幾種常見的原核基因調(diào)控的基本模式

幾種常見的原核基因調(diào)控的基本模式，基本概念，負(fù)控誘導(dǎo)，負(fù)控阻遏，正控誘導(dǎo)，正控阻遏；CAP,CRP;CAP的正性調(diào)控；原核基因調(diào)控機(jī)制類型：孚L糖操縱子控制模型的主要內(nèi)容：-⑴Z、Y、A基因的產(chǎn)物由同一條多順反子的mRNA分子所編碼；-⑵啟動區(qū)P位于阻遏基因I與操縱區(qū)O之間；-⑶操縱區(qū)是DNA上的一小段序列，是阻遏物結(jié)合的位點(diǎn)；-⑷當(dāng)阻遏物與操縱區(qū)結(jié)合時(shí)，lacmRNA的轉(zhuǎn)錄起始受到抑制；-⑸誘導(dǎo)物通過與阻遏物結(jié)合，改變其三維構(gòu)象，使之不能與操縱區(qū)結(jié)合，使lacmRNA能夠合成。半乳糖（gal）操縱子---雙啟動子操縱模型-有葡萄糖（G）存在時(shí)gal也能被誘導(dǎo)，不同于lac操縱子，現(xiàn)已分離二類突變株；-一類在不含G中，高水平合成半乳糖代謝酶；-另一類則依賴于G，沒有G則不表達(dá)半乳糖代謝酶。-因此認(rèn)為gal中可能存在兩個(gè)啟動子。色氨酸操縱子-色氨酸是構(gòu)成蛋白質(zhì)的組分，一般的環(huán)境難以給細(xì)菌提供足夠的色氨酸，細(xì)菌要生存繁殖通常需要自己經(jīng)過許多步驟合成色氨酸，但是一旦環(huán)境能夠提供色氨酸時(shí)，細(xì)菌就會充分利用外界的色氨酸、減少或停止合成色氨酸，以減輕自己的負(fù)擔(dān)。細(xì)菌所以能做到這點(diǎn)是因?yàn)橛猩彼岵倏v元（trpoperon）的調(diào)控。-色氨酸操縱子負(fù)責(zé)色氨酸的生物合成，當(dāng)培養(yǎng)基中有足夠的色氨酸時(shí)，這個(gè)操縱子自動關(guān)閉；-缺乏色氨酸時(shí)操縱子被打開，trp基因表達(dá)，色氨酸或與其代謝有關(guān)的某種物質(zhì)在阻遏過程（而不是誘導(dǎo)過程）中起作用。阿拉伯糖操縱子-由于trp體系參與生物合成而不是降解，它不受葡萄糖或cAMP-CAP的調(diào)控。-當(dāng)G和Ara都存在時(shí)，C本底轉(zhuǎn)錄，產(chǎn)生少量的C蛋白，結(jié)合于araO1（-106~-144）,使RNA聚酶不能結(jié)合araPC，使araC的轉(zhuǎn)錄受到阻遏。-當(dāng)有Ara存在，而沒有G時(shí)，Ara可作為糖源。此時(shí)Ara和少量的C蛋白結(jié)合形成了誘導(dǎo)型的C蛋白一Cind,它作為正調(diào)控因子結(jié)合于aral，促進(jìn)了araPBAD的轉(zhuǎn)錄，產(chǎn)生了3種酶，促使Ara分解；-當(dāng)Ara不存在或者用完了，過量的C蛋白可以結(jié)合則araOl上，阻礙RNA聚合酶在此區(qū)域結(jié)合，從而關(guān)閉了操縱子；或者結(jié)合到aral（-40~-78）和araO2上，彼此相互作用形成了環(huán)，阻遏了PBAD和PC的啟動。轉(zhuǎn)錄水平上調(diào)控機(jī)制的類型-a、代謝產(chǎn)物對基因活性的調(diào)節(jié)-b、弱化子對基因活性的影響-c、降解物對基因活性的調(diào)節(jié)-d、細(xì)菌的應(yīng)急反應(yīng)?e.。因子的更換（1） 根據(jù)操縱子對調(diào)節(jié)蛋白（阻遏蛋白或激活蛋白）的應(yīng)答，可分為：?正轉(zhuǎn)錄調(diào)控：在沒有調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)存在時(shí)基因是關(guān)閉的，加入這種調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)后基因活性就被開啟，這樣的調(diào)控成為正轉(zhuǎn)錄調(diào)控。?負(fù)轉(zhuǎn)錄調(diào)控：在沒有調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)存在時(shí)基因是表達(dá)的，加入這種調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)后基因表達(dá)活性便被關(guān)閉，這樣的調(diào)控稱為負(fù)轉(zhuǎn)錄調(diào)控。（2） 根據(jù)操縱子對某些能調(diào)節(jié)它們的小分子的應(yīng)答，可分為可誘導(dǎo)調(diào)節(jié)和可阻遏調(diào)節(jié)兩大類：?可誘導(dǎo)調(diào)節(jié)：指一些基因在特殊的代謝物或化合物的作用下，由原來關(guān)閉的狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)楣ぷ鳡顟B(tài)，即在某些物質(zhì)的誘導(dǎo)下使基因活化。?可阻遏調(diào)節(jié)：基因平時(shí)是開啟的，處在產(chǎn)生蛋白質(zhì)或酶的工作過程中，由于一些特殊代謝物或化合物的積累而將其關(guān)閉，阻遏了基因的表達(dá)。即在某些物質(zhì)的阻遏下使基因關(guān)閉。（3） 根據(jù)調(diào)控機(jī)制的不同：①在負(fù)轉(zhuǎn)錄調(diào)控系統(tǒng)中，調(diào)節(jié)基因的產(chǎn)物是阻遏蛋白，起著阻止結(jié)構(gòu)基因轉(zhuǎn)錄的作用?在負(fù)控誘導(dǎo)系統(tǒng)中，阻遏蛋白與效應(yīng)物（誘導(dǎo)物）結(jié)合時(shí)，結(jié)構(gòu)基因轉(zhuǎn)錄；?在負(fù)控阻遏系統(tǒng)中，阻遏蛋白與效應(yīng)物（輔阻遏物）結(jié)合時(shí)，結(jié)構(gòu)基因不轉(zhuǎn)錄。②在正轉(zhuǎn)錄調(diào)控系統(tǒng)中，調(diào)節(jié)基因的產(chǎn)物是激活蛋白。-在正控誘導(dǎo)系統(tǒng)中，效應(yīng)物分子（誘導(dǎo)物）的存在使激活蛋白處于活性狀態(tài)；-在正控阻遏系統(tǒng)中，效應(yīng)物分子（輔阻遏物）的存在使激活蛋白處于非活性狀態(tài)。CRP:cAMP受體蛋白CAP:cAMP（環(huán)腺苷酸）與CRP結(jié)合后所形成的復(fù)合物CAP正性調(diào)控：細(xì)菌中的cAMP含量與葡萄糖的分解代謝有關(guān)，當(dāng)細(xì)菌利用葡萄糖分解供給能量時(shí)，cAMP生成少而分解多，cAMP含量低；相反，當(dāng)環(huán)境中無葡萄糖可供利用時(shí)，cAMP含量就升高。細(xì)菌中有一種能與cAMP特異結(jié)合的cAMP受體蛋白CRP，當(dāng)CRP未與cAMP結(jié)合時(shí)它是沒有活性的，當(dāng)cAMP濃度升高時(shí)，CRP與cAMP結(jié)合并發(fā)生空間構(gòu)象的變化而活化，稱為CAP，能以二聚體的方式與特定的DNA序列結(jié)合。在1ac操縱元的啟動子P1ac上游端有一段與P1ac部分重疊的序列，能與CAP特異結(jié)合，稱為CAP結(jié)合位點(diǎn)。CAP與這段序列結(jié)合時(shí)，能提高酶與啟動子結(jié)合常數(shù)，增強(qiáng)RNA聚合酶的轉(zhuǎn)錄活性，使轉(zhuǎn)錄提高50倍。CAP通過改變啟動子的構(gòu)象以及與酶的相互作用幫助酶分子正確定向,以便與-10區(qū)結(jié)合，起到取代-35區(qū)功能的作用。CAP還能抑制RNA聚合酶與DNA中其它位點(diǎn)的結(jié)合，從而提高與其特定啟動子結(jié)合的概率。相反，當(dāng)有葡萄糖可供分解利用時(shí)，cAMP濃度降低，CRP不能被活化，1ac操縱元的結(jié)構(gòu)基因表達(dá)下降。不難看出：CAP結(jié)合位點(diǎn)就是一種起正性調(diào)控作用的操縱子，CAP則是對轉(zhuǎn)錄起正性作用的激活蛋白，編碼CRP的基因也是一個(gè)調(diào)控基因魔斑核苷酸水平對翻譯的影響細(xì)菌在葡萄糖缺乏時(shí)可產(chǎn)生報(bào)警物質(zhì)cAMP?？杀ＷC其利用其它糖類，如lac操縱子、gal操縱子和ara操縱子等。培養(yǎng)基中營養(yǎng)缺乏，蛋白質(zhì)合成停止，RNA合成也趨于停止，這種現(xiàn)象稱為嚴(yán)緊控制（rel+）；反之則稱為松散控制（rel-）。細(xì)菌缺乏氨基酸時(shí)，rel+菌株會產(chǎn)生鳥苷四磷酸（ppGpp，魔斑）和鳥苷五磷酸（pppGpp）作為報(bào)警物質(zhì)而rel-菌則不能。細(xì)菌缺乏任何一種氨基酸時(shí)，無負(fù)載的tRNA與核糖體A位點(diǎn)結(jié)合，這可能導(dǎo)致與核糖體結(jié)合的應(yīng)急因子RelA（p/ppGpp合成酶,5%的核糖體與RelA結(jié)合在一起被激活一個(gè)空載的tRNA進(jìn)入A位會生成報(bào)警物質(zhì)p/ppGpp。GTP+ATP—pppGpp+AMP—ppGppppGpp