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記憶的腦機(jī)制記憶現(xiàn)象的認(rèn)知心理學(xué)研究
1內(nèi)側(cè)4-4歲遺忘癥記憶是人類大腦最基本、最重要的高級神經(jīng)功能之一。認(rèn)知心理學(xué)、神經(jīng)科學(xué)各自從不同的角度對其進(jìn)行了長期的研究,焦點主要集中在對記憶的腦機(jī)制的研究上,即大腦是如何進(jìn)行記憶的,是整個大腦都參加了記憶過程,還是存在一些與記憶有關(guān)的腦區(qū)?20世紀(jì)著名的神經(jīng)心理學(xué)家Lashley提出了“同等能力原則”,認(rèn)為腦內(nèi)不存在記憶相關(guān)的特殊結(jié)構(gòu),對記憶的儲存來說皮層的各個部分是同等重要的。記憶痕跡是彌漫存在于腦內(nèi)的,皮層作為一個整體行使功能,并遵守質(zhì)量定律,即記憶功能的受損程度取決于腦損害范圍的影響,而不是受損害位置的影響。該理論統(tǒng)治了神經(jīng)科學(xué)領(lǐng)域近半個世紀(jì)。1957年,Scoville報道了一例因治療癲癇而實施雙內(nèi)側(cè)顳葉切除手術(shù)的患者HM,手術(shù)后HM的癲癇癥狀得到良好控制,但卻導(dǎo)致遺忘癥,造成嚴(yán)重的近期記憶喪失,即不能學(xué)習(xí)新知識,如他不知道自己現(xiàn)在身在何處,不知道他遇到的人的名字。Scoville和Milner這樣描述他:“不停的忘記每天生活中發(fā)生的事,遺忘的速度和發(fā)生的速度一樣快?!敝链耍窠?jīng)科學(xué)家們開始相信不同的腦部結(jié)構(gòu)在記憶中扮演著不同的角色。內(nèi)側(cè)顳葉在記憶中的作用得到許多臨床和心理學(xué)實驗的證實。20世紀(jì)60年代末、70年代初,英國研究人員Warrington和Weiskrantz采用殘圖識別測驗以及部分線索測驗,發(fā)現(xiàn)嚴(yán)重遺忘癥患者完成傳統(tǒng)的再認(rèn)和回憶任務(wù)存在障礙,但殘圖識別測驗和部分線索測驗的成績卻與正常人相近。隨后,心理學(xué)家在許多條件下,使用不同的材料和方法,以正常人為被試,進(jìn)行了大量的實驗研究,均發(fā)現(xiàn)了這種記憶現(xiàn)象的存在。它反映了一種自動的、不需要意識參與的記憶。這種記憶的特點是:人們并沒有覺察到自己擁有這種記憶,也沒有下意識地提取這種記憶,但它卻在特定任務(wù)的操作中表現(xiàn)出來。心理學(xué)家Graf和Schacter發(fā)表論文,他們將這類記憶稱為內(nèi)隱記憶(implicitmemory),而把傳統(tǒng)的、需要有意識回憶的記憶統(tǒng)稱為外顯記憶(explicimemory)。遺忘癥患者表現(xiàn)出外顯記憶受損而內(nèi)隱記憶保存,外顯記憶和內(nèi)隱記憶發(fā)生分離。關(guān)于外顯記憶和內(nèi)隱記憶的神經(jīng)機(jī)制,以往的研究認(rèn)為,內(nèi)側(cè)顳葉/間腦組織,包括海馬及其鄰近組織(旁海馬、內(nèi)嗅區(qū)、副嗅區(qū))與外顯記憶關(guān)系密切,而新皮質(zhì)與內(nèi)隱記憶關(guān)系密切。對內(nèi)隱記憶的神經(jīng)機(jī)制進(jìn)行研究,將有助于我們加深對記憶本質(zhì)的認(rèn)識,為人類最終揭開記憶之謎開辟一條新的道路。在內(nèi)隱記憶研究中常采用啟動效應(yīng)的研究范式。啟動效應(yīng)是指由于某一刺激(詞或圖片)的先前呈現(xiàn)而導(dǎo)致隨后對該刺激或相關(guān)刺激進(jìn)行加工的易化。啟動效應(yīng)可分為兩種類型,知覺啟動和語義啟動。知覺啟動主要反映對刺激形式的優(yōu)先加工,語義啟動主要反映對刺激意義的優(yōu)先加工。知覺啟動常用測驗包括:閾下呈現(xiàn)的單詞識別、詞干補筆、殘詞補全和圖片命名等。許多研究表明,知覺啟動和語義啟動具有不同的腦機(jī)制。2腦損傷患者覺啟動的腦信息分析在國內(nèi)外有關(guān)啟動效應(yīng)的研究中,最初的研究多采用神經(jīng)心理學(xué)的方法,被試主要是腦損傷患者,研究結(jié)果表明,啟動是由新皮質(zhì)所調(diào)節(jié),其中,知覺啟動是由通道特定的區(qū)域所調(diào)節(jié),而語義啟動是由非通道的語言區(qū)域所調(diào)節(jié)。該結(jié)論的證據(jù)之一是,阿爾采默氏病患者在視覺任務(wù)中顯示出完整的知覺啟動,而語義啟動卻嚴(yán)重受損,如類別范例產(chǎn)生(category-exemplargeneration)所顯示的那樣。與此相應(yīng)的病理解剖結(jié)構(gòu)是病人的額葉、頂葉和顳葉皮層遭到嚴(yán)重破壞,卻很少傷及枕葉。由此認(rèn)為知覺啟動所依賴的腦區(qū)位于枕葉,而語義啟動依賴的腦區(qū)位于枕葉之外的額、顳、頂葉。在一例雙側(cè)枕葉受損病人(LH)和一例雙內(nèi)側(cè)顳葉受損病人(HM)間出現(xiàn)了知覺啟動和外顯記憶的雙分離現(xiàn)象,HM外顯記憶受損(主要表現(xiàn)在近期記憶的受損),知覺啟動正常;而LH知覺啟動受損,外顯記憶正常。Fleischman也報道了一例右側(cè)枕葉切除的病人,其外顯記憶正常,而知覺辨認(rèn)等內(nèi)隱記憶測驗成績降低。提示枕葉視皮質(zhì)參與了視知覺啟動,并且和內(nèi)側(cè)顳葉—間腦系統(tǒng)、中介語義啟動的額、顳、頂區(qū)相分離。無損傷性腦成像技術(shù)的應(yīng)用為啟動效應(yīng)神經(jīng)機(jī)制的研究開辟了一條新路,成為啟動效應(yīng)神經(jīng)機(jī)制研究的第二種方法。1992年,Squire等采用PET技術(shù),第一個對知覺啟動的神經(jīng)機(jī)制進(jìn)行研究,該研究設(shè)置了兩種間接測驗條件,一種是基線條件下,一種是啟動條件下,被試用首先進(jìn)入意識的詞完成字母的詞干補筆,兩種條件的唯一不同是,在啟動條件下,一半的詞干必須使用先前學(xué)過的單詞完成。PET結(jié)果顯示,右側(cè)枕葉皮層的血液流量在兩種條件下有很大不同,在啟動條件下的血流量比在基線條件下減少。1995年,Buckner等的實驗得到相似的結(jié)果,并進(jìn)一步發(fā)現(xiàn),這種血流的減少具有雙側(cè)性,并且血流減少的部位不僅僅局限在枕葉,而延伸到了后部顳葉皮層。Buckner把這種枕顳部血流的減少歸因于“更有效的”知覺加工過程。它增加了使用學(xué)過單詞補筆的可能性,并且減少了完成詞干補筆的時間。Buckner沒有發(fā)現(xiàn)內(nèi)側(cè)顳葉系統(tǒng)的變化,推測內(nèi)側(cè)顳葉系統(tǒng)在知覺啟動中不起作用。PET技術(shù)在視知覺啟動中發(fā)現(xiàn)枕葉、枕顳區(qū)皮層血流減少,這些區(qū)域都局限在視覺加工通路內(nèi),包括外紋狀皮層、Brodman19區(qū)(BA19),但精確的位置用PET技術(shù)很難確定。在對正常成人的知覺啟動的功能性腦成像(fMRI)研究中也發(fā)現(xiàn)了多個皮層區(qū)域的活動減少與知覺啟動相關(guān),如視區(qū),包括外紋狀枕葉皮層、后梭狀回區(qū),這與PET研究結(jié)果相似。但也有結(jié)果顯示,這種活動的減少也常常再向前延伸至顳下回皮層的前部區(qū)域和向內(nèi)延伸至島葉皮層。還有研究結(jié)果表明,視覺詞干補筆任務(wù)中的知覺啟動與雙側(cè)枕顳區(qū)的活動降低有關(guān)。對腦損傷患者知覺啟動研究的腦成像研究的結(jié)果,多顯示后枕顳區(qū)是知覺啟動成功所必須,后部腦區(qū)損傷的病人知覺啟動效應(yīng)消失。而前顳葉(雙側(cè)或單側(cè))損傷的患者卻保持完整的知覺啟動。近年來的研究出現(xiàn)了與此不一致的結(jié)果,Buckner采用詞匯辨認(rèn)測驗,對12名正常人進(jìn)行知覺啟動的fMRI研究,發(fā)現(xiàn)被試在對舊詞的知覺啟動過程中,額葉的活動降低,提示額葉可能也參與了知覺啟動的過程。同時,該研究也提示大腦半球效應(yīng)的存在,左額、顳葉區(qū)域在與詞的加工相關(guān)的過程中活動減少;而右額、枕顳區(qū)在非詞的加工過程中活動減少。Yang采用快速詞命名實驗,對11例內(nèi)側(cè)顳葉損傷患者的測驗結(jié)果顯示,內(nèi)側(cè)顳葉在一些形式的知覺啟動中起重要作用。這些形式的知覺啟動主要包括,當(dāng)實驗任務(wù)不要求被試在項目及其特性間形成聯(lián)系或項目與特征間的聯(lián)系形成較為容易的知覺啟動。國內(nèi)學(xué)者采用腦成像技術(shù)(fMRI)對腦損傷患者進(jìn)行精確的腦定位,用神經(jīng)心理學(xué)的研究方法,對其損傷部位內(nèi)隱記憶的腦機(jī)制進(jìn)行了有益的探索。王常生對一例單純基底神經(jīng)節(jié)損傷的患者進(jìn)行的個案研究顯示,基底神經(jīng)節(jié)損傷的患者其知覺啟動效應(yīng)障礙而語義啟動效應(yīng)正常,提示基底神經(jīng)節(jié)可能參與了知覺啟動效應(yīng)的調(diào)節(jié),而與語義啟動無關(guān)。楊炯炯對前額葉損傷患者的研究結(jié)果顯示,前額葉在知覺啟動中起重要作用。由此可見,知覺啟動的神經(jīng)機(jī)制研究已突破了幾年以前的模式———知覺啟動所依賴的腦區(qū)位于枕葉,并且和內(nèi)側(cè)顳葉—間腦系統(tǒng)、中介語義啟動的額、顳、頂區(qū)相分離。目前的研究表明,知覺啟動不僅依賴于枕葉,而且與額葉、顳葉、基底核均存在相關(guān)關(guān)系且存在半球效應(yīng)。3關(guān)于被試腦損傷信息被試信息的問題功能性腦成像依其無損傷和高空間分辨率等優(yōu)勢,在腦的神經(jīng)機(jī)制研究中發(fā)揮作用,但該技術(shù)也存在不足。采用fMRI技術(shù)對啟動效應(yīng)的腦機(jī)制進(jìn)行研究時,常用的實驗程序是,給被試一個任務(wù),在其操作過程中用fMRI觀察其腦部一定部位的變化(活動增加或減弱)。問題是這種部位的變化既有與完成該任務(wù)的認(rèn)知操作相關(guān)的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò),也包含了與完成該任務(wù)無關(guān)的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)。這給結(jié)果的解釋帶來不便。因此,Price認(rèn)為,正常被試的腦成像研究,不能確定特定區(qū)域的腦功能??v觀內(nèi)隱記憶的研究歷史,有三個問題一直困擾著諸多的研究者,也是造成諸多研究結(jié)果不一致的原因。一是被試的“純凈”問題,二是方法的“純凈”問題。三是實驗材料的“純凈”問題。得益于無損傷磁共振腦成像技術(shù)的應(yīng)用,被試的腦定位問題得以解決。但是由于臨床病例研究的特點,單純腦區(qū)損傷的病例極其少見,目前的研究病例多以某一腦區(qū)損傷為主,同時伴有其他腦區(qū)的損傷,這為研究結(jié)果的分析帶來不便。同時由于大腦代償機(jī)制的存在,腦損傷的時間也是造成被試不純凈的原因,這在以往的研究中幾乎無人考慮。因此,腦區(qū)損傷的局灶性和腦區(qū)損傷的時間性將是今后腦損傷研究中被試因素中需要控制的兩個因素。許多實驗研究成果的取得,得益于實驗方法的改進(jìn),1991年,Jacoby提出的加工分離程序(processdissociationprocedure,PDP),是對內(nèi)隱記憶研究方法的一次革新,它成功地使得意識性提取和無意識性提取在一個簡單的記憶任務(wù)中分離,解決了任務(wù)分離測驗中直接測驗和間接測驗之間存在的內(nèi)隱與外顯記憶的相互“污染”問題。1995年,Buchner等人針對加工分離程序中意識性提取和無意識性提取中反應(yīng)偏向的作用,對加工分離程序加以修正,提出了擴(kuò)展模
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