第二章 神經(jīng)肌肉一般生理10

第二章神經(jīng)肌肉的一般生理特性第一節(jié)神經(jīng)肌肉的興奮和興奮性第二節(jié)細(xì)胞的跨膜物質(zhì)運(yùn)輸和信號(hào)傳遞功能第三節(jié)神經(jīng)沖動(dòng)的產(chǎn)生與傳導(dǎo)第四節(jié)興奮由神經(jīng)向肌肉的傳遞第五節(jié)肌肉收縮第一節(jié)神經(jīng)肌肉的興奮和興奮性一、神經(jīng)和肌肉屬于可興奮組織

沖動(dòng):神經(jīng)肌肉在接受刺激時(shí)能產(chǎn)生一種快速的可傳導(dǎo)的變化,這種快速的可傳導(dǎo)的變化是一種生物電的變化,被形象地稱為沖動(dòng).

興奮:生理學(xué)把活組織因刺激而產(chǎn)生沖動(dòng)的反應(yīng)稱為興奮.

可興奮組織:凡能產(chǎn)生沖動(dòng)的活組織

（一）引起組織興奮的條件

1、組織的機(jī)能狀態(tài)

2、刺激的特征一定的刺激強(qiáng)度

閾強(qiáng)度——?jiǎng)偰芤鸾M織興奮的刺激強(qiáng)度閾刺激——達(dá)到閾強(qiáng)度的有效刺激閾上刺激——高于閾強(qiáng)度的刺激閾下刺激——低于閾強(qiáng)度的刺激一定的刺激時(shí)間一定的強(qiáng)度時(shí)間變化率（二）、組織興奮后興奮性的變化絕對(duì)不應(yīng)期——組織興奮后，在去極化之后到復(fù)極達(dá)到一定程度之前對(duì)任何強(qiáng)度的刺激均不產(chǎn)生反應(yīng)相對(duì)不應(yīng)期——絕對(duì)不應(yīng)期之后，隨著復(fù)極化的繼續(xù)，組織的興奮性有所恢復(fù)，只對(duì)閾上刺激產(chǎn)生興奮超常期——相對(duì)不應(yīng)期之后，興奮恢復(fù)高于原有水平，用閾下刺激就可引起興奮低常期——超常期之后，組織進(jìn)入興奮性較低時(shí)期，只有閾上刺激才能引起興奮（三）閾下總和——二個(gè)閾下刺激單獨(dú)作用時(shí)均不能引起興奮，但當(dāng)二者同時(shí)或相繼作用時(shí)，則可引起一次興奮，稱之為閾下總和，前者為空間總和，后者為時(shí)間總和。（四）電緊張——直流電通電過程中及斷電后的短時(shí)間內(nèi)組織的興奮性發(fā)生變化的現(xiàn)象為電緊張。通電過程中陰極部位的組織興奮性增高為陰極電緊張，而陽極部位的組織興奮性降低為陽極電緊張；斷電后即刻陽極部位的組織興奮性升高為陽極后加強(qiáng)，陰極部位的組織興奮性降低為陰極后壓抑；二、神經(jīng)肌肉的跨膜電位（一）、損傷電位：將電位計(jì)一端置于神經(jīng)—肌肉的表面，另一端置于損傷部位，測得損傷部位為負(fù)，完整部位為正的電位。實(shí)質(zhì)：存在于膜兩側(cè)的電位，是一種特殊狀態(tài)下的膜電位。（二）靜息電位——細(xì)胞在靜息狀態(tài)下，存在于細(xì)胞膜兩側(cè)的內(nèi)負(fù)外正的電位差,稱為靜息膜電位簡稱靜息電位.測定：以槍烏賊的巨大神經(jīng)纖維為例靜息電位的特點(diǎn)：是一種膜內(nèi)為負(fù)膜外為正的電位。極化：大多數(shù)細(xì)胞只要處于靜息狀態(tài)，維持正常的新陳代謝，其靜息電位總是維持在一定的水平上，這一現(xiàn)象稱為極化。極化狀態(tài)：稱靜息狀態(tài)為極化狀態(tài)。（三）、動(dòng)作電位——細(xì)胞受刺激而興奮時(shí)，受刺激處的細(xì)胞膜就會(huì)在靜息電位的基礎(chǔ)上發(fā)生一次快速而可逆的電位波動(dòng)，這種電位波動(dòng)稱為動(dòng)作電位。記錄方法：用低倍放大和示波器快速掃描可以記錄動(dòng)作電位，并不能顯示動(dòng)作電位的全貌。

1、過程：由波形圖可以看出動(dòng)作電位包括一個(gè)十分陡峭的上升相和較為緩慢的下降相.其上升相包括兩段：

去極化：一段膜電位由原來的靜息電位水平迅速減小，原來的極化狀態(tài)取消。

反極化：另一段膜電位倒轉(zhuǎn)，變成膜內(nèi)為正，這一過程就叫反極化也叫超射。其下降相

復(fù)極化：膜電位逐漸恢復(fù)到膜電位水平。

動(dòng)作電位的幅度等于：靜息電位的絕對(duì)值和超射值的和。用高倍放大和慢掃描就可以顯示動(dòng)作電位的全貌

2、動(dòng)作電位的組成包括鋒電位和后電位兩個(gè)部分◆鋒電位：動(dòng)作電位波形圖上的高輻尖鋒?！艉箅娢弧?jiǎng)幼麟娢辉趶?fù)極后期發(fā)生的一些微小而緩慢的電位波動(dòng)，為后電位，包括負(fù)后電位和正后電位

負(fù)后電位:復(fù)極后期，膜電位恢復(fù)到靜息電位水平之前的緩慢的復(fù)極過程，稱之為負(fù)后電位正后電位:繼負(fù)后電位之后，膜電位有一個(gè)低于靜息電位水平的電位波動(dòng)，稱之為正后電位（四）幾個(gè)概念極化:

在靜息狀態(tài)下，細(xì)胞膜兩側(cè)存在的內(nèi)負(fù)外正的電荷狀態(tài)，為極化去極化:

細(xì)胞受刺激而興奮后，細(xì)胞膜兩側(cè)存在的內(nèi)負(fù)外正的電荷狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)閮?nèi)正外負(fù)的電荷狀態(tài)，為去極化復(fù)極化:

細(xì)胞興奮后，細(xì)胞膜兩側(cè)的電荷由內(nèi)正外負(fù)向內(nèi)負(fù)外正轉(zhuǎn)化，為復(fù)極化超極化:

細(xì)胞膜內(nèi)負(fù)電荷向負(fù)值減小的方向轉(zhuǎn)化，為超極化三、靜息電位和動(dòng)作電位產(chǎn)生機(jī)理（一）離子學(xué)說：1949年霍奇金膜電位的產(chǎn)生和改變主要取決于兩方面的因素：細(xì)胞膜內(nèi)外離子的不同分布；細(xì)胞膜在不同狀態(tài)下對(duì)離子的通透性不同。膜內(nèi)K+的濃度是膜外的20-50倍，而膜外Na+的濃度是膜內(nèi)的7-12倍，膜內(nèi)有較多的有機(jī)酸離子和帶負(fù)電荷的蛋白質(zhì)，膜外的負(fù)離子以氯離子為主。膜內(nèi)、膜外離子的分布非常不均。（二）靜息電位的產(chǎn)生機(jī)理根據(jù)離子學(xué)說，靜息電位實(shí)際是K+的平衡電位證據(jù)：人為改變細(xì)胞外液中K+濃度，靜息電位值也發(fā)生改變，而改變Na+的濃度則不發(fā)生改變，另外實(shí)驗(yàn)條件下將槍烏賊的軸漿完全擠掉，另行充灌人工溶液，只要維持K+的濃度，其靜息電位值不變．（三）動(dòng)作電位產(chǎn)生的機(jī)理根據(jù)離子學(xué)說，動(dòng)作電位實(shí)際是Na+的平衡電位機(jī)制：去極相：Na+離子內(nèi)流復(fù)極相:K+離子外流后電位:復(fù)極后期發(fā)生的微小而緩慢的電位波動(dòng)，包括負(fù)后電位（細(xì)胞膜外K+離子排斥K+離子外流）和正后電位（Na+-K+泵，）動(dòng)作電位鈉學(xué)說的證據(jù)第二節(jié)細(xì)胞的跨膜物質(zhì)運(yùn)輸

和信號(hào)傳遞功能一、細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)二、細(xì)胞膜的物質(zhì)運(yùn)輸功能三、信號(hào)分子對(duì)靶細(xì)胞的作用機(jī)理一、細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)二、細(xì)胞膜的物質(zhì)運(yùn)輸功能(一)被動(dòng)運(yùn)輸：物質(zhì)透過細(xì)胞膜由高濃度的一側(cè)運(yùn)送到低濃度的一側(cè)，不需要消耗能力，為被動(dòng)運(yùn)輸，包括單純擴(kuò)散和易化擴(kuò)散1.單純擴(kuò)散:一些溶于水和脂肪的物質(zhì)，如CO2，O2、醇、脂肪酸，通過溶解于膜的脂質(zhì)而被動(dòng)運(yùn)輸。二、細(xì)胞膜的物質(zhì)運(yùn)輸功能2.易化擴(kuò)散：一些親水性物質(zhì)如葡萄糖、氨基酸和帶電荷的離子不能透過細(xì)胞膜上的脂質(zhì)雙分子層，必須借助細(xì)胞膜上的一種特殊的蛋白質(zhì)作為載體被動(dòng)運(yùn)輸，包括載體介導(dǎo)的易化擴(kuò)散和通道介導(dǎo)的易化擴(kuò)散二、細(xì)胞膜的物質(zhì)運(yùn)輸功能(1)載體介導(dǎo)的易化擴(kuò)散:在膜高濃度側(cè)載體選擇性的與某物結(jié)合，引起構(gòu)象發(fā)生變化，載體移向細(xì)胞膜低濃度一側(cè)后，與結(jié)合物分離,完成轉(zhuǎn)運(yùn).葡萄糖、氨基酸的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)屬于這種方式。載體：鑲嵌于膜結(jié)構(gòu)中的某些蛋白質(zhì)，它們具有一個(gè)或多個(gè)結(jié)合位點(diǎn)或功能性氨基酸殘基序列，能選擇性地和轉(zhuǎn)運(yùn)物結(jié)合。載體介導(dǎo)的易化擴(kuò)散的特點(diǎn)：特異性：飽和現(xiàn)象：競爭性抑制：二、細(xì)胞膜的物質(zhì)運(yùn)輸功能(2)通道介導(dǎo)的易化擴(kuò)散:通過通道瞬間的激活與失活，使帶電離子順濃度梯度而進(jìn)行的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。通道：是鑲嵌于細(xì)胞膜內(nèi)的一類蛋白質(zhì)，通道蛋白的結(jié)構(gòu)和功能狀態(tài)可在細(xì)胞內(nèi)外理化因子的作用下在瞬間被激活，隨后迅速失活。通道通常以被轉(zhuǎn)運(yùn)的離子命名，

二、細(xì)胞膜的物質(zhì)運(yùn)輸功能(二)主動(dòng)運(yùn)輸：物質(zhì)透過細(xì)胞膜由低濃度的一側(cè)運(yùn)送到高濃度的一側(cè)，需要消耗ATP的能量，如Na+—K+泵（圖）。3、入胞與出胞作用入胞作用（endocytosis）:大分子物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞時(shí)，先與膜接觸，經(jīng)膜凹陷、包裹、脫離等進(jìn)入細(xì)胞的過程，稱之為入胞作用，包括吞噬作用（顆粒）和胞飲作用（液體）受體介導(dǎo)的入胞作用：有一部分入胞作用過程中，外來的大分子團(tuán)塊首先被細(xì)胞膜上的受體蛋白質(zhì)辨認(rèn)而發(fā)生特異性結(jié)合后引起，稱之為受體介導(dǎo)的入胞作用出胞作用(exocytosis):指細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)向膜外的轉(zhuǎn)運(yùn)過程，主要見于細(xì)胞的分泌、神經(jīng)遞質(zhì)的釋放，細(xì)胞廢物的排出等，過程與出胞相反三、信號(hào)分子對(duì)靶細(xì)胞的作用機(jī)理1、由本身帶有離子通道的受體蛋白質(zhì)進(jìn)行跨膜信號(hào)傳遞（1）由化學(xué)門控通道完成的跨膜信號(hào)傳遞：化學(xué)門控通道直接受神經(jīng)末梢釋放的神經(jīng)遞質(zhì)等化學(xué)物質(zhì)的控制。如N型乙酰膽堿受體的通道由

1、

2、、、五個(gè)亞單位組成梅花狀通道樣結(jié)構(gòu)，其中1、

2與Ach具有較高的特意性結(jié)合能力（圖）（2）由電壓門控通道完成的跨膜信號(hào)傳遞：電壓門控通道受膜去極化水平的影響，當(dāng)膜去極化達(dá)到一定水平時(shí)，載體分子的構(gòu)象發(fā)生變化，通道被打開，。目前發(fā)現(xiàn)的至少有3種Na+通道、5種K+通道、3種Ca2+通道。如Na+通道由質(zhì)量大的亞單位、兩個(gè)較小的1、2亞單位組成，其中亞單位包括4個(gè)結(jié)構(gòu)類似的結(jié)構(gòu)域，在膜中以螺旋形式存在，包繞成一個(gè)通道樣結(jié)構(gòu)（圖）2、與G蛋白偶聯(lián)進(jìn)行信號(hào)傳遞外界化學(xué)因子與受體結(jié)合（1）——激活與其耦聯(lián)的G蛋白（2），G蛋白的-亞單位與其他兩種亞單位分離，并結(jié)合GTP——作用于效應(yīng)器酶（3）（如cAMP酶）——第二信使含量增加并發(fā)揮作用。3、原癌基因作為第三信號(hào)參

與跨膜信號(hào)傳遞

第二信使激活一類核蛋白（稱之為第三信使，即刻早期基因，屬于原癌基因家族）——核蛋白與靶基因的特異序列結(jié)合——發(fā)揮轉(zhuǎn)錄因子的作用。第三節(jié)神經(jīng)沖動(dòng)的產(chǎn)生與傳導(dǎo)一、神經(jīng)沖動(dòng)的產(chǎn)生和傳導(dǎo)二、神經(jīng)干復(fù)合動(dòng)作電位一、神經(jīng)沖動(dòng)的產(chǎn)生與傳導(dǎo)（一）神經(jīng)沖動(dòng)的產(chǎn)生

1、內(nèi)向電流與外向電流（圖）

內(nèi)向電流與超級(jí)化：用電極置于神經(jīng)纖維表面，在陽極處，電流由膜外流向膜內(nèi)，把這種電流稱為內(nèi)向電流。內(nèi)向電流所造成的電壓降與細(xì)胞膜的內(nèi)負(fù)外正方向一致，使膜超級(jí)化，膜的興奮性下降。

外向電流與去極化：由膜內(nèi)流向膜外的電流就叫外向電流，外向電流與細(xì)胞膜的靜息電位方向相反，使膜去極化，膜此時(shí)比較容易因去極化而產(chǎn)生動(dòng)作電位。

2、電緊張電位與局部反應(yīng)（１）電緊張電位：閾下刺激下所引起的膜電位變化（圖）特點(diǎn)：能隨刺激強(qiáng)度的增強(qiáng)而增大，進(jìn)行電緊張性擴(kuò)布，并隨擴(kuò)布距離的增加而減小電緊張性擴(kuò)布：電緊張性電位隨刺激強(qiáng)度的增強(qiáng)而增大，并按一般的電學(xué)規(guī)律行周圍擴(kuò)布，呈指數(shù)遞減，即擴(kuò)布距離按算術(shù)級(jí)數(shù)增加時(shí)，電位幅度以幾何級(jí)數(shù)減小。（２）局部反應(yīng)：當(dāng)刺激強(qiáng)度增至閾值的60%左右，由陰極部位的外向電流除產(chǎn)生電緊張電位以外，另引起的一種特殊的電變化。緩慢回到基線，稱為局部反應(yīng)。（圖）特點(diǎn)：可隨刺激強(qiáng)度的強(qiáng)弱而增減，是動(dòng)作電位的前身。3、閾電位與動(dòng)作電位閾電位：能產(chǎn)生動(dòng)作電位的臨界膜電位閾刺激：使膜電位達(dá)到閾電位的臨界刺激強(qiáng)度動(dòng)作電位特點(diǎn)：全或無，非遞減性傳導(dǎo)（二）神經(jīng)沖動(dòng)的傳導(dǎo)1、神經(jīng)沖動(dòng)傳導(dǎo)的一般特點(diǎn)生理完整性雙向性非遞減性絕緣性相對(duì)不疲勞性

２、沖動(dòng)傳導(dǎo)的局部電流學(xué)說與兩種

纖維的傳導(dǎo)特點(diǎn)

局部電流：興奮部位與非興奮部位之間構(gòu)成局部電流無髓神經(jīng)纖維：連續(xù)傳導(dǎo)，速度慢有髓神經(jīng)纖維：跳躍式傳導(dǎo)，速度快三、神經(jīng)干復(fù)合動(dòng)作電位（一）神經(jīng)干復(fù)合動(dòng)作電位的定義與特點(diǎn)1、定義：神經(jīng)干所包含的許多神經(jīng)纖維的生物電變化的總和2、特點(diǎn)：特點(diǎn)1：用不斷增強(qiáng)的電刺激作用于神經(jīng)干，可看到動(dòng)作電位從無到有并不斷增大，直至達(dá)到一個(gè)最大的幅度。特點(diǎn)2：用超最大刺激刺激神經(jīng)干，當(dāng)記錄點(diǎn)擊靠近刺激點(diǎn)時(shí)，所記錄的復(fù)合動(dòng)作電位是一簡單的負(fù)電位，如果記錄電極逐漸離開刺激點(diǎn)，則可發(fā)現(xiàn)動(dòng)作電位有若干個(gè)部位組成。（二）神經(jīng)纖維的分類1、根據(jù)電生理特征:(沖動(dòng)傳導(dǎo)的速度及后電位的差異)：A、B、C三類,常用于傳出纖維的分類,其中A類又分成αβγδ四個(gè)亞型2、根據(jù)直徑大?。篒、II、III、IV四類,常用于感受纖維的分類。通常情況下，直徑在6微米以上的稱為大纖維（粗纖維）；6微米以下的稱為小纖維（細(xì)纖維）（三）雙相動(dòng)作電位和單相動(dòng)作電位第四節(jié)興奮由神經(jīng)向肌肉的傳遞一、神經(jīng)-肌肉接頭結(jié)構(gòu)二、神經(jīng)-肌肉傳遞興奮的過程三、神經(jīng)-肌肉興奮傳遞的特征四、某些藥物對(duì)神經(jīng)肌接頭處興奮傳遞的影響一、神經(jīng)-肌肉接頭結(jié)構(gòu)1、神經(jīng)-肌肉接頭：神經(jīng)細(xì)胞和神經(jīng)細(xì)胞之間功能聯(lián)系的部位稱為突觸，神經(jīng)－肌肉接頭是神經(jīng)和肌肉功能聯(lián)系的部位，是突觸的一種形式。2、神經(jīng)-肌肉接頭的結(jié)構(gòu)：

突觸前膜：突觸前終末，運(yùn)動(dòng)神經(jīng)纖維的末梢反復(fù)分支并脫去髓鞘成為非常纖細(xì)的裸露末梢。前膜內(nèi)有許多囊泡，稱為突觸囊泡。囊泡內(nèi)含有乙酰膽堿（Ach).

突觸后膜:在終末的下方，是特化的肌纖維部分，被稱為運(yùn)動(dòng)終板；特化的肌纖維膜就是突觸后膜，被稱為終板膜，也叫終膜．上面有許多皺襞，可以增加后膜的面積，還有許多Ach受體

突觸間隙：２００－５００埃的間隙圖45運(yùn)動(dòng)終板光鏡像(氯化金染色)圖46運(yùn)動(dòng)終板超微結(jié)構(gòu)模式圖圖47運(yùn)動(dòng)終板掃描電鏡像二、神經(jīng)-肌肉傳遞興奮的過程（一）、過程：興奮---運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢---改變了突觸前膜對(duì)Ca2+的通透性---Ca2+內(nèi)流---囊泡破裂---釋放Ach---Ach彌散---Ach和受體結(jié)合---后膜Na+內(nèi)流---后膜去極化---產(chǎn)生終板電位---達(dá)到閾電位---爆發(fā)動(dòng)作電位---肌肉收縮（二）神經(jīng)－肌肉傳遞的遞質(zhì)：Ach

1、發(fā)現(xiàn)：

（1）早在１９世紀(jì)中葉南美洲一種植物制劑----箭毒可以阻斷因刺激神經(jīng)而引起的肌肉收縮,但是單獨(dú)涂布于神經(jīng)纖維時(shí)不能阻斷,當(dāng)用箭毒浸浴神經(jīng)肌肉標(biāo)本后,肌肉仍能收縮；尼古丁作用于終板局部可以引起肌肉抽搐，而單獨(dú)作用于終板區(qū)外的肌肉和神經(jīng)則無此效應(yīng)。說明：箭毒和尼古丁的作用既不發(fā)生在神經(jīng)纖維上也不發(fā)生在肌肉本身（2）20世紀(jì)30-40年代我國生理學(xué)家馮德培作了一系列的實(shí)驗(yàn)，結(jié)果表明神經(jīng)-肌肉傳遞過程確實(shí)與某種化學(xué)物質(zhì)有關(guān)，而且證明這種物質(zhì)就是Ach。2、證據(jù)：（1）已經(jīng)確認(rèn)支配骨骼肌的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元內(nèi)含有合成ACh的原料膽堿和乙酰輔酶A，以及促使膽堿乙?；拿福憠A乙?；福?。所合成的ACh貯存于突觸囊泡內(nèi)。（2）在靠近肌肉的小動(dòng)脈內(nèi)注入少量的ACh，可引起肌肉收縮。（3）在箭毒化的神經(jīng)肌肉標(biāo)本上，刺激神經(jīng)不再引起肌肉收縮，但灌流液中仍能測得ACh。這個(gè)現(xiàn)象可解釋為，箭毒占據(jù)了終板膜上的ACh受體而又無法起作用。（4）應(yīng)用離子電泳（ionicelectrophoresis）技術(shù)，將微量ACh導(dǎo)入終板膜的外表面，可在終板區(qū)及其附近記錄到乙酰膽堿電位。精確的分析表明，該電位的波形、相位及空間分布等性質(zhì)和刺激神經(jīng)導(dǎo)致的終板電位完全相同，并且隨著ACh導(dǎo)入量的遞增，其幅度也逐級(jí)增加，最后可爆發(fā)動(dòng)作電位。（三）微終板電位和Ach釋放

（1）微終板電位：將電極插入肌纖維內(nèi)，在終板區(qū)和非終班板區(qū)都能測到一個(gè)約-90MV的靜息電位，如果在高倍放大的情況下，就會(huì)發(fā)現(xiàn)在終板區(qū)的肌纖維會(huì)在靜息電位的基礎(chǔ)上出現(xiàn)一系列的間隙放電，由于此電位比較微小，所以稱為微終板電位。

(2)量子釋放:在突觸