三江平原典型沼澤濕地植物群落優(yōu)勢(shì)種群生態(tài)位特征

三江平原典型沼澤濕地植物群落優(yōu)勢(shì)種群生態(tài)位特征

1沼濕地植物種群生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊生態(tài)位是現(xiàn)代生態(tài)研究的重要組成部分，它是群落時(shí)間、空間和群落的位置和功能的作用。生態(tài)位研究在了解群落結(jié)構(gòu)功能、群落與群落的關(guān)系、生物多樣性、群落動(dòng)態(tài)更新和群落發(fā)展方面發(fā)揮著重要作用。這可以用來解釋生物之間、生物和環(huán)境之間的相互作用的機(jī)制。生態(tài)位寬度的定量計(jì)算是生態(tài)位理論研究的重要內(nèi)容，有助于研究不同植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性。沼澤濕地植物群落的研究主要集中在濕地植物群落的發(fā)展、生物多樣性的分析、物種動(dòng)態(tài)、植物元素的動(dòng)態(tài)分析、濕地生物物理過程、小葉章種群的生產(chǎn)結(jié)構(gòu)及其與微環(huán)境因子的關(guān)系上。然而，從生態(tài)位的角度來看，濕地植物種群的生態(tài)適應(yīng)性并稀疏。本文分析了三江平原濕地植物物種的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重建，闡明了濕地植物群落中主要植物物種之間的關(guān)系，探討了植物對(duì)資源環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)性，為進(jìn)一步研究沼澤濕地植物群落的穩(wěn)定和空間分布提供了理論依據(jù)。2研究領(lǐng)域和方法2.1蘇集物群落特點(diǎn)研究區(qū)位于三江平原洪河國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)典型碟形沼澤洼地(47°47′17″N,133°37′46″E).該保護(hù)區(qū)位于黑龍江三江平原腹地,總面積2.18×104hm2,為三江沖積平原,地勢(shì)平坦,西南高、東北低,相對(duì)高差3m,由西南向東北傾斜,坡降1/5000～1/10000,可分為階地和河漫灘兩種.研究區(qū)屬典型溫帶季風(fēng)氣候,年均溫1.9℃,年降水585mm,50%～70%的降水集中在7—9月,暴雨集中在夏季,多年平均蒸發(fā)量1166mm.全年多西北風(fēng),全年凍結(jié)期為7個(gè)月左右,沼澤植被凍層深80～166mm,最大凍土層為2.0～2.2m.早霜出現(xiàn)在9月下旬,終霜在5月中旬,平均無霜期為115d.由碟形洼地中央向邊緣,植物群落類型從毛果苔草-漂筏苔草群落向小葉章群落過渡.毛果苔草-漂筏苔草群落主要分布在碟形洼地中央,地表有積水,深度在10cm左右,主要建群優(yōu)勢(shì)植物為毛果苔草(Carexlasiocarpa)和漂筏苔草(Carexpseudocuraica),主要伴生植物有睡菜(Menyanthestrifotiata)、球尾花(Naumburgiathyrsiflora)和狹葉甜茅(Glyceriaspiculosa)等,土壤為腐殖質(zhì)沼澤土.小葉章群落主要分布在碟形洼地邊緣,地表無明顯積水,以小葉章(Deyeuxiaangustifolia)為群落優(yōu)勢(shì)種,伴生植物有狹葉甜茅(Glyceriaspiculosa)和二歧銀蓮花(Anemonedichotoma)等,土壤為白漿土.2.2土壤樣品的采集和測(cè)定2005年8月,選擇毛果苔草-漂筏苔草群落(Ⅰ)和小葉章群落(Ⅱ)進(jìn)行調(diào)查,每個(gè)群落設(shè)置面積為50cm×50cm樣方6個(gè),共12個(gè).記錄樣方中的種群、種的數(shù)量、植物種株高和蓋度等.同時(shí)在每個(gè)樣方內(nèi)取0～20cm土壤樣品,帶回實(shí)驗(yàn)室分析土壤理化性質(zhì),包括土壤全氮、全磷、有效氮、有效磷、土壤有機(jī)質(zhì)、土壤pH值,其中土壤含水量采用時(shí)域反射法(TDR)進(jìn)行測(cè)定.2.3等平均的比例生態(tài)位寬度測(cè)定采用Levins公式:Bi=1rr∑j=1Ρij2Bi=1r∑j=1rPij2式中,Bi為物種i的生態(tài)位寬度;Pij為物種i在第j個(gè)資源狀態(tài)下的個(gè)體數(shù)(重要值、蓋度和密度等)占該種在所有資源中個(gè)體數(shù)(重要值、蓋度和密度等)總數(shù)的比例;r為資源位數(shù),Pij=nij/∑nij,nij為物種i在資源狀態(tài)級(jí)j的數(shù)量特征值(重要值、蓋度和密度等).生態(tài)位重疊測(cè)定參考文獻(xiàn)Οik=Bir∑j=1ΡijΡkjOik=Bi∑j=1rPijPkj式中,Oik為物種i對(duì)物種k的生態(tài)位重疊值;Pij、Pkj分別為物種i和物種k在資源序列中第j資源狀態(tài)下的個(gè)體數(shù)(重要值、蓋度和密度等)占該物種個(gè)體(重要值、蓋度和密度等)總數(shù)的比例;r為資源位數(shù);Bi為物種i的生態(tài)位寬度,Oik≠Oki.重要值能體現(xiàn)出植物對(duì)環(huán)境資源的利用效率,避免因個(gè)體大小造成的差異.因此,在對(duì)生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊計(jì)算時(shí),采用相對(duì)重要值代替相對(duì)個(gè)體比例數(shù),重要值=(相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)顯著度)/300,其中重要值中的相對(duì)顯著度采用相對(duì)蓋度進(jìn)行計(jì)算.3結(jié)果與分析3.1不同群落的土壤含水量比較由表1可以看出.兩個(gè)群落的各生態(tài)因子均有變化,其中濕地土壤含水量的變化梯度更為明顯.群落Ⅰ的土壤含水量幾乎是群落Ⅱ的2倍.兩群落中優(yōu)勢(shì)種的重要值都遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于其它物種.3.2苗種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性生態(tài)位寬度是指一個(gè)種群在一個(gè)群落中所利用的各種不同資源的總和,以度量種群對(duì)資源多樣化的利用水平.一個(gè)種的生態(tài)位越寬,該物種的特化程度就越弱,即更傾向于一個(gè)泛化種;相反,一個(gè)種的生態(tài)位越窄,該種的特化程度就越強(qiáng),則更傾向于一個(gè)特化種.泛化種生態(tài)位寬,具有較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)能力,尤其在可利用的資源量有限情況下,而特化種生態(tài)位較窄,在資源利用中常處于劣勢(shì).由表2可以看出,沼澤濕地植物種群生態(tài)位寬度值差異比較明顯,能很好地反映植物對(duì)資源環(huán)境的適應(yīng)性.其中,漂筏苔草的生態(tài)位寬度最大,為0.907,說明其對(duì)環(huán)境資源的利用能力較強(qiáng);其次為毛果苔草,為0.864;再次為狹葉甜茅,為0.855.漂筏苔草和毛果苔草在調(diào)查的所有樣方中皆有分布,其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性較強(qiáng),更傾向于泛化種.睡菜和球尾花只在毛果苔草-漂筏苔草群落中出現(xiàn),二歧銀蓮花僅出現(xiàn)在小葉章群落.睡菜和球尾花是毛果苔草-漂筏苔草群落的主要伴生種,適應(yīng)在較濕潤(rùn)的區(qū)域生長(zhǎng)分布;而二歧銀蓮花則喜干,是小葉章群落的伴生種.這3種植物的生態(tài)位寬度較小,僅為0.500.小葉章在毛果苔草-漂筏苔草群落中沒有出現(xiàn),其生態(tài)位寬度也較小,為0.500.兩種濕地植物群落生態(tài)位寬度值與實(shí)際生態(tài)適應(yīng)特征較相符,能很好地表征各濕地植物種的生態(tài)適應(yīng)性和分布幅度.3.3不同群落的生態(tài)位重疊比較當(dāng)兩個(gè)物種利用同一資源或共同占有某一資源(食物、營養(yǎng)成分、空間等)時(shí),就會(huì)出現(xiàn)生態(tài)位重疊的現(xiàn)象.生態(tài)位重疊程度既能體現(xiàn)種群間對(duì)共同資源的利用狀況,又能反映種群間分布地段的交錯(cuò)程度.生態(tài)位重疊是兩個(gè)物種與生態(tài)因子聯(lián)系上的相似性,也反映了植物間的潛在競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系.當(dāng)資源不足時(shí),生態(tài)位重疊的物種間就會(huì)發(fā)生競(jìng)爭(zhēng).毛果苔草、漂筏苔草和狹葉甜茅的生態(tài)位寬度較大,對(duì)資源的利用能力強(qiáng)、分布廣,與其他物種的生態(tài)位重疊較大(表3),但不同群落中的生態(tài)位重疊值又有所不同,說明其與群落的環(huán)境資源總量有關(guān).毛果苔草、漂筏苔草與睡菜和球尾花的生態(tài)位重疊值相對(duì)較高,說明這幾種植物在同一資源位上出現(xiàn)的頻率相近,利用資源的能力和要求的生境因子較為相似.睡菜和球尾花生長(zhǎng)在土壤含水量較大的區(qū)域,與毛果苔草和漂筏苔草的生長(zhǎng)分布較為相似,故與其生態(tài)位的重疊值較高.睡菜、球尾花與小葉章和二歧銀蓮花的生態(tài)位重疊值均為0,與實(shí)際調(diào)查情況相符,表明物種適應(yīng)環(huán)境的方式完全不同.小葉章群落一般分布在季節(jié)性積水區(qū)域,甚至無積水區(qū)域,二歧銀蓮花是其伴生種,它們之間的生態(tài)位重疊值也相對(duì)較大,表明二者對(duì)資源的利用具有一定的競(jìng)爭(zhēng)性.從樣方調(diào)查可知,狹葉甜茅在小葉章群落中的個(gè)體數(shù)要大于在毛果苔草-漂筏苔草群落中的個(gè)體數(shù),其與小葉章和二歧銀蓮花的生態(tài)位重疊值也較高,說明三者在對(duì)資源的利用性上具有一定的競(jìng)爭(zhēng)性;當(dāng)資源不足時(shí),這種競(jìng)爭(zhēng)更為強(qiáng)烈.生態(tài)位重疊值較高,植物之間在資源利用上競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)烈,對(duì)植物群落的結(jié)構(gòu)和分布具有顯著的影響;而生態(tài)位重疊值較低,則各種植物種群可以充分地分享群落環(huán)境資源,主要種群之間的關(guān)系比較協(xié)調(diào)和平衡,能夠相互適應(yīng),群落往往處于相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài).4毛果苔草和漂船苔草生態(tài)位分布特征通過Levins計(jì)算公式,對(duì)沼澤濕地植物種生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊值進(jìn)行了測(cè)定,各物種的生態(tài)位測(cè)度較好地反映了濕地植物的生態(tài)適應(yīng)性.通常,物種生態(tài)位寬度的大小決定于物種對(duì)環(huán)境資源的利用和適應(yīng)能力,生態(tài)位寬度的變化與環(huán)境的變化息息相關(guān),環(huán)境改變引起物種對(duì)資源的利用和對(duì)環(huán)境適應(yīng)性的變化.水、氮、磷等礦質(zhì)元素為植物生長(zhǎng)分布提供了基本物質(zhì)基礎(chǔ).當(dāng)其發(fā)生變化時(shí),必將影響到植物的生長(zhǎng)分布.土壤水分能夠調(diào)節(jié)和分配水資源、氧氣的濃度以及營養(yǎng)元素的有效性,兩典型樣地土壤水分的差異影響了植物對(duì)水分和營養(yǎng)元素的有效利用,引起濕地植物對(duì)環(huán)境的生長(zhǎng)適應(yīng)性產(chǎn)生差異.毛果苔草和漂筏苔草一般分布在較濕潤(rùn)、水分含量較高的區(qū)域,生態(tài)位寬度最高,表明其具有較強(qiáng)的資源利用能力,在可利用資源范圍變窄時(shí),仍具有相對(duì)較寬的生態(tài)位特征;睡菜、球尾花、小葉章和二歧銀蓮花的生態(tài)位寬度相對(duì)較小,利用資源的能力較弱,在競(jìng)爭(zhēng)中處于劣勢(shì).睡菜和球尾花只分布在毛果苔草-漂筏苔草群落中,表明其對(duì)水分的依賴性較強(qiáng),而小葉章和二歧銀蓮花分布在水分較少的區(qū)域,可見水分是導(dǎo)致濕地植物生態(tài)適應(yīng)性差異的主導(dǎo)因子.隨著水分的增加,小葉章和二歧銀蓮花的個(gè)體數(shù)量和分布都有所降低,而睡菜和球尾花逐漸增加.生態(tài)位可以很好地反映植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)幅度,植物能夠適應(yīng)環(huán)境變化帶來的差異,同時(shí)通過改變其生長(zhǎng)環(huán)境來間接影響和作用于其他植物.物種競(jìng)爭(zhēng)以及環(huán)境條件在時(shí)空上的分配對(duì)植物的生長(zhǎng)分布也起著決定性的作用.毛果苔草和漂筏苔草與睡菜和球尾花之間的生態(tài)位重疊值較高.在資源不足的情況下,它們之間會(huì)出現(xiàn)較為強(qiáng)烈的資源利用上的競(jìng)爭(zhēng).由于睡菜和球尾花生態(tài)位寬度較窄,利用資源的能力低,隨著濕地水分的逐漸減少,二者