秦嶺冷杉的結(jié)實(shí)特征及海拔高度對(duì)其生長(zhǎng)的影響

秦嶺冷杉的結(jié)實(shí)特征及海拔高度對(duì)其生長(zhǎng)的影響

冷杉是松江科的一種多年生樹(shù)木。這是中國(guó)特有的稀有瀕危植物。主要分布于秦巴山地(位于中亞熱帶和暖溫帶的過(guò)渡地帶),集中分布于陜西的秦嶺,西北可達(dá)甘肅的舟曲、文縣、迭部等地,東南至湖北的房縣、巴東、神農(nóng)架。一般分布海拔為1700m左右,海拔下限為1350m左右,上限為2500m左右(雷明德,1999)。秦嶺冷杉喜溫涼濕潤(rùn)氣候,耐寒耐旱性較差。通常生于山溝溪旁及陰坡,多數(shù)植株常不結(jié)實(shí),僅在光照較好處的成齡植株能正常結(jié)實(shí),有隔年結(jié)實(shí)的現(xiàn)象,種子易遭鼠類(lèi)嚙食。由于天然更新能力差,加之過(guò)渡采伐,秦嶺冷杉分布面積日益縮小,現(xiàn)多為零散分布,已成為漸危種(傅立國(guó),1992)。在秦嶺,秦嶺冷杉沒(méi)有大面積純林,多為單株或小團(tuán)狀分布,常與紅樺(Betulaalbo_sinensis)、槭(Acer)、椴(Tiliatuan)、鵝耳櫪(Carpinusturczaninowii)、湖北楓楊(Pterocaryahupehensis)、野核桃(Juglanscathayensis)、連香樹(shù)(Cercidiphyllumjaponicum)、水曲柳(Fraxinusmandschurica)、華山松(Pinusarmandii)、鐵杉(Tsugachinensis)、云杉等多種樹(shù)種構(gòu)成復(fù)層混交林,秦嶺冷杉一般不占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位。種子植物生活史中,種子的萌發(fā)、幼苗的生長(zhǎng)勢(shì)、成熟植株的開(kāi)花率、座果率以及花果的敗育率等生態(tài)生物學(xué)特性是植物種群生殖生態(tài)學(xué)研究的基礎(chǔ)(Harper,1977)。其中,球果和種子是物種繁殖系統(tǒng)的重要特征,它們處于強(qiáng)大的選擇壓力下,從而表現(xiàn)出很大的適應(yīng)性(Wheeler&Guries,1982)。同時(shí),球果和種子也是受遺傳控制較強(qiáng)的特征,最具有區(qū)分和比較的意義(Lanlet,1967;Ruby,1967)。從秦嶺冷杉的分布區(qū)來(lái)看,秦嶺是主分布區(qū),也是分布的核心地區(qū),該地區(qū)的秦嶺冷杉球果和種子特征最能代表秦嶺冷杉物種的基本特征。本文通過(guò)對(duì)主分布區(qū)秦嶺冷杉的調(diào)查和分析,研究秦嶺冷杉球果和種子的基本特征,探討這些特征與海拔高度的關(guān)系。有助于從繁殖生態(tài)學(xué)角度解釋秦嶺冷杉致瀕原因,并將為有效保護(hù)秦嶺冷杉這一瀕危植物,防止種群衰退提供理論依據(jù)。1學(xué)習(xí)方法1.1冷杉分布地區(qū)采樣地點(diǎn)選擇在秦嶺冷杉主分布區(qū)的核心地段——陜西省寧陜縣寧西林業(yè)局菜子坪林場(chǎng)(33°43′N(xiāo),108°22′E),該地年均溫7.96℃,年降水量1027mm,無(wú)霜期約200天,海拔范圍在1450～2200m。2002年9月底,在秦嶺冷杉球果剛剛成熟、種鱗尚未脫落前,及時(shí)采集球果。通過(guò)實(shí)地調(diào)查,發(fā)現(xiàn)該地點(diǎn)秦嶺冷杉分布在海拔1500～2100m之間,海拔1500～1550m秦嶺冷杉分布較集中,1600～1720m未見(jiàn)分布,1720m以上多單株分布,偶有小團(tuán)狀。在1500～1550m低海拔區(qū)間采到12株個(gè)體的果實(shí),1720～2100m的高海拔區(qū)間采到16株個(gè)體的球果。高海拔由于結(jié)實(shí)母樹(shù)株數(shù)、單株母樹(shù)結(jié)實(shí)量以及地理?xiàng)l件的限制,部分母樹(shù)的球果數(shù)少于20個(gè),個(gè)別少于10個(gè)(表1)。1.2虛實(shí)母樹(shù)比例統(tǒng)計(jì)分別統(tǒng)計(jì)兩個(gè)海拔高度結(jié)實(shí)母樹(shù)比例。對(duì)選取的成年個(gè)體逐株記錄結(jié)實(shí)與否,結(jié)實(shí)母樹(shù)數(shù)量占統(tǒng)計(jì)的成年個(gè)體數(shù)量的百分比定義為結(jié)實(shí)母樹(shù)比例。選取31株結(jié)實(shí)個(gè)體,分單株統(tǒng)計(jì)結(jié)實(shí)數(shù)量。按兩個(gè)海拔高度調(diào)查采果植株的結(jié)實(shí)規(guī)律,將結(jié)實(shí)植株樹(shù)冠等分為上、中、下3個(gè)部分,按東、西、南、北4個(gè)方位分別計(jì)數(shù)球果數(shù)。1.3果實(shí)特征和物種測(cè)定1.3.1球基高度測(cè)定和重量測(cè)量球果采下后,在開(kāi)裂前,從每株母樹(shù)隨機(jī)選取其中形態(tài)完整的10個(gè)球果作為樣本(有些植株不足10個(gè)即全部選取),用游標(biāo)卡尺測(cè)量每個(gè)球果的長(zhǎng)度、寬度(精度為0.01cm,均在最長(zhǎng)、最寬處測(cè)量)。室內(nèi)風(fēng)干后用電子天平測(cè)量每個(gè)球果的重量(精度為0.001g)。測(cè)量了兩個(gè)海拔高度28株個(gè)體的球果和種子特征指標(biāo),計(jì)算出均值、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)。1.3.2測(cè)量的輸出體積待種鱗脫落后統(tǒng)計(jì)每球果樣本包含的種子數(shù),并計(jì)算飽滿種子所占百分率。1.4種子厚和種子重量包括種子的形態(tài)特征、千粒重及飽滿度3個(gè)指標(biāo)。去除種鱗后測(cè)定種子的形態(tài)特征,從以上球果樣本中每球果中部隨機(jī)取飽滿種子10粒,即每樹(shù)100粒,用游標(biāo)卡尺測(cè)量種子長(zhǎng)、種子寬、種子厚,同時(shí)測(cè)量單粒種子重量(種子重)。種子千粒重的測(cè)定采用百粒法,測(cè)定對(duì)象為風(fēng)選后的純凈種子中。用人工方法,將種子、種鱗分離,并去翅。將分離后的種子充分混合,作為樣本。用四分法隨機(jī)從每個(gè)樣本中取出100粒為一組,共取10組,為10個(gè)重復(fù),通過(guò)逐粒解剖,計(jì)算有完好胚的種子占被測(cè)種子樣本的百分?jǐn)?shù)記為飽滿度。分自然狀況、目視分選和儀器風(fēng)選3種情況分別測(cè)定種子飽滿度。自然狀況下即從球果脫落后,所有種子均為被測(cè)對(duì)象;目視分選是在人工去除空癟粒后,剩下的飽滿種子為被測(cè)對(duì)象;風(fēng)選后的種子即用種子風(fēng)選儀分選后的純凈種子。1.5單因素方差分析分別計(jì)算兩個(gè)海拔高度球果和種子特征數(shù)據(jù),即球果長(zhǎng)、寬、重、單果種子數(shù)、飽滿率的均值,種子長(zhǎng)、寬、厚、重的均值,并分別進(jìn)行海拔間單因素方差分析(ANOVA)。數(shù)據(jù)分析之前對(duì)所有球果和種子數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)分布檢驗(yàn)和方差齊性檢驗(yàn)。2結(jié)果與分析2.1冷杉粘結(jié)量的空間分布結(jié)實(shí)母樹(shù)比例調(diào)查顯示,在低海拔處,結(jié)實(shí)母樹(shù)比例最高,為76%,高海拔結(jié)實(shí)母樹(shù)比例為34%,總體結(jié)實(shí)母樹(shù)比例為55%。表明秦嶺冷杉結(jié)實(shí)母樹(shù)比例較低,并且從低海拔到高海拔,成年個(gè)體的結(jié)實(shí)母樹(shù)比例減少。對(duì)31株結(jié)實(shí)個(gè)體統(tǒng)計(jì)單株果實(shí)量發(fā)現(xiàn),隨海拔升高,結(jié)實(shí)數(shù)量有減少的趨勢(shì)。200個(gè)以上球果的個(gè)體均生長(zhǎng)在低海拔區(qū)間,占低海拔結(jié)實(shí)個(gè)體數(shù)量的42.9%,50個(gè)以下的占14.3%;高海拔處結(jié)實(shí)量多在100個(gè)以下,其中50個(gè)以下的占47.1%,100個(gè)以上的僅占11.8%,且沒(méi)有超過(guò)200個(gè)球果的個(gè)體。結(jié)實(shí)量的變化情況與結(jié)實(shí)母樹(shù)比例調(diào)查的結(jié)果是吻合的,表明低海拔的秦嶺冷杉生殖生長(zhǎng)好于高海拔處。秦嶺冷杉的結(jié)實(shí)量不僅在海拔高度間有差別,植株間也有差別,而且在結(jié)實(shí)的空間上也有差別。植株間結(jié)實(shí)量差異明顯,單株母樹(shù)球果數(shù)從5個(gè)到326個(gè)不等,平均結(jié)實(shí)量為113個(gè)。結(jié)實(shí)量小于100個(gè)的占64.5%,其中50%的母樹(shù)結(jié)實(shí)量在50～100個(gè);結(jié)實(shí)量在100～200個(gè)的占16.1%;200個(gè)以上的占19.4%(圖1)。在結(jié)實(shí)的空間分布上,球果多聚集在樹(shù)冠的上部,上部球果數(shù)占總數(shù)的95%之多;從分布方位來(lái)看,東面球果數(shù)要高于西面,南邊多于北邊(表2),這與銀杉(Cathayaavgyrophylla)、元寶山冷杉(Abiesyuanbaoshanensis)的結(jié)實(shí)規(guī)律是一致的(唐潤(rùn)琴等,2001;謝宗強(qiáng)和陳偉烈,1998;)。這種差別的產(chǎn)生主要決定于雌雄花的分布及林內(nèi)的光照情況,一般來(lái)說(shuō),雄花多分布于樹(shù)冠下部,逐漸往上雄花遞減;雌花分布與其相反,以上、中部居多,同時(shí)林內(nèi)樹(shù)冠上部受光較好,因此結(jié)實(shí)較多,東面和南面是向陽(yáng)面,果實(shí)較多(唐潤(rùn)琴等,2001;謝宗強(qiáng)和陳偉烈,1998)。2.2冷杉屬海拔高度的地區(qū)種子期主要栽培樹(shù)種見(jiàn)表1秦嶺冷杉球果長(zhǎng)度為5.7～12.4cm,平均為8.67cm;球果寬度為2.74～4.76cm,平均為3.58cm;球果重為9.34～71.34g,平均為27.89g;單果種子數(shù)200～460個(gè),平均為313個(gè);單果飽滿種子百分率為16.2%～91.0%,平均為55.7%。與冷杉屬其它樹(shù)種比較,秦嶺冷杉球果較長(zhǎng),寬度居中,單果種子數(shù)偏高,在冷杉屬中秦嶺冷杉的球果相對(duì)較大,出種量也較高(表3)。方差分析表明,秦嶺兩個(gè)海拔高度間,在0.05置信水平上,各指標(biāo)均有顯著差異(Sig=0.000)。從兩個(gè)海拔高度球果和種子性狀指標(biāo)均值來(lái)看,低海拔處秦嶺冷杉球果長(zhǎng)、寬、重量最大、飽滿度最高,高海拔較小;單果種子數(shù)則以高海拔最多,低海拔較少(圖2)。2.3冷杉種子性狀秦嶺冷杉種子長(zhǎng)度為0.44～1.80cm,平均0.95cm;寬度為0.27～0.98cm,平均0.53cm;厚度為0.12～0.86cm;平均值0.26cm;種子重0.008～0.076g,平均為0.035g。秦嶺冷杉千粒重為31.55g,標(biāo)準(zhǔn)差0.0074,與冷杉屬其它樹(shù)種相比,秦嶺冷杉種子較大(表3)。經(jīng)測(cè)定,未經(jīng)分選的種子飽滿度為12.0%,即空粒率為88.0%,人工分選后飽滿度21.6%,儀器風(fēng)選后可達(dá)到38.1%,大部分種子為空粒、澀粒,有少量蟲(chóng)粒。與冷杉屬其它樹(shù)種相比較(表3),雖球果出種量較高,但大量的空粒、澀粒等影響了飽滿度,因此自然狀況下飽滿度偏低,目視分選除去了明顯的空癟粒,但不能排除外形正常的空粒、澀粒和蟲(chóng)粒,這部分種子約占10%;風(fēng)選后飽滿度尚不到40%,說(shuō)明秦嶺冷杉種子質(zhì)量很差,這不僅影響樹(shù)種本身的自然更新,同時(shí)給育苗、造林也帶來(lái)了困難。方差分析表明,在0.05置信水平上,秦嶺2個(gè)海拔高度間秦嶺冷杉種子形態(tài)特征的差異是顯著的(Sig=0.000)。圖3表明,低海拔處4個(gè)性狀指標(biāo)值均大于高海拔處,可以發(fā)現(xiàn)秦嶺冷杉種子在低海拔處質(zhì)量較好,這與前文球果特征的結(jié)論是一致的。3冷杉生長(zhǎng)和生殖過(guò)程大部分冷杉屬種子質(zhì)量是相當(dāng)差的(Franklin,1974),本文對(duì)秦嶺冷杉的研究也說(shuō)明了這一點(diǎn)。很多因素影響冷杉屬種子的質(zhì)量(Goslingetal.,1999),其中很重要的一點(diǎn)是冷杉屬結(jié)實(shí)率不高,而且經(jīng)常產(chǎn)生大量的死粒和空粒。冷杉屬樹(shù)種的空粒率有時(shí)在75%以上,西伯利亞冷杉(Abiessibirica)的空粒率平均為60%,個(gè)別的達(dá)80%～90%,本次研究中秦嶺冷杉的空粒率為88%。這種現(xiàn)象可能是球花花期不育或授粉不足造成,不利的氣候條件也會(huì)降低種子產(chǎn)量?；ㄆ诙嘤陼?huì)阻礙花粉粒飛散,春季嚴(yán)寒會(huì)使部分球花甚至全部球花中途敗育(趙德銘,2001)。與其它冷杉屬樹(shù)種相比,秦嶺冷杉球果和種子較大,一般來(lái)說(shuō),大粒種子或重量大的種子比小粒種子具有較充實(shí)的貯藏物質(zhì)(傅家瑞,1985)。種子的大小(重量)是每個(gè)后代物質(zhì)與能量投資的指數(shù),大種子產(chǎn)出成本高,周期長(zhǎng),種子數(shù)量少(Willson,1983)。秦嶺冷杉種子重量大,產(chǎn)量不高,是一種適應(yīng)對(duì)策,大粒種子可以貯藏更多的物質(zhì),為種子萌發(fā)提供充足的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和能量(賴江山等,2003)。但是,種子種群是植物個(gè)體一生中有能力移動(dòng)的階段,能否有足夠的種子種群經(jīng)散布后形成土壤種子庫(kù),避開(kāi)不良環(huán)境,在適宜時(shí)機(jī)達(dá)到幼苗的建成,為種群補(bǔ)充后代,對(duì)種群的發(fā)展和壯大至關(guān)重要(熊志斌等,2003)。盡管秦嶺冷杉種子較大,單果種子數(shù)也較多,但飽滿度很低,加上本身結(jié)實(shí)率不高,且有隔年結(jié)實(shí)現(xiàn)象,這就造成可用的種子數(shù)量偏低,單株對(duì)后代的貢獻(xiàn)少,難以滿足種群的自然更新,再加上歷史上曾經(jīng)過(guò)度的人工砍伐,使得種群面積越來(lái)越小,導(dǎo)致秦嶺冷杉成為漸危種。秦嶺冷杉的垂直分布跨越很大的海拔范圍。因?yàn)楹０胃叨炔煌?氣候、立地條件、群落結(jié)構(gòu)都會(huì)發(fā)生變化,與水平方向發(fā)生變異的情況類(lèi)似,不同海拔高度的個(gè)體,它們的球果和種子在形態(tài)上和遺傳上也會(huì)有變異。徐化成(1991)對(duì)油松(Pinustabulaeformis)后代5年內(nèi)高生長(zhǎng)隨海拔的變異研究表明,高生長(zhǎng)量有隨海拔的升高而減小的趨勢(shì),即種源海拔越低,生長(zhǎng)量越大,而海拔越高,生長(zhǎng)量越小。Jennifer等(1994)對(duì)歐洲赤松(Pinussyvestris)的研究表明,隨海拔高度的增加,歐洲赤松成年個(gè)體高生長(zhǎng)有減小的趨勢(shì),同時(shí)針葉長(zhǎng)度也有相同趨勢(shì),說(shuō)明林木個(gè)體在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)上有隨海拔漸變的趨勢(shì)。本文結(jié)果顯示,秦嶺冷杉結(jié)實(shí)量、成齡母樹(shù)結(jié)實(shí)個(gè)體的比率隨海拔升高而減少,表明生殖生長(zhǎng)隨海拔高度也有類(lèi)似漸變。秦嶺冷杉球果和種子低海拔發(fā)育最好,表現(xiàn)在球果和種子最大,飽滿度最高。高海拔處較差。影響不同海拔群體遺傳分化的生態(tài)因子主要是溫度、生長(zhǎng)期和光周期。低海拔處地形平緩,坡度不大,氣候溫和濕潤(rùn),立地條件較好,日照時(shí)間和無(wú)霜期均多于高海拔處,因此林木生長(zhǎng)好,球果和種子有較多的時(shí)間發(fā)育。此外,種群密度也會(huì)影響球果和種子發(fā)育,例如,西班牙冷杉(Abiespinsapo)在低密度種群有較高的出種量(Montserrat&Salvador,1996)。在秦嶺,低海拔處秦嶺冷杉的分布較集中,而高海拔處一般為單株或小團(tuán)狀,