4個(gè)樹種葉水勢(shì)日變化特征

4個(gè)樹種葉水勢(shì)日變化特征

在干旱的半干旱黃土區(qū)，水無(wú)疑是植物生長(zhǎng)的一個(gè)重要因素。蒸騰作用在植物水分代謝中起著很重要的調(diào)配作用,蒸騰速率作為樹木的一個(gè)重要水分參數(shù),可以反映樹種調(diào)節(jié)自身水分損耗及適應(yīng)干旱環(huán)境的能力,已受到廣大學(xué)者的關(guān)注。以往對(duì)于黃土區(qū)耐旱樹種蒸騰特性的研究多以油松(PinustabulaeformisCarr.)、側(cè)柏(PlatycladusorientalisL.)和刺槐(RobiniapseudoacaciaL.)的盆栽控水試驗(yàn)為主,且對(duì)蒸騰作用日變化的研究多以2h為步長(zhǎng),同步測(cè)定水勢(shì)的研究并不多見(jiàn);在黃土高原對(duì)山楊的研究多側(cè)重于其水文效應(yīng)、撫育采伐及多樣性,對(duì)其蒸騰作用的研究很少。筆者在總結(jié)前人研究的基礎(chǔ)上,選擇林地實(shí)生樹種,以1h為步長(zhǎng),測(cè)定了山楊(PopulusdavidianaD.)、刺槐、側(cè)柏和油松4樹種蒸騰速率和葉水勢(shì)的日變化,并測(cè)定其葉片保水力,旨在為黃土高原半干旱區(qū)合理選擇水土保持樹種的種植密度,充分利用有限的水資源,進(jìn)行植被恢復(fù)與重建提供理論依據(jù)。1水土保持林營(yíng)造研究區(qū)位于山西吉縣蔡家川流域,地理坐標(biāo)為E110°45′~110°47′與N36°00′~36°05′之間。該地區(qū)土壤為褐土,黃土母質(zhì),屬暖溫帶大陸性氣候,多年平均年降水量575.9mm,降水量年際變化較大,且季節(jié)分配不均勻,旱季4—6月降水量占全年總降水量的26.9%,雨季7—10月占64.2%。蒸發(fā)量遠(yuǎn)大于降雨量,達(dá)1723.9mm(用大型蒸發(fā)皿E-601觀測(cè))。營(yíng)造水土保持林的主要樹種有刺槐、油松和側(cè)柏等,自然分布的次生林主要以山楊、遼東櫟(Quercusliaotungensis)等為主。經(jīng)濟(jì)林樹種主要有蘋果(Maluspumila)、杏樹(Armeniacavulgaris)和梨樹(Pyrushopeiensis)等。2蒸騰、蒸騰速度、葉面積的測(cè)定以黃土高原主要造林樹種油松、側(cè)柏、刺槐和散生在刺槐林中的山楊為研究對(duì)象(各觀測(cè)樹種林分和樹種的基本情況見(jiàn)表1),選擇典型晴天,08:00—18:00每隔1h使用感量為0.001g的精密電子天平,采用快速離體稱量法測(cè)定各研究樹種的蒸騰速率,使用露點(diǎn)水勢(shì)儀測(cè)定葉水勢(shì)。葉片保水力用自然風(fēng)干法測(cè)定。刺槐和山楊葉面積是通過(guò)將采樣葉片照相后用PhotoshopCSv8.01和ImageJ進(jìn)行處理計(jì)算得到的,油松和側(cè)柏的葉面積采用李吉躍提出的經(jīng)驗(yàn)公式進(jìn)行計(jì)算:S油=165Ms油S側(cè)=161Ms側(cè)式中:S油、S側(cè)分別為油松和側(cè)柏的葉面積,cm2;Ms油、Ms側(cè)分別為油松和側(cè)柏的葉干質(zhì)量,g。3結(jié)果與分析3.1樹種葉片失水速率葉片保水力通常用來(lái)表示植物組織的抗脫水能力。由圖1可以看出,在相同氣候條件下各樹種葉片的失水率顯著不同,山楊的葉片失水率明顯高于其他3樹種。山楊葉片經(jīng)3h后即失去自身含水量的50%左右,而刺槐、油松、側(cè)柏葉片分別經(jīng)過(guò)15、16、26h后才能失去自身含水量的50%。山楊葉片經(jīng)19h即可達(dá)到風(fēng)干狀態(tài),刺槐、油松和側(cè)柏依次經(jīng)過(guò)41、49和77h才可達(dá)到風(fēng)干狀態(tài)。統(tǒng)計(jì)分析表明,4樹種葉片含水量占初始含水量的比例與累計(jì)失水時(shí)間之間呈線性關(guān)系,其線性回歸方程及其相關(guān)系數(shù)見(jiàn)表2。從葉片平均失水率(各方程斜率的絕對(duì)值)來(lái)看,山楊葉片的平均失水率遠(yuǎn)大于其他3樹種,其次為刺槐和油松,側(cè)柏最小。為了便于比較各樹種葉片的失水過(guò)程,葉片失水速率定義為單位時(shí)間內(nèi)單位質(zhì)量葉片的失水量。圖2為各樹種葉片失水速率的變化過(guò)程。由圖2可見(jiàn),各樹種葉片失水速率隨時(shí)間的變化過(guò)程大致可分為2個(gè)階段,即失水速率快速下降階段和失水速率較穩(wěn)定階段。側(cè)柏葉片失水20min后,其失水速率由61mg/h快速降至小于1mg/h;油松葉片失水3h后,其失水速率由30mg/h直線降至小于1mg/h;刺槐葉片失水2h后,其失水速率由41mg/h直線降至8mg/h,之后下降過(guò)程變得十分緩慢,需經(jīng)過(guò)23h才能降至小于1mg/h;山楊葉片失水2h后,其失水速率由109mg/h降至24mg/h,之后下降過(guò)程變得十分緩慢,需經(jīng)過(guò)16h才能降至小于1mg/h。4個(gè)樹種葉片保水力大小為:側(cè)柏>油松>刺槐>山楊。由于樹種的抗旱性是一種從植物的形態(tài)解剖構(gòu)造、水分生理生態(tài)特征及生理生化反應(yīng)到組織細(xì)胞、光合器官乃至原生質(zhì)結(jié)構(gòu)特點(diǎn)的綜合反應(yīng),是受多基因控制的復(fù)雜過(guò)程,所以不能單純地通過(guò)葉片保水力大小來(lái)評(píng)價(jià)樹種的抗旱性強(qiáng)弱,但是可以作為一個(gè)重要的參考指標(biāo)。3.2日蒸騰速率呈不太典型的雙峰現(xiàn)象以7個(gè)月之后蒸騰速率作為1個(gè)重要的水分參數(shù),反應(yīng)了植物潛在的耗水能力。如圖3所示:山楊蒸騰速率日變化曲線為單峰型,于13:00達(dá)最大值1.196mmol/(m2·s);刺槐為典型的雙峰型,于12:00達(dá)到最大值1.190mmol/(m2·s);油松、側(cè)柏的蒸騰速率在12:00時(shí)達(dá)到1個(gè)高峰后又有1個(gè)次高峰,其蒸騰速率日變化呈不太典型的雙峰型,日最大蒸騰速率分別為0.723和0.704mmol/(m2·s)。該研究結(jié)果與周平等、張華等的研究結(jié)果相似。各樹種日平均蒸騰速率由大到小的順序?yàn)?山楊(0.616mmol/(m2·s))>刺槐(0.605mmol/(m2·s))>油松(0.318mmol/(m2·s))>側(cè)柏(0.270mmol/(m2·s)),各樹種日最大蒸騰速率的排序?yàn)?山楊(1.196mmol/(m2·s))>刺槐(1.190mmol/(m2·s))>油松(0.723mmol/(m2·s))>側(cè)柏(0.704mmol/(m2·s)),通過(guò)對(duì)比刺槐、山楊、油松、側(cè)柏的日平均蒸騰速率和日最大蒸騰速率可以得出:日蒸騰速率最大值較大的樹種其日平均蒸騰速率也較大,故可以通過(guò)比較各樹種蒸騰速率最大值來(lái)預(yù)測(cè)各樹種日平均蒸騰速率的大小關(guān)系。周平等也得到過(guò)類似的結(jié)論。3.3水勢(shì)上升的原因葉水勢(shì)是評(píng)價(jià)樹種抗旱性的生理指標(biāo)之一,它的高低表明植物從土壤或相鄰細(xì)胞中吸收水分以確保其進(jìn)行正常生理活動(dòng)的能力。由圖3可看出,各樹種葉水勢(shì)日變化呈相似的變化規(guī)律,即清晨較高,中午前后下降至最低,傍晚又有所恢復(fù),日變化曲線呈波浪型。其原因是樹種在蒸騰作用下葉片水分散失,葉水勢(shì)下降,促使樹體從土壤中吸水,以補(bǔ)充散失的葉片水分,從而使葉水勢(shì)得以恢復(fù)并上升,因此,葉片水勢(shì)的日變化過(guò)程呈現(xiàn)出波浪型,并在太陽(yáng)輻射最強(qiáng)、蒸騰強(qiáng)度最大的時(shí)刻出現(xiàn)水勢(shì)值的最低值,其后隨著太陽(yáng)輻射的逐漸減弱,蒸騰散失的水分逐漸減少,葉片中的水分又逐漸恢復(fù),至清晨時(shí)水勢(shì)值恢復(fù)到最高。清晨水勢(shì)可反映植物水分的恢復(fù)狀況,從而可以用來(lái)判斷植物水分虧缺的程度,M.A.Sobrado等認(rèn)為受到水分脅迫的植物,其清晨水勢(shì)會(huì)發(fā)生明顯的下降。從圖3可以看到,各研究樹種清晨的水勢(shì)較傍晚時(shí)略高,說(shuō)明當(dāng)?shù)赝寥乐械乃稚心軡M足樹體耗水需求,白天散失的水分在夜間可以得到補(bǔ)充,樹體未受到水分脅迫。各樹種全天葉水勢(shì)均以08:00最高,其最低值出現(xiàn)在10:00—13:00,各樹種幾個(gè)典型水勢(shì)值見(jiàn)表3。各樹種葉水勢(shì)的日變幅差異較大。刺槐的葉水勢(shì)日變幅最大(-2.7~-1.4MPa),其次是山楊(-2.6~-1.5MPa),側(cè)柏(-2.55~-1.5MPa)和油松(-2.55~-1.6MPa)最小。葉水勢(shì)日變幅小說(shuō)明其對(duì)外界因子變化的敏感性低,受大氣和土壤環(huán)境因子的影響小,抗旱性強(qiáng)。從葉水勢(shì)的日變幅可以得出,側(cè)柏和油松的抗旱性強(qiáng)于刺槐和山楊。3.4不同樹種葉片水分損失量的結(jié)果在其他條件不變的情況下蒸騰速率隨著葉水勢(shì)的增大而增大,但在自然條件下,由于太陽(yáng)輻射在中午時(shí)分最強(qiáng),氣溫最高,蒸騰速率最大,其結(jié)果是葉片含水量最少,葉水勢(shì)最低。因此,在一天中葉水勢(shì)與蒸騰速率之間的關(guān)系呈負(fù)相關(guān)。經(jīng)統(tǒng)計(jì)分析表明:一天中葉水勢(shì)(Y)與蒸騰速率(x)的關(guān)系可以用對(duì)數(shù)曲線來(lái)擬合,見(jiàn)圖4。比較各樹種葉水勢(shì)與蒸騰速率回歸方程的回歸系數(shù)可見(jiàn),山楊的回歸系數(shù)最大,其次是刺槐和油松,側(cè)柏最小?；貧w系數(shù)大,說(shuō)明在相同的蒸騰速率條件下,水勢(shì)值較低較快,換言之,在相同的水勢(shì)條件下水分損失量越大,即山楊葉片水分散失最快,其次是刺槐、油松、側(cè)柏。這個(gè)結(jié)果與各樹種葉片保水力強(qiáng)弱正好相反:山楊葉片保水力最差,其葉水勢(shì)隨著蒸騰速率變化最大,側(cè)柏葉片保水力最強(qiáng),其葉水勢(shì)與蒸騰速率的變化最小。說(shuō)明樹種葉水勢(shì)對(duì)蒸騰速率反映的敏感性因葉片保水力大小的不同而異,因此,以葉水勢(shì)作為預(yù)測(cè)蒸騰速率指標(biāo)的時(shí)候,需考慮葉片保水力的大小。3.5日蒸騰耗水量單株耗水量真實(shí)地反映了樹種在一定年齡階段及個(gè)體大小時(shí)的耗水特征,具有重要參考價(jià)值,但是,由于單株蒸騰耗水量的大小取決于蒸騰耗水速率和單株葉面積,而樹種單株葉面積的差異通常很大;因此,用單位葉面積的蒸騰耗水量來(lái)比較樹種間的耗水特征更具有可比性。根據(jù)各樹種的日平均蒸騰速率,計(jì)算得各樹種單位葉面積(cm2)的日(以12h計(jì))蒸騰耗水量由大到小為:山楊(0.48mm)>刺槐(0.47mm)>油松(0.25mm)>側(cè)柏(0.21mm)?？梢?jiàn),山楊和刺槐單位葉面積日蒸騰耗水量幾乎是油松的2倍,而比側(cè)柏的2倍還多。4水分脅迫對(duì)植物生長(zhǎng)的影響1)在相同氣候條件下,山楊、刺槐、油松、側(cè)柏葉片經(jīng)依次經(jīng)過(guò)19、41、49和77h達(dá)到風(fēng)干狀態(tài)。4樹種葉片保水力強(qiáng)弱為:側(cè)柏>油松>刺槐>山楊。因此,從葉片保水力角度來(lái)說(shuō),側(cè)柏和油松的抗旱性要強(qiáng)于刺槐和山楊。2)各樹種葉水勢(shì)日變幅為波浪型,其中刺槐日變幅最大,其次是山楊和側(cè)柏,油松最小,從葉水勢(shì)日變幅角度看,側(cè)柏和油松的耐旱性高于刺槐和山楊。從清晨葉水勢(shì)來(lái)看,當(dāng)?shù)氐耐寥浪譅顩r能夠滿足植物生長(zhǎng),植物沒(méi)有受到水分脅迫。3)日平均蒸騰速率從小到大依次為山楊(0.616mmol/(m2·s))>刺槐(0.605mmol/(m2·s))>油松(0.318mmol/(m2·s))>側(cè)柏(0.270mmol/(m2·s)),日最大蒸騰速率從小到大依次為:山楊(1.196mmol/(m2·s))>刺槐(1.190mmol/(m2·s))>油松(1.090mmol/(m2·s))>側(cè)柏(0.704mmol/(m2·s)),因此,無(wú)論從日平均蒸騰速率還是日最大蒸騰速率來(lái)看,都是山楊最大,其次是刺槐和油松,側(cè)柏最小。各樹種單位葉面積(cm2)的日(以12h計(jì))蒸騰耗水量由大到小為:山楊(0.48mm)>刺槐(0.47mm)>油松(0.25mm