒病的類型有TuMV、TMV、CMV的單一和復(fù)合侵染,其中TuMV所占比例較大,為主要毒源,主導(dǎo)株系是TuMV84-13-36。并對(duì)473份不同類型的品種、品系及雜種進(jìn)行苗期人工接種和田間自然誘發(fā)鑒定。同時(shí),對(duì)抗病單株進(jìn)行系譜選擇和篩選,獲得高抗、抗及耐病材料40余份。1986—1987年繼續(xù)擴(kuò)大對(duì)種質(zhì)資源多抗性鑒定和抗源篩選,并進(jìn)一步配制組合和研究多抗性的鑒定方法和技術(shù)。5.3上海研磨慢的篩選南方不結(jié)球白菜周年供應(yīng)中,普遍存在4—5月份春淡期。因此,從豐富的種質(zhì)資源中鑒定和篩選出晚抽薹品種,對(duì)解決蔬菜春淡季的供應(yīng)具有重要意義。1960—1963年在對(duì)各地遲熟品種的調(diào)查、引種和選擇基礎(chǔ)上,選用20個(gè)晚抽薹品種進(jìn)行比較試驗(yàn),結(jié)果見(jiàn)表2。從表2可見(jiàn),‘上海五月慢’是一個(gè)優(yōu)良的晚抽薹品種,比一般遲熟品種延遲10~15d抽薹。依據(jù)現(xiàn)蕾與抽薹速度,將晚抽薹種質(zhì)資源歸納為3種類型:慢薹型、速薹型、漸薹型,抽薹期愈晚則單位面積產(chǎn)量和每日生產(chǎn)率愈高。5.4高溫和高濕模型資源的生長(zhǎng)特性1963—1965年對(duì)各地區(qū)不同類型的代表品種,分別進(jìn)行田間抗熱性觀察和品質(zhì)分析,并對(duì)春白菜類型的主要品種的品質(zhì)和食用價(jià)值進(jìn)行測(cè)定和評(píng)價(jià)。結(jié)果表明,抗高溫和高濕的資源,一般屬普通白菜類的極早熟和早熟型。從生態(tài)型看,一般株型較直立,長(zhǎng)梗小葉的生長(zhǎng)速度快。中晚熟白菜和塌菜一般不耐熱。而品質(zhì)分析和評(píng)價(jià)說(shuō)明,大部分地區(qū)均有代表性的優(yōu)質(zhì)地方品種,其中以塌菜類最佳,并且因用于鮮食、腌漬加工或兩者兼用的不同食用價(jià)值而各具特色,為抗熱和品質(zhì)育種提供了有價(jià)值的基礎(chǔ)材料。6雜種優(yōu)勢(shì)及配合力1972—1976年,結(jié)合白菜雜種優(yōu)勢(shì)利用,對(duì)各代表品種的一代雜種主要經(jīng)濟(jì)性狀的遺傳動(dòng)態(tài)進(jìn)行了觀察與分析(表3)。同時(shí)于1974—1975年,對(duì)腌漬白菜代表品種的雜種優(yōu)勢(shì)與配合力采用雙列雜交法進(jìn)行分析。試驗(yàn)表明,產(chǎn)量和抗病性的雜種優(yōu)勢(shì)因組合、正反交而異。有些組合還因年份、地點(diǎn)等環(huán)境條件而不同。其產(chǎn)量雜種優(yōu)勢(shì)的廣義遺傳力估計(jì)值為76.7%~81.7%,并發(fā)現(xiàn)親本間在一般配合力、特殊配合力以及它們的波動(dòng)上都有各自的特點(diǎn),故選配組合時(shí),對(duì)一般和特殊配合力及正反效應(yīng)都需重視。1984年對(duì)普通白菜類的雜種優(yōu)勢(shì)與配合力進(jìn)一步試驗(yàn)分析證明,雜種種子千粒重、發(fā)芽勢(shì)、苗期的株高、葉柄長(zhǎng)和葉柄重及成株單株重均表現(xiàn)出明顯的雜種優(yōu)勢(shì)。配合力分析說(shuō)明,除與營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)有關(guān)的性狀外,其余各種性狀在遺傳型中都存在顯著差異。其中葉片重和葉面積等性狀的一般配合力方差大于特殊配合力方差,說(shuō)明它們可能主要由加性基因控制,能較穩(wěn)定地遺傳,而單株、葉柄、短縮莖重等性狀的一般配合力方差小于特殊配合力方差,這反映出它們可能主要取決于基因非加性效應(yīng)。上述研究,為親本選配及育種方法的選擇,提供了優(yōu)良的基礎(chǔ)材料和理論依據(jù)。7物種資源遺傳多樣性分析與基本物種建設(shè)7.1球菜主要形態(tài)多樣性對(duì)125份不結(jié)球白菜的形態(tài)多樣性進(jìn)行了分析,結(jié)果表明,我國(guó)不結(jié)球白菜具有豐富的形態(tài)多樣性,地區(qū)中以江蘇的不結(jié)球白菜平均多樣性指數(shù)最高,達(dá)0.972,性狀中以葉柄長(zhǎng)的變異系數(shù)最大,達(dá)59.77%。通過(guò)多變量的主成分分析,第一主成分和第二主成分代表了不結(jié)球白菜形態(tài)多樣性的48.4%。通過(guò)系統(tǒng)聚類,把125份不結(jié)球白菜種質(zhì)資源聚成6類,普通白菜不同程度地分別與塌菜、菜心、分蘗菜和薹菜聚在一起,說(shuō)明普通白菜與其他種類間存在一定的親緣關(guān)系。7.2引物形成與遺傳多樣性用RAPD分子標(biāo)記對(duì)國(guó)內(nèi)外64份不結(jié)球白菜種質(zhì)資源的DNA遺傳多樣性進(jìn)行了分析。結(jié)果表明,23條引物共檢測(cè)出147個(gè)位點(diǎn),其中71條為多態(tài)性位點(diǎn),多態(tài)性比率達(dá)48.30%,平均每個(gè)引物產(chǎn)生6.39個(gè)位點(diǎn)和3.09個(gè)多態(tài)性位點(diǎn)。不結(jié)球白菜各類型中以普通白菜的Shannon信息指數(shù)為最高(0.1946);各生態(tài)區(qū)域中以江淮流域的Shannon信息指數(shù)為最高(0.1888);中國(guó)的Shannon信息指數(shù)高于國(guó)外,說(shuō)明江淮流域是不結(jié)球白菜遺傳多樣性最豐富的地區(qū)。遺傳變異估算表明,不結(jié)球白菜的遺傳分化系數(shù)為59.05%,大部分變異主要存在于種群間;基因流為0.4995,說(shuō)明群體間基因流動(dòng)較少。7.3遺傳豐富度及聚類分析利用SRAP分子標(biāo)記對(duì)國(guó)內(nèi)外64份不結(jié)球白菜種質(zhì)資源的DNA遺傳多樣性進(jìn)行了分析。結(jié)果表明,21對(duì)引物組合共檢測(cè)出215個(gè)位點(diǎn),其中112條為多態(tài)性位點(diǎn),多態(tài)性比率達(dá)52.09%,平均每對(duì)引物組合產(chǎn)生10.24個(gè)位點(diǎn)和5.33個(gè)多態(tài)性位點(diǎn)。不結(jié)球白菜各類型中普通白菜的Shannon信息指數(shù)(0.2161)和遺傳豐富度((190)88.37%)最高;各生態(tài)區(qū)域中江淮流域的Shannon信息指數(shù)(0.2194)和遺傳豐富度((185)86.05%)最高;中國(guó)的Shannon信息指數(shù)(0.1949)和遺傳豐富度((188)87.44%)均高于國(guó)外。遺傳變異估算表明,不結(jié)球白菜遺傳分化系數(shù)為58.22%,大部分變異存在于種群間;基因流為0.4031,說(shuō)明群體間基因流動(dòng)較少,遺傳分化程度較高。聚類分析結(jié)果表明,以遺傳相似系數(shù)0.872為截值,可按生態(tài)區(qū)域或生態(tài)特征把不結(jié)球球白菜分為6個(gè)類群。與RAPD分子標(biāo)記相比,每個(gè)SRAP引物擴(kuò)增出的位點(diǎn)數(shù)較RAPD多60.25%,擴(kuò)增出的多態(tài)位點(diǎn)數(shù)較RAPD多72.94%,多態(tài)位點(diǎn)比率較RAPD高7.85%,說(shuō)明SRAP標(biāo)記較RAPD標(biāo)記的多態(tài)性高。7.4核心種質(zhì)構(gòu)建策略對(duì)195份不結(jié)球白菜種質(zhì)資源,采用優(yōu)先取樣,調(diào)整的歐氏距離計(jì)算樣品間的遺傳距離,用不加權(quán)類平均法、可變類平均和離差平方和分別進(jìn)行系統(tǒng)聚類,選擇原始種質(zhì)的15%、20%、25%、30%和35%取樣水平,應(yīng)用Shannon多樣性信息指數(shù)、Simpson遺傳多樣性指數(shù)、表型保留比率、表型頻率方差、均值差異百分率、方差差異百分率、均值比、方差比、最大值、最小值、極差、變異系數(shù)等12個(gè)評(píng)價(jià)指標(biāo),結(jié)合數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀進(jìn)行不同核心種質(zhì)構(gòu)建策略對(duì)比分析,并進(jìn)行了檢驗(yàn)。結(jié)果表明,以30%的取樣水平,按優(yōu)先取樣+多次聚類隨機(jī)取樣+不加權(quán)類平均聚類法為中國(guó)不結(jié)球白菜核心種質(zhì)的可行策略;從195份資源中構(gòu)建了59份核心種質(zhì);10個(gè)數(shù)量性狀和12個(gè)質(zhì)量性狀的遺傳多樣性指數(shù)未達(dá)差異顯著水平。構(gòu)建的核心種質(zhì)能夠代表原始種質(zhì)的遺傳變異多樣性;核心種質(zhì)的構(gòu)建也能說(shuō)明不結(jié)球白菜的起源中心。8選育抗高溫、高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)品種,構(gòu)建品種核心帶種質(zhì)資源的搜集、保存、鑒定和研究,其最終目的在于開(kāi)發(fā)和利用。正因?yàn)橛行Ю昧速Y源研究中所獲得的重要試材和理論依據(jù),并采用先進(jìn)的育種方法與技術(shù)。因此,加速了優(yōu)良品種的發(fā)掘和新品種選育的進(jìn)程,同時(shí),為蔬菜周年均衡供應(yīng)的研究和進(jìn)行蔬菜區(qū)域規(guī)劃及充實(shí)教學(xué)內(nèi)容提供了重要科學(xué)依據(jù)。1)發(fā)掘‘上海五月慢’。針對(duì)白菜“晚春缺”,1960—1961年從春白菜晚抽薹品種資源中,發(fā)掘出優(yōu)良地方品種‘上海五月慢’,經(jīng)品種比較試驗(yàn),較‘南京四月白’遲抽薹10~15d,增產(chǎn)17.3%~91.6%。自1963年始,在江蘇、廣西、江西省直接繁種推廣,有效地緩和了當(dāng)?shù)?—5月蔬菜淡季供應(yīng)。2)選育出‘苜腌’新品種。針對(duì)冬季缺抗病高產(chǎn)的腌漬品種,1975年從腌漬品種資源中,選擇‘南京高樁’ב杭州瓢羹白’的一代雜種,進(jìn)一步在其后代中選育出抗病、高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的‘苜腌’新品種,并成為當(dāng)?shù)刂髟云贩N,對(duì)改善冬季腌菜供應(yīng)起到積極作用。3)育成抗熱‘矮雜一號(hào)’新品種。針對(duì)白菜“伏缺”,1973年以耐熱品種資源‘常州短白?!癁楦副?與‘南京矮腳黃’兩用系為母本雜交,育成抗高溫、暴雨、高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的‘矮雜一號(hào)’抗熱新品種,較對(duì)照增產(chǎn)30%~152%,1977年起陸續(xù)在江蘇、安徽、四川、湖北等21個(gè)省、市推廣,對(duì)克服各地蔬菜“伏缺”起到重大作用。4)選育出耐寒‘矮雜二號(hào)’和‘矮雜三號(hào)’新品種。針對(duì)白菜“春缺”,1977年利用耐寒品種資源‘南京亮白葉’及‘合肥黑心烏’為父本,‘矮腳黃’兩用系為母本,育成耐寒性強(qiáng)的‘矮雜二號(hào)’和‘矮雜三號(hào)’一代雜種,1980年起在全國(guó)10余省廣泛推廣,對(duì)解決當(dāng)?shù)厥卟恕按喝薄卑l(fā)揮了重要作用。5)育成雄性不育兩用系、自交不親和系,選育出‘矮抗五號(hào)’、‘矮抗六號(hào)’、‘暑綠’、‘寒笑’新組合。針對(duì)雜優(yōu)利用制種技術(shù)難題,1972年從優(yōu)良地方品種‘矮腳黃’自交后代中,育成雄性不育兩用系,不僅用于‘矮雜一、二、三號(hào)’的
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