高等動(dòng)植物染色質(zhì)重塑研究進(jìn)展

高等動(dòng)植物染色質(zhì)重塑研究進(jìn)展

如何正確管理和維護(hù)高等動(dòng)植物中多個(gè)基因的表達(dá)水平，是當(dāng)前生物學(xué)中非常重要和值得研究的問題。染色表面遺傳機(jī)制（epigenianmechanim）在調(diào)節(jié)遺傳因素的時(shí)空特異性表達(dá)和沉默方面發(fā)揮著重要作用。目前，表觀遺傳篩選機(jī)制主要包括dna異甲基化、組蛋白語(yǔ)、ps-p取決于染色重建（pd-dem）和非編碼rna。其中，pd誘導(dǎo)染色重建（本文簡(jiǎn)稱染色重建）是表觀遺傳研究領(lǐng)域的一個(gè)重要熱點(diǎn)。同時(shí)，本文描述了高等動(dòng)植物干部的自我更新和分化、器官和個(gè)人體育發(fā)育以及腫瘤的形成過程。在本文中，我們討論了高等動(dòng)植物干部swi和snf染色重建的異同點(diǎn)，并介紹了swi和snf染色重建的最新情況。1swi/snf染色質(zhì)重塑復(fù)合材料的結(jié)構(gòu)與基因轉(zhuǎn)錄調(diào)控ATP依賴的染色質(zhì)重塑主要利用ATP釋放的能量,使得核心組蛋白八聚體在DNA鏈上滑動(dòng),改變核小體間距,或?qū)⒑诵◇w移除或滑動(dòng),或以置換組蛋白變體的方式來改變核小體的構(gòu)象,使靶基因的增強(qiáng)子、啟動(dòng)子或者DNA的復(fù)制區(qū)等暴露出來,從而調(diào)控基因的表達(dá)、轉(zhuǎn)錄、復(fù)制、重組等.染色質(zhì)重塑復(fù)合體三維結(jié)構(gòu)信息的獲得,對(duì)于深入探究復(fù)合體如何結(jié)合并重塑核小體進(jìn)而實(shí)現(xiàn)調(diào)控基因表達(dá)的機(jī)制具有重要意義.2002年,Asturias等首先通過負(fù)染色電鏡技術(shù)進(jìn)行三維重構(gòu),解析了酵母中RSC(remodelsthestructureofchromatin)染色質(zhì)重塑復(fù)合體的結(jié)構(gòu).該復(fù)合體的結(jié)構(gòu)由4個(gè)球狀結(jié)構(gòu)域環(huán)繞,中央位置形成一個(gè)空腔.其中三個(gè)球狀結(jié)構(gòu)域處于較高的位置,通過一個(gè)穩(wěn)定的連接區(qū)域與另一個(gè)處于較低空間的球狀結(jié)構(gòu)域相連.復(fù)合體可以通過連接區(qū)域收緊與松懈調(diào)節(jié),形成緊密式和開放式兩種構(gòu)象.在開放構(gòu)象狀態(tài)下,復(fù)合體形成足夠容納核小體的C型結(jié)構(gòu).隨后,Smith和Leschzier等相繼對(duì)酵母SWI/SNF(switchingdefective/sucrosenon-fermenting)染色質(zhì)重塑復(fù)合體和人類PBAF(polybromoassociatedBAF)染色質(zhì)重塑復(fù)合體進(jìn)行了三維結(jié)構(gòu)分析,其中人PBAF復(fù)合體的結(jié)構(gòu)與酵母的RSC復(fù)合體結(jié)構(gòu)類似,形成可以容納核小體的C狀結(jié)構(gòu).2011年,Brown等通過體內(nèi)實(shí)驗(yàn)證實(shí)了SWI/SNF染色質(zhì)重塑復(fù)合體轉(zhuǎn)錄激活酵母PHO8啟動(dòng)子區(qū),更傾向于通過解裝核小體,而不是通過使核小體滑動(dòng),使得啟動(dòng)子區(qū)從致密的核小體上暴露出來.在基因轉(zhuǎn)錄調(diào)控過程中,染色質(zhì)重塑機(jī)制與組蛋白修飾機(jī)制協(xié)同發(fā)揮作用.最近,Chatterjee等研究證實(shí)了組蛋白H3的N末端乙?；梢酝ㄟ^調(diào)節(jié)招募SWI/SNF染色質(zhì)重塑復(fù)合體從而增強(qiáng)核小體的滑動(dòng).2swi/snf樣染色質(zhì)重塑粉體的結(jié)構(gòu)根據(jù)核心ATPase亞基的結(jié)構(gòu)域特性,研究者將ATP依賴的染色質(zhì)重塑復(fù)合體分為SWI/SNF、ISWI(imitationSWI)、CHD(chromodomain-helicaseDNAbinding)和INO80四類.目前研究最為透徹的是SWI/SNF染色質(zhì)重塑復(fù)合體,其分子質(zhì)量大于1Mu、由4~17個(gè)亞基組成,在酵母、果蠅、小鼠、人及植物等物種間高度保守.在酵母及動(dòng)物和人類中,一般均含有由兩個(gè)不同的核心ATPase組成的SWI/SNF樣染色質(zhì)重塑復(fù)合體,如酵母中的SWI/SNF和RSC復(fù)合體、果蠅中的BAP(brahmaassociateprotein)和PBAP(polybromo-associatedBAP)復(fù)合體以及小鼠和人類中的BAF(BRG1associatedfactor,核心酶為BRM或者BRG1)和PBAF復(fù)合體(polybromo-associatedBAF,核心酶為BRG1).相對(duì)于酵母以及動(dòng)物而言,植物中有關(guān)SWI/SNF樣復(fù)合體的生化研究尚屬起步階段,在本文中將結(jié)合河北師范大學(xué)分子細(xì)胞生物學(xué)實(shí)驗(yàn)室的研究工作進(jìn)行詳細(xì)介紹.2.1baf染色認(rèn)知了是否具有組織器官特異性酵母作為單細(xì)胞生物,其SWI/SNF染色質(zhì)重塑復(fù)合體較單一.隨著單細(xì)胞到多細(xì)胞生物的進(jìn)化過程,產(chǎn)生了一系列的重要事件,如在果蠅中開始出現(xiàn)了連接型組蛋白與組蛋白甲基化的產(chǎn)生.其復(fù)合體組成形式以及功能也比酵母中更加復(fù)雜,其中BAP111是果蠅中特有的DNA結(jié)合蛋白,推測(cè)可能與果蠅中染色質(zhì)復(fù)雜化增加有關(guān)(圖1).脊椎動(dòng)物組織器官更加復(fù)雜,相應(yīng)的染色質(zhì)重塑機(jī)制也更加精密.染色質(zhì)重塑復(fù)合體在保持核心組分的同時(shí),即保持總體復(fù)合體的大小以及重塑活性的同時(shí),在其他的組分上會(huì)出現(xiàn)多樣性,表現(xiàn)為具有組織器官特異性組分的置換以及增加,可以構(gòu)成上百種不同的復(fù)合體形式.到目前為止,在小鼠以及人類的SWI/SNF染色質(zhì)重塑復(fù)合體中,已鑒定到由25個(gè)基因編碼的14個(gè)BAF組分.例如在BAF60的位置可以由三種亞基BAF60a、BAF60b或者BAF60c置換組成.由于某些BAF亞基只是特定在某一些類型細(xì)胞中出現(xiàn),因此出現(xiàn)了一系列組織器官特異或者細(xì)胞類型特異的BAF復(fù)合體.例如只在神經(jīng)細(xì)胞中特異存在的神經(jīng)元BAF復(fù)合體(nBAF)中,即因其含有特異組分BAF60b、BAF53b以及BAF45b而命名在高等動(dòng)物及人類細(xì)胞中,染色質(zhì)重塑復(fù)合體在基因的轉(zhuǎn)錄表達(dá)、DNA修復(fù)與復(fù)制、細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、基因組穩(wěn)定性的維持、細(xì)胞的增殖與分化、干細(xì)胞的多能性與自我更新、生殖細(xì)胞形成、器官發(fā)育、腫瘤抑制等方面發(fā)揮重要作用(圖1).目前SWI/SNF復(fù)合體多個(gè)組分被證實(shí)發(fā)揮腫瘤抑制因子的功能.近期,外顯子測(cè)序揭示超過20%的腫瘤細(xì)胞出現(xiàn)了BAF染色質(zhì)重塑復(fù)合體組分的突變.2013年,Kadoch等研究發(fā)現(xiàn)人類BAF復(fù)合體新組分SS18蛋白中,僅僅兩個(gè)氨基酸的突變即引發(fā)癌變.綜上所述,在進(jìn)化過程中,高等動(dòng)物中染色質(zhì)重塑復(fù)合體的組成以及功能出現(xiàn)多樣性以適應(yīng)組織器官的復(fù)雜性.值得注意的是,最近越來越多的研究表明,染色質(zhì)重塑復(fù)合體與腫瘤抑制關(guān)系密切,因此深入研究表觀遺傳染色質(zhì)重塑機(jī)制的抑癌機(jī)理,對(duì)于在臨床上找到重要的腫瘤藥物治療靶點(diǎn)方面具有重要意義.2.2植物中swi/snf抑制劑變化情況與酵母Snf2和果蠅Brahma核心酶結(jié)構(gòu)相似,擬南芥SWI/SNF復(fù)合體推測(cè)的核心酶ATPase結(jié)構(gòu)域包括N端的SNF2結(jié)構(gòu)域和C端的Helic結(jié)構(gòu)域(圖2).BRM的C端含有一個(gè)與染色質(zhì)結(jié)合相關(guān)的類似BROMO結(jié)構(gòu)域和AT-hook的DNA結(jié)合基序;SYD的C端只含有預(yù)測(cè)的AT-hook的DNA結(jié)合基序和一個(gè)很長(zhǎng)的C末端;而MINU1/2分子質(zhì)量比較小,C端沒有預(yù)測(cè)的結(jié)構(gòu)域(圖2).酵母Snf2和果蠅BrahmaC端含有與組蛋白錨定相關(guān)的SnAC結(jié)構(gòu)域,而在擬南芥4個(gè)預(yù)測(cè)的SWI/SNF類ATPase中均不存在(圖2).N端預(yù)測(cè)的結(jié)構(gòu)域中,與其他核心酶不同的是,MINU1和MINU2只有與細(xì)胞核ARPs結(jié)合的HSA結(jié)構(gòu)域,沒有參與蛋白-蛋白互作的QLQ結(jié)構(gòu)域(圖2).植物SWI/SNF類核心酶結(jié)構(gòu)特點(diǎn)可能預(yù)示著在植物中SWI/SNF核心酶存在一些不同于酵母及動(dòng)物方面的特性,同時(shí)相對(duì)于酵母以及人類等具有兩種核心酶而言,植物中核心酶的數(shù)量增多暗示著其染色質(zhì)重塑復(fù)合體可能存在有別于動(dòng)物特有的復(fù)雜多樣性.在酵母和人類中,SWI/SNF染色質(zhì)重塑復(fù)合體含有2個(gè)SWI3亞基.然而植物的SWI3蛋白更具多樣性,在擬南芥中含有4個(gè)SWI3蛋白,水稻中含有6個(gè)SWI3蛋白(表1).與酵母中Swi3、果蠅中Moira、小鼠中Srg3以及人類中的BAF170和BAF155一樣,擬南芥以及水稻中的SWI3蛋白均含有保守的與染色質(zhì)DNA結(jié)合的SWIRM結(jié)構(gòu)域、與組蛋白結(jié)合的SANT結(jié)構(gòu)域,以及參與蛋白-蛋白互作的亮氨酸拉鏈(leucinezipper,LZ)基序.SWI3A和SWI3B可以形成同源和異源二聚體,并與BSH(SNF5的同源蛋白)、SWI3C和RNA結(jié)合蛋白FCA直接相互作用.酵母雙雜交表明SWI3D與SWI3B有直接相互作用.Doris實(shí)驗(yàn)室通過體外沉降(pulldown)實(shí)驗(yàn)證實(shí)了核心酶SYD可以與SWI3A以及SWI3B有較強(qiáng)的蛋白互作,與SWI3C有較弱的蛋白互作.而Farrona等證實(shí)了SWI3C與核心酶BRM有直接的蛋白互作.這些生化證據(jù)在一定程度上暗示著植物SWI3蛋白在不同的SWI/SNF類復(fù)合體中可能存在著不同的組成形式,在復(fù)合體多樣性中發(fā)揮作用.研究者們期望可以利用生化手段解析植物中SWI/SNF類染色質(zhì)重塑復(fù)合體的組分,但由于在植物中染色質(zhì)重塑復(fù)合體的純化難度較酵母、小鼠等體系更大,因此至今為止相關(guān)的生化證據(jù)仍較匱乏.Farrona等通過凝膠層析實(shí)驗(yàn)證實(shí)了植物中預(yù)測(cè)的染色質(zhì)重塑核心酶BRM存在于一個(gè)分子質(zhì)量大約在1~2Mu之間的復(fù)合體中,但并沒有解析其所在復(fù)合體的組成成分.最近我們實(shí)驗(yàn)室利用免疫親和純化及串聯(lián)質(zhì)譜分析的方法,首次解析了擬南芥SWI/SNF類染色質(zhì)重塑復(fù)合體的生化組分,并發(fā)現(xiàn)我們實(shí)驗(yàn)室首報(bào)的LFR(leafandflowerrelated)蛋白可能是植物SWI/SNF復(fù)合體中特有的新組分.值得注意的是,在我們純化得到的SWI/SNF復(fù)合體中,既包含與已有生物信息學(xué)預(yù)測(cè)吻合的11個(gè)組分,也同時(shí)含有其他未預(yù)測(cè)到的植物特有組分.擬南芥LFR作為植物特有的蛋白,與人類SWI/SNF復(fù)合體的成員BAF200的部分蛋白有28%的同源性.但是,從嚴(yán)格意義上來講,LFR并不是BAF200的同源蛋白.BAF200是人類PBAF復(fù)合體中特有的亞基,含有特異保守的ARID結(jié)構(gòu)域,其分子質(zhì)量為200ku.LFR蛋白只有51ku大小,并且含有3個(gè)保守的蛋白相互作用ARM-reapeat結(jié)構(gòu)域,其與BAF200的同源區(qū)不在保守的ARID區(qū)域.由此可見,植物的染色質(zhì)重塑復(fù)合體組分在進(jìn)化中與其他真核生物有所不同.我們推測(cè)與植物在進(jìn)化中具有的特有的發(fā)育模式有關(guān).植物胚胎后發(fā)育具有明顯不同于高等動(dòng)物胚胎后發(fā)育的特征,新生側(cè)生器官的發(fā)生占據(jù)了植物胚胎后個(gè)體發(fā)育的很長(zhǎng)時(shí)間,這有可能是植物具有特有的SWI/SNF復(fù)合體組分的原因.3染色質(zhì)重塑基因功能敲除的有效性在小鼠等高等動(dòng)物模型系統(tǒng)中研究染色質(zhì)重塑復(fù)合體的功能還存在一定的局限性,這主要是由于復(fù)合體組分的基因功能敲除往往造成胚胎致死,這就使得后續(xù)個(gè)體發(fā)育的研究難以進(jìn)行.與動(dòng)物系統(tǒng)不同的是,在模式植物如擬南芥中,大多數(shù)推測(cè)的染色質(zhì)重塑組分相關(guān)基因的功能敲減或敲除突變體植株可以存活,且能完成個(gè)體發(fā)育周期(表2),因此為染色質(zhì)重塑在生物體生長(zhǎng)發(fā)育全過程中的功能研究提供了良好的實(shí)驗(yàn)材料.3.1核心酶brm和syd與果蠅中Brm和小鼠中Brg1等突變?cè)斐芍滤垃F(xiàn)象不同的是,植物中SWI/SNF染色質(zhì)重塑復(fù)合體核心酶SYD和BRM的缺失突變體可以正常存活完成整個(gè)生活史,但是在生長(zhǎng)的各個(gè)時(shí)期都有多種發(fā)育缺陷表型,均表現(xiàn)為植株矮小、生長(zhǎng)緩慢、葉片變小并卷曲.雙重缺失突變體brmsyd是胚胎致死的,這表明SYD和BRM功能冗余地調(diào)節(jié)植物胚胎發(fā)育過程.SYD和BRM部分功能冗余地上調(diào)CUC(CUP-SHAPEDCOTYLEDON)家族基因的表達(dá),從而影響子葉分離,其中SYD只是影響CUC2的表達(dá),BRM則影響了所有CUC家族成員CUC1~3的表達(dá).最近的研究證明,SYD和BRM在花器官形態(tài)建成和激活A(yù)PETALA3(AP3)和AGAMOUS(AG)基因表達(dá)方面也有冗余現(xiàn)象.但基因芯片的結(jié)果顯示,SYD與BRM調(diào)控的基因只有一小部分出現(xiàn)重疊,說明這兩種核心酶的作用并不完全冗余.SYD所在的染色質(zhì)重塑復(fù)合體通過結(jié)合WUSCHEL啟動(dòng)子區(qū)進(jìn)而調(diào)控其轉(zhuǎn)錄表達(dá),在花頂端分生干細(xì)胞的維持方面發(fā)揮重要作用.BRM參與調(diào)控花器官?zèng)Q定基因以及開花途徑轉(zhuǎn)錄因子的表達(dá).最近的研究證明,BRM的構(gòu)象調(diào)節(jié)作用使開花抑制因子FLC的染色質(zhì)區(qū)處于轉(zhuǎn)錄抑制狀態(tài).最近,一系列研究表明核心酶BRM和SYD與植物生長(zhǎng)激素信號(hào)通路以及環(huán)境脅迫相關(guān).2013年,Efroni等研究表明,BRM通過染色質(zhì)重塑機(jī)制調(diào)控bHLH(basic-helix-loop-helix)類轉(zhuǎn)錄因子和與bHLH相關(guān)的CIN-TCPs轉(zhuǎn)錄因子的表達(dá),在細(xì)胞分裂素(CTK)通路的轉(zhuǎn)錄調(diào)控以及控制葉片成熟方面發(fā)揮重要作用.Han等發(fā)現(xiàn)BRM參與抑制植物對(duì)脫落酸(ABA)信號(hào)的反應(yīng).核心酶SYD調(diào)控茉莉酮酸酯(JA)和乙烯(ET)信號(hào)通路下游基因的轉(zhuǎn)錄表達(dá),在植物抗病以及抗環(huán)境脅迫等信號(hào)通路中發(fā)揮重要作用.另外兩種推測(cè)的核心酶組分CHR23和CHR12的單突變體在正常生長(zhǎng)條件下均沒有明顯表型.在逆境條件下,CHR12超表達(dá)植株的頂端分生組織面積明顯要比野生型小.近期,本實(shí)驗(yàn)室以及Doris研究小組通過遺傳學(xué)方法證實(shí),CHR12和CHR23轉(zhuǎn)錄本完全缺失的雙重突變體產(chǎn)生胚胎致死表型.CHR12和CHR23的弱表型等位雙突變體可以發(fā)育形成可存活的小苗,但在根與頂端分生組織的干細(xì)胞維持方面均出現(xiàn)發(fā)育缺陷,最終發(fā)育形成的植株矮小多枝,根據(jù)突變體的表型CHR12和CHR23又被命名為MINU1和MINU2.目前研究者通過遺傳學(xué)、基因組學(xué)、分子生物學(xué)等方法證實(shí)了植物中SWI/SNF的核心ATP酶在植物發(fā)育中發(fā)揮重要作用,而關(guān)于其是否具有染色質(zhì)重塑活性以及ATP酶生化特性等還有待深入研究.3.2aba信號(hào)通路影響通過遺傳學(xué)分析,擬南芥中SWI3家族呈現(xiàn)出功能的多樣性.swi3a和swi3b突變體在早期球形胚期出現(xiàn)胚胎發(fā)育停滯的表型.與swi3a不同的是,swi3b可能是受到遺傳印記的影響,其胚珠的發(fā)育停滯導(dǎo)致分離比的異常,出現(xiàn)一半比例的大孢子和小孢子致死現(xiàn)象.2013年,Wierzbicki實(shí)驗(yàn)室研究發(fā)現(xiàn),SWI3B與長(zhǎng)非編碼RNA(lncDNA)結(jié)合蛋白IDN2存在蛋白相互作用,并共同調(diào)控122個(gè)基因的轉(zhuǎn)錄沉默,表明染色質(zhì)重塑與非編碼RNA介導(dǎo)的基因沉默在基因調(diào)控方面協(xié)同發(fā)揮作用.SWI3B可以與ABA信號(hào)通路負(fù)調(diào)節(jié)因子HAB1直接相互作用,并且共同調(diào)控ABA信號(hào)通路下游基因RAB18和RD29B的表達(dá).有意思的是,swi3c突變體與swi3b在ABA處理下的表型截然相反,對(duì)ABA信號(hào)超敏感,在ABA處理下出現(xiàn)植株半矮化、種子萌發(fā)以及根伸長(zhǎng)受抑制、葉片卷曲、雄蕊發(fā)育異常以及育性降低等現(xiàn)象.swi3d突變體的植株異常矮小、花器官的數(shù)目和形態(tài)發(fā)育均出現(xiàn)異常,并且雌雄性完全不育.以上結(jié)果證實(shí)了植物中的SWI3在生長(zhǎng)發(fā)育中,尤其在生殖發(fā)育方面發(fā)揮著重要的功能,這一點(diǎn)與動(dòng)物中的SWI3蛋白極為相似.但與動(dòng)物不同的是,不同的植物SWI3蛋白發(fā)揮的作用不同,暗示著該家族蛋白可能參與形成不同的SWI/SNF復(fù)合體形式.3.3基因表達(dá)及分子活性在擬南芥中,BSH是唯一與SNF5同源的單基因(表1).實(shí)驗(yàn)證明BSH可以恢復(fù)酵母中snf5突變體的表型.BSH部分基因沉默的突變體造成發(fā)育多方面的缺陷,包括頂端優(yōu)勢(shì)的喪失以及敗育,暗示著BSH具有多種生物學(xué)功能.2012年,Han等發(fā)現(xiàn)bsh-1突變體對(duì)ABA信號(hào)介導(dǎo)的抑制種子萌發(fā)現(xiàn)象不敏感,暗示著BSH在ABA信號(hào)通路中發(fā)揮作用.Swp73亞基在酵母Swi/Snf復(fù)合體中對(duì)轉(zhuǎn)錄激活方面發(fā)揮重要作用.擬南芥中編碼兩個(gè)與酵母SWP73同源的基因CHC1和CHC2(表1),它們之間具有83.7%的同源性.目前為止,這兩個(gè)基因的功能研究還未見報(bào)道.擬南芥中含有許多ARPs蛋白,分為8個(gè)亞家族,其中的6類與其他真核生物的Arp蛋白同源,另外兩類是植物特有的家族.擬南芥中的ARP4和ARP7蛋白定位于細(xì)胞核,與酵母的Arp4和人類的BAF53同源.arp4-1突變體中由于花粉發(fā)育缺陷造成育性部分喪失,arp7-1突變體的胚胎發(fā)育停滯在魚雷胚時(shí)期造成胚胎致死,這些表型暗示著其通過染色質(zhì)重塑的調(diào)節(jié)在擬南芥的生殖發(fā)育中起著重要的作用.酵母SWI/SNF復(fù)合體中的Swi蛋白、果蠅BAP復(fù)合體中的OSA和人類BAF復(fù)合體中的BAF250均屬于ARID家族的成員.含有ARID結(jié)構(gòu)域的蛋白可能參與轉(zhuǎn)錄調(diào)控并與胚胎發(fā)育、細(xì)胞分裂和細(xì)胞周期調(diào)控有關(guān).在擬南芥中存在一些預(yù)測(cè)的ARID蛋白,但目前仍沒有證據(jù)表明這些蛋白是SWI/SNF復(fù)合體組分.我們實(shí)驗(yàn)室的最新研究證實(shí)LFR蛋白是擬南芥染色質(zhì)重塑復(fù)合體的一個(gè)重要組分.遺傳學(xué)分析表明,lfr突變體在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段的子葉和真葉以及生殖生長(zhǎng)時(shí)期的花器官等均出現(xiàn)明顯的發(fā)育缺陷,表現(xiàn)為子葉間夾角變小、葉脈紊亂、蓮座葉上卷、花絲變短、雌雄蕊發(fā)育異常、育性喪失等.花序材料的基因芯片證據(jù)表明,LFR調(diào)控一系列轉(zhuǎn)錄因子等基因的表達(dá).有意思的是,LFR與核心酶SYD調(diào)控的基因存在很高的重疊性,進(jìn)一步表明LFR-SYD染色質(zhì)重塑復(fù)合體在植物發(fā)育過程及基因表達(dá)調(diào)控等方面發(fā)揮著重要作用(河北師范大學(xué)分子細(xì)胞生物學(xué)實(shí)驗(yàn)室待發(fā)表數(shù)據(jù)).4植物中swi/snf染色復(fù)配的可能表達(dá)近20年來,科研工作者們已經(jīng)在酵母、果蠅以及人類細(xì)胞中純化得到了SWI/SNF染色質(zhì)重塑復(fù)合體,并在復(fù)合體的多樣性以及功能機(jī)制研究方面進(jìn)行了大量透徹的研究.隨著基因組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)的應(yīng)用與發(fā)展,在小鼠以及人類等高等動(dòng)物中SWI/SNF染色質(zhì)重塑復(fù)合體各組分參與細(xì)胞的增殖分化、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、腫瘤發(fā)生等過程中的調(diào)控機(jī)制也逐步得以闡明.而植物胚胎后發(fā)育具有明顯不同于高等動(dòng)物胚胎后發(fā)育的特征,因此我們推測(cè)植物的染色質(zhì)重塑復(fù)合體組分在進(jìn)化中與其他真核生物有所不同.本實(shí)驗(yàn)室有關(guān)LFR的研究工作也印證了我們的推測(cè),在植物中確實(shí)存在不同于其他物種的染色質(zhì)重塑組分.植物中染色質(zhì)重塑組分,例如核心ATP酶以及SWI3家族的同源組分,均多于動(dòng)物中的相應(yīng)同源組分,而這些同源蛋白在植物體內(nèi)發(fā)揮的作用又不完全冗余,因此在植物不同的發(fā)育時(shí)期和不同的組織中,這些同源組分可能參與形成不同的染色質(zhì)重塑復(fù)合體.另