例析線粒體和葉綠體的內(nèi)共生起源學(xué)說

第4頁共5頁例析線粒體和葉綠體的內(nèi)共生起源學(xué)說封開縣江口中學(xué)陶勇由于線粒體和葉綠體具有獨特的半自主性并與細(xì)胞核建立了復(fù)雜而協(xié)調(diào)的互作關(guān)系，它們的起源一直以來多被認(rèn)為有別于其他細(xì)胞器。在人們?yōu)檫@兩種細(xì)胞器設(shè)計的起源假說中，內(nèi)共生起源學(xué)說很好地貼合了線粒體和葉綠體的半自主性和核質(zhì)關(guān)系特征，因而得到了廣泛的認(rèn)可和支持。內(nèi)共生起源學(xué)說認(rèn)為，線粒體和葉綠體分別起源于原始真核細(xì)胞內(nèi)共生的行有氧呼吸的細(xì)菌和行光能自養(yǎng)的藍(lán)細(xì)菌。該假說的提出遠(yuǎn)早于mtDNA和cpDNA的發(fā)現(xiàn)。隨著人們對真核細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)、線粒體和葉綠體DNA及其編碼機制的認(rèn)識，內(nèi)共生起源學(xué)說的內(nèi)涵得到了進一步充實。1970年，Margulis在已有的資料基礎(chǔ)上提出了一種更為細(xì)致的設(shè)想。假設(shè)認(rèn)為，真核細(xì)胞的祖先是一種體積較大、不需氧具有吞噬能力的細(xì)胞，通過糖酵解獲取能量。而線粒體的祖先則是一種革蘭氏陰性菌，具備三羧酸循環(huán)所需的酶和電子傳遞鏈系統(tǒng)，可利用氧氣把糖酵解的產(chǎn)物丙酮酸進一步分解，獲得比糖酵解更多的能量。當(dāng)這種細(xì)菌被原始真核細(xì)胞吞噬后，即與宿主細(xì)胞間形成互利的共生關(guān)系：原始真核細(xì)胞利用這種細(xì)菌獲得更充分的能量；而這種細(xì)菌則從宿主細(xì)胞獲得更適宜的生存環(huán)境。與此類似，葉綠體的祖先可能是原核生物的藍(lán)細(xì)菌（cyanbacteria)。當(dāng)這種藍(lán)細(xì)菌被原始真核細(xì)胞攝人后，為宿主細(xì)胞進行光合作用；而宿主細(xì)胞則為其提供其他的生存條件。線粒體和葉綠體的內(nèi)共生學(xué)說先后得到了大量的生物學(xué)研究證據(jù)的支持。特別是近期的分子生物學(xué)和生物信息學(xué)的研究發(fā)現(xiàn)真核細(xì)胞的細(xì)胞核中存在大量原本可能屬于呼吸細(xì)菌或藍(lán)細(xì)菌的遺傳信息，說明最初的呼吸細(xì)菌和藍(lán)細(xì)菌的大部分基因組在漫長的共進化過程中發(fā)生了向細(xì)胞核的轉(zhuǎn)移。這種轉(zhuǎn)移極大的削弱了線粒體和葉綠體的自主性，建立起穩(wěn)定、協(xié)調(diào)的核質(zhì)互作關(guān)系。一、線粒體和葉綠體內(nèi)共生起源學(xué)說的主要論據(jù)1.基因組與細(xì)菌基因組具有明顯的相似性線粒體和葉綠體具有細(xì)菌基因組的典型特征。它們均為單條環(huán)狀雙鏈DNA分子，不含5-甲基胞嘧啶，無組蛋白結(jié)合并能進行獨立的復(fù)制和轉(zhuǎn)錄。此外，在堿基比例、核苷酸序列和基因結(jié)構(gòu)特征等方面，線粒體和葉綠體基因組也與細(xì)胞核基因組表現(xiàn)出顯著差異，而與原核生物極為相似。同時，線粒體和葉綠體具有自身的DNA聚合酶及RNA聚合酶，能獨立復(fù)制和轉(zhuǎn)錄自己的RNA。2.具備獨立、完整的蛋白質(zhì)合成系統(tǒng)線粒體和葉綠體的蛋白質(zhì)合成機制類似于細(xì)菌，而有別于真核生物：①與細(xì)菌一樣，線粒體和葉綠體中蛋白質(zhì)的合成從N-甲酰甲硫氨酸開始，而真核細(xì)胞中蛋白質(zhì)的合成從甲硫氨酸開始。②線粒體和葉綠體的核糖體較小于真核生物80S核糖體。③線粒體、葉綠體和原核生物的核糖體中只有5SrRNA，而不少真核細(xì)胞的核糖體中存在5.8SrRNA。④線粒體中的蛋白質(zhì)合成因子具有原核生物核糖體的識別特異性，其功能可部分地被細(xì)菌的蛋白質(zhì)合成因子取代，但線粒體的蛋白質(zhì)合成因子不能識別細(xì)胞質(zhì)核糖體。⑤線粒體核糖體與線粒體mRNA形成多核糖體。⑥葉綠體tRNA和氨酰-tRNA合成酶通?？膳c細(xì)菌相應(yīng)的酶交叉識別，而不與細(xì)胞質(zhì)中相應(yīng)的酶形成交叉識別。⑦葉綠體的核糖體小亞基可與大腸桿菌的核糖體大亞基組合，形成有功能的雜合核糖體。⑧線粒體和葉綠體核糖體上的蛋白質(zhì)合成被氯霉素、四環(huán)素抑制，而抑制真核生物核糖體上蛋白質(zhì)合成的放線酮對它們無抑制作用。⑨線粒體RNA聚合酶可被原核細(xì)胞RNA聚合酶的抑制劑（如利福霉素）所抑制，但不被真核細(xì)胞例4．關(guān)于線粒體的起源有多種觀點，內(nèi)共生起源學(xué)說（如圖3所示）已被越來越多的人所接受。能夠支持這一假說的有力證據(jù)有很多，請結(jié)合所學(xué)知識和圖3作答。甲乙丙丁甲乙丙丁需氧原核細(xì)胞古代厭氧真核細(xì)胞早期需氧真核細(xì)胞線粒體圖3線粒體的內(nèi)共生起源過程圖示（1）“內(nèi)共生起源”學(xué)說認(rèn)為真核細(xì)胞中的線粒體是由侵入細(xì)胞或被細(xì)胞吞入的某種原核細(xì)胞經(jīng)過漫長的歲月演變而來的，請問圖3中乙所示的過程體現(xiàn)了細(xì)胞膜具有的結(jié)構(gòu)特點是。研究發(fā)現(xiàn)，線粒體的內(nèi)、外膜的化學(xué)成分和功能是不同的，據(jù)圖分析最可能的原因是。（2）線粒體內(nèi)部含有（填物質(zhì)）和（填結(jié)構(gòu)），能夠自主地指導(dǎo)蛋白質(zhì)的合成，因而在遺傳方面體現(xiàn)出一定的自主性。（3）根據(jù)上面的理論依據(jù)，真核細(xì)胞中同樣可以用“內(nèi)共生起源”學(xué)說解釋其起源的細(xì)胞器是。（4）隨著進化，現(xiàn)在需氧型的真核細(xì)胞中的線粒體已不能像需氧型的原核細(xì)胞一樣獨立的完成有氧呼吸，對此，同學(xué)們展開討論，提出了下列兩個觀點：觀點1：細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)只為線粒體完成有氧呼吸提供必要的場所觀點2：線粒體只能將丙酮酸進一步氧化分解，而丙酮酸的產(chǎn)生依賴細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)請完成下列實驗設(shè)計，探究哪一個觀點正確。實驗試劑和用品：錐形瓶、酵母菌破碎后經(jīng)離心處理得到只含有細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的上清液（試劑1）、只含有酵母菌線粒體的沉淀物（試劑2）、質(zhì)量分?jǐn)?shù)5%的葡萄糖溶液（試劑3）、質(zhì)量分?jǐn)?shù)5%的丙酮酸溶液（試劑4）、蒸餾水、橡皮管夾若干、其他常用器材和試劑。實驗步驟：①取錐形瓶等連接成如下裝置三套，依次編號為A、B、C。接橡皮球或氣泵接橡皮球或氣泵NaOH溶液1 2 3澄清的石灰水②每組裝置中按下表添加相應(yīng)的試劑，并向裝置通氣一段時間，觀察三組裝置中3號瓶澄清石灰水的是否變渾濁。錐形瓶組別123A10%的NaOH10ml試劑1+10ml試劑2+10ml試劑3澄清的石灰水B10%的NaOH澄清的石灰水C10%的NaOH10ml蒸餾水+10ml試劑2+10ml試劑4澄清的石灰水補充完表格中空白地方。實驗結(jié)果及結(jié)論：若，則觀點1正確；若，則觀點2正確。答案：（1）具有一定的流動性 內(nèi)外膜的來源不相同（2）DNA核糖體（3）葉綠體（4）10ml蒸餾水+10ml試劑2+10ml試劑3只有A組裝置中澄清石灰水變渾濁A、C兩組裝置中澄清石灰水變渾濁，B組不變渾濁分析：本題也是以葉綠體和線粒體的內(nèi)共生起源學(xué)說為背景，綜合考查了細(xì)胞膜的功能特點、內(nèi)共生起源學(xué)說的論據(jù)（見1.2和1.4）及實驗設(shè)計的原則與分析能力。實驗設(shè)計遵循對照原則，需控制單一變量；采用等量原則可排除無關(guān)變量的干擾。實驗中的1號錐形瓶用于洗氣（排除CO2的干擾）、2號錐形瓶用于反應(yīng)、3號錐形瓶用于檢測實驗結(jié)果（是否產(chǎn)生CO2）。A、C兩組的設(shè)計及可能的結(jié)果與教科書介紹的有氧呼吸三個階段的表述類似，易于被考生接受。實驗還需要探究線粒體是否可以單獨直接分解葡萄糖，若能分解則假設(shè)的兩種觀點都不符合，若不能分解，則兩種假設(shè)都有可能。依據(jù)對照和等量原則，B組設(shè)計成“10ml蒸餾水+10ml試劑2+10ml試劑3”，A、B組對照，若A組裝置中澄清石灰水變渾濁而B組不變渾濁，則有兩種可能，既可能是線粒體分解了葡萄糖（細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)只為線粒體完成有氧呼吸提供必要的場所），又可能是線粒體分解了丙酮酸（丙酮酸的產(chǎn)生依賴細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)分解葡萄糖）。B、C組對照，若兩組裝置中澄清石灰水都不變渾濁（線粒體既不能單獨分解葡萄糖也不能分解丙酮酸），則觀點1