兩種實(shí)蠅對(duì)寄主生長(zhǎng)發(fā)育的適應(yīng)性

兩種實(shí)蠅對(duì)寄主生長(zhǎng)發(fā)育的適應(yīng)性

真蒼蠅屬于雙葉海棠，是真正的昆蟲(chóng)。這是一個(gè)廣泛分布于亞熱帶和亞熱帶的昆蟲(chóng)。全世界實(shí)蠅種類(lèi)約有4000多種,其中具有經(jīng)濟(jì)危害性的害蟲(chóng)種類(lèi)主要由具有地理分布差異的5個(gè)類(lèi)群組成,分別為按實(shí)蠅屬(Anastrepha)、離腹寡毛實(shí)蠅(Bactrocera)、合腹寡毛實(shí)蠅(Dacus)、臘實(shí)蠅屬(Ceratitis)和繞實(shí)蠅屬(Rhagoletis)。實(shí)蠅的成蟲(chóng)產(chǎn)卵于寄主果實(shí),卵孵化后在果實(shí)中取食為害,造成落果或使果實(shí)失去食用價(jià)值,嚴(yán)重影響果蔬產(chǎn)品的國(guó)際貿(mào)易。由于實(shí)蠅以幼蟲(chóng)在寄主水果中取食危害,因此易于隨寄主水果人為攜帶作遠(yuǎn)距離傳播,由此造成實(shí)蠅的入侵和擴(kuò)散。在我國(guó)南方具有經(jīng)濟(jì)重要性實(shí)蠅類(lèi)群中,桔小實(shí)蠅Bactroceradorsalis(Hendel)作為一種外來(lái)入侵實(shí)蠅已廣泛分布于華南地區(qū),該實(shí)蠅取食的寄主種類(lèi)多、生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng),以成為華南地區(qū)實(shí)蠅類(lèi)群的優(yōu)勢(shì)種。番石榴實(shí)蠅B.correcta(Bezzi)是近年來(lái)傳入我國(guó)并定殖于云南的另一種外來(lái)實(shí)蠅。兩種實(shí)蠅作為分類(lèi)上同屬的近緣種類(lèi),其生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特征具有較強(qiáng)的相似性?，F(xiàn)實(shí)的問(wèn)題是對(duì)于具有相似生態(tài)位的兩種實(shí)蠅一旦相遇,如何評(píng)價(jià)兩者對(duì)寄主資源利用的分化和重疊程度?兩種實(shí)蠅對(duì)寄主果實(shí)的選擇各自有何適應(yīng)性特征?對(duì)這些問(wèn)題的解答不但有助于揭示實(shí)蠅對(duì)寄主植物的選擇適應(yīng)性,而且有助于預(yù)測(cè)實(shí)蠅種間的競(jìng)爭(zhēng)作用。植食性昆蟲(chóng)寄主選擇行為是昆蟲(chóng)行為生態(tài)研究的重要內(nèi)容。昆蟲(chóng)對(duì)寄主植物的產(chǎn)卵選擇實(shí)際上包括對(duì)寄主的產(chǎn)卵選擇和后代生長(zhǎng)發(fā)育兩方面的綜合過(guò)程。影響植食性昆蟲(chóng)產(chǎn)卵選擇的因素包括:寄主植物的種類(lèi)、同一種類(lèi)寄主的不同品種、寄主的成熟度、寄主的不同部位以及寄主的顏色和形狀等。而作為昆蟲(chóng)食物來(lái)源的寄主本身,其體內(nèi)所含有的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和次生化合物,通過(guò)昆蟲(chóng)取食可直接或間接影響昆蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育、存活以及繁殖乃至整個(gè)種群的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)。本論文以桔小實(shí)蠅和番石榴兩種實(shí)蠅為研究對(duì)象,測(cè)定兩者在番石榴Psidiumguajava、香蕉Musaparadisiaca、楊桃Averrhoacarambola、木瓜Caricapapaya、甜橙Citrussinensis和番茄Solanumlycopersicum共6種寄主果實(shí)上的產(chǎn)卵選擇性以及在這6種寄主果實(shí)上幼蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育情況,分析兩種實(shí)蠅對(duì)寄主果實(shí)的產(chǎn)卵選擇性與以及后代生長(zhǎng)發(fā)育指標(biāo)之間的相關(guān)性,并進(jìn)一步探討這兩種實(shí)蠅對(duì)寄主的選擇適應(yīng)性特征。1材料和方法1.1實(shí)蠅宿主品種的選擇桔小實(shí)蠅采自廣州花都區(qū)的番石榴果園,番石榴實(shí)蠅采自云南元江縣的番石榴果園,均在室內(nèi)用人工飼料飼養(yǎng)5代以上。幼蟲(chóng)人工飼料參考焦懿等的方法配制;成蟲(chóng)飼料配方為酵母∶糖=1∶3。實(shí)驗(yàn)室飼養(yǎng)條件為光暗周期(L∶D)=14h∶10h、溫度(25±1)℃、相對(duì)濕度65%左右。選用廣州常見(jiàn)的并且具有經(jīng)濟(jì)重要性的6種實(shí)蠅寄主果實(shí),分別為番石榴(品種為臺(tái)灣水晶番石榴);香蕉(品種為香牙蕉);楊桃(品種為粵好5號(hào));木瓜(品種為穗中紅48);甜橙(品種為柳橙);番茄(品種為英石大紅)。選擇大小和成熟度一致、無(wú)農(nóng)藥污染的套袋完整果實(shí)作為供試寄主。1.2獨(dú)立飼養(yǎng)的昆蟲(chóng)以下各實(shí)驗(yàn)桔小實(shí)蠅和番石榴實(shí)蠅各實(shí)驗(yàn)均均是獨(dú)立進(jìn)行開(kāi)展的,實(shí)驗(yàn)條件與上述供試?yán)ハx(chóng)飼養(yǎng)條件相同。成蟲(chóng)飼養(yǎng)所用的蟲(chóng)籠大小為長(zhǎng)×寬×高=70cm×55cm×50cm。1.2.1產(chǎn)前選擇性實(shí)驗(yàn)(1)產(chǎn)卵及產(chǎn)卵時(shí)間在每個(gè)蟲(chóng)籠內(nèi)接入30對(duì)產(chǎn)卵盛期的實(shí)蠅成蟲(chóng),并將6種供試寄主果實(shí)各取1個(gè)放入籠內(nèi),呈直線隨機(jī)排列,讓成蟲(chóng)直接產(chǎn)卵。每個(gè)果實(shí)之間相隔約10cm,參照前人實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì),在實(shí)蠅日產(chǎn)卵高峰期讓其產(chǎn)卵6h,時(shí)間段為10:00—16:00。產(chǎn)卵結(jié)束后將寄主果實(shí)分別放在塑料保鮮盒內(nèi),待12d后清洗果實(shí)檢查統(tǒng)計(jì)幼蟲(chóng)數(shù)。各處理重復(fù)3次。(2)實(shí)蠅種,關(guān)節(jié)鏡選用上述6種寄主果實(shí),每個(gè)蟲(chóng)籠內(nèi)接入15對(duì)實(shí)蠅,將同種寄主3個(gè)放入籠內(nèi),直線排列,間隔約20cm。具體產(chǎn)卵時(shí)間設(shè)定和統(tǒng)計(jì)方法同1.2.1.1。(3)采卵器排列排列在每個(gè)蟲(chóng)籠接入30對(duì)實(shí)蠅后,將上述6種寄主果實(shí)切成大小為20g/塊的長(zhǎng)方形方塊,每塊放入一個(gè)自制圓柱狀的塑料采卵器(r=2.5cm,h=12cm)內(nèi),具體排列方法和產(chǎn)卵時(shí)間設(shè)定同(1)。達(dá)到設(shè)定的產(chǎn)卵時(shí)間后收集每個(gè)采卵器中的卵量。各處理重復(fù)3次。1.2.2成蟲(chóng)的分離和誘導(dǎo)采用濕潤(rùn)濾紙,將孵化3h內(nèi)的實(shí)蠅幼蟲(chóng)按照50頭幼蟲(chóng)/100g果實(shí)的接蟲(chóng)量,接入上述6種寄主中。接完蟲(chóng)的果實(shí)放在帶有網(wǎng)狀盒蓋的塑料保鮮盒(r=8cm,h=9cm)內(nèi);接蟲(chóng)后第6天在塑料盒底部鋪一層濕潤(rùn)的沙;每天將沙過(guò)篩收集蛹;每頭蛹單獨(dú)稱(chēng)重,然后放入帶濕潤(rùn)沙的96孔細(xì)胞培養(yǎng)板內(nèi)直到成蟲(chóng)羽化。記錄幼蟲(chóng)和蛹的成活率和歷期、蛹重以及羽化后成蟲(chóng)的性別等參數(shù)。各處理重復(fù)3次。1.3數(shù)據(jù)分析觀測(cè)數(shù)據(jù)采用統(tǒng)計(jì)分析軟件SPSS13.0進(jìn)行單因素方差分析,應(yīng)用Duncan新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較。2結(jié)果與分析2.1兩種蒼蠅的產(chǎn)卵選擇2.1.1不同綜合誘導(dǎo)的不動(dòng)產(chǎn)選擇性結(jié)果表明,6種供試寄主果實(shí)無(wú)論是完整寄主果實(shí)還是塊狀寄主果實(shí)氣味的誘導(dǎo),兩種實(shí)蠅都傾向于選擇番石榴產(chǎn)卵,尤其是對(duì)完整寄主果實(shí),桔小實(shí)蠅和番石榴實(shí)蠅在番石榴中的產(chǎn)卵百分率分別為53.31%和69.68%,均顯著高于在其它寄主果實(shí)(圖1)。兩種實(shí)蠅在兩種產(chǎn)卵選擇處理中對(duì)甜橙產(chǎn)卵選擇性差異均較大,在完整寄主果實(shí)處理中,在甜橙中的著卵量極少甚至沒(méi)有;但在寄主果實(shí)氣味誘導(dǎo)產(chǎn)卵的處理中,由甜橙果實(shí)氣味誘導(dǎo)的產(chǎn)卵率與番石榴果實(shí)氣味誘導(dǎo)的產(chǎn)卵率兩者沒(méi)有顯著差異,且產(chǎn)卵率均較高。比較而言,木瓜和番茄均是兩種實(shí)蠅不嗜好選擇產(chǎn)卵的寄主,但對(duì)其它供試果實(shí)之間,桔小實(shí)蠅對(duì)楊桃和香蕉的產(chǎn)卵選擇性高于番石榴實(shí)蠅,同時(shí)發(fā)現(xiàn),兩種實(shí)蠅對(duì)番石榴和楊桃完整寄主果實(shí)的選擇產(chǎn)卵率均高于由相應(yīng)寄主果實(shí)氣味誘導(dǎo)的產(chǎn)卵率,但是,該情形與它們對(duì)甜橙和番茄的產(chǎn)卵選擇性恰恰相反(圖1)?？傊?無(wú)論是桔小實(shí)蠅還是番石榴實(shí)蠅,對(duì)于同種寄主果實(shí),由于供試寄主的產(chǎn)卵選擇方式不同可導(dǎo)致兩種實(shí)蠅的選擇性產(chǎn)卵率具有顯著差異。2.1.2不同種克氏原螯蝦幼果中3種病蟲(chóng)對(duì)7種瞳草原螯蝦幼果產(chǎn)卵總量的影響兩種實(shí)蠅在選擇和非選擇性實(shí)驗(yàn)中對(duì)每種寄主果實(shí)的3個(gè)重復(fù)的產(chǎn)卵總量如圖2和圖3所示。表明在兩種完整寄主果實(shí)的選擇和非選擇性實(shí)驗(yàn)中,兩種實(shí)蠅對(duì)6種寄主果實(shí)產(chǎn)卵總量的變化趨勢(shì)均非常一致;而兩種實(shí)蠅對(duì)寄主果實(shí)氣味誘導(dǎo)產(chǎn)卵總量則與完整果實(shí)的明顯不同,尤其是對(duì)甜橙和香蕉兩種寄主,兩種實(shí)蠅分別對(duì)同一種寄主不同處理的產(chǎn)卵差異性達(dá)到極顯著,表現(xiàn)為對(duì)寄主果實(shí)氣味誘導(dǎo)產(chǎn)卵量比對(duì)完整寄主果實(shí)的明顯增多,番石榴實(shí)蠅對(duì)甜橙的完整果實(shí)幾乎不能有效產(chǎn)卵。2.2實(shí)蠅在體內(nèi)的生長(zhǎng)情況兩種實(shí)蠅在6種寄主果實(shí)上的生長(zhǎng)發(fā)育適應(yīng)性以幼蟲(chóng)歷期、化蛹率、蛹?xì)v期、蛹重和羽化率作為評(píng)價(jià)指標(biāo)。結(jié)果表明,6種寄主果實(shí)對(duì)兩種實(shí)蠅的生長(zhǎng)發(fā)育適應(yīng)性各指標(biāo)的影響差異顯著(表1—表3)。(1)幼蟲(chóng)發(fā)育歷期桔小實(shí)蠅以取食木瓜和番茄的歷期為最短,分別7.7d和7.1d,番石榴實(shí)蠅也以取食木瓜的歷期為最短(6.6d);桔小實(shí)蠅和番石榴實(shí)蠅幼蟲(chóng)發(fā)育歷期最長(zhǎng)的寄主果實(shí)分別為甜橙(12.0d)和番石榴(9.7d)。(2)蛹?xì)v期兩種實(shí)蠅蛹的歷期在6種寄主果實(shí)飼養(yǎng)下差異相對(duì)較小,桔小實(shí)蠅蛹的發(fā)育歷期在13.6d—15.4d之間,番石榴實(shí)蠅在12.2d—13.0d之間。(3)蛹重桔小實(shí)蠅和番石榴實(shí)蠅兩種實(shí)蠅均以番茄飼養(yǎng)的蛹最重,分別為18.3mg和14.3mg,而在番石榴上飼養(yǎng)出的蛹最輕,分別為14.0mg和11.4mg。(4)化蛹率桔小實(shí)蠅在番石榴上飼養(yǎng)的化蛹率為最高(87.3%),而在番茄飼養(yǎng)的為最低(52.7%);番石榴實(shí)蠅以木瓜上的最高,達(dá)到91.3%,而在番茄上為最低,為66.0%。(5)羽化率桔小實(shí)蠅在6種寄主果實(shí)上的羽化率均較高,平均在85%以上;番石榴實(shí)蠅以番石榴和甜橙飼養(yǎng)的羽化率較高,分別為93.6%和91.4%,以香蕉飼養(yǎng)的羽化率較低為78.6%。另外,在任一種寄主果實(shí)上,每種實(shí)蠅的雌蟲(chóng)和雄蟲(chóng)的發(fā)育歷期均無(wú)顯著性差異,但雌蟲(chóng)蛹重均顯著高于雄蟲(chóng)(P<0.05)。3結(jié)論和討論3.1兩種實(shí)蠅對(duì)產(chǎn)卵選擇性的影響無(wú)論桔小實(shí)蠅還是番石榴實(shí)蠅在兩種產(chǎn)卵選擇性實(shí)驗(yàn)中,對(duì)寄主果實(shí)-甜橙的不同供試方式其產(chǎn)卵選擇性差異均較大,表現(xiàn)為以寄主果實(shí)氣味誘導(dǎo)的人工采卵量明顯大于直接以完整寄主果實(shí)供試的采卵量,表明寄主果實(shí)本身的理化特征是影響實(shí)蠅產(chǎn)卵選擇的重要因素。昆蟲(chóng)的感受識(shí)別是尋找寄主的第一步,寄主揮發(fā)性物質(zhì)對(duì)植食性昆蟲(chóng)搜索寄主的行為起重要作用。兩種實(shí)蠅對(duì)6種供試寄主果實(shí)的產(chǎn)卵選擇性具有明顯的差異,該差異性不但受寄主氣味的誘導(dǎo),而且受寄主果實(shí)表皮物理特性的影響。寄主的物理特征包括寄主表皮韌性、茸毛以及顏色、形狀、大小等因素,影響的大小由實(shí)蠅本身的喜好和接受能力等決定,即使是植物微小形態(tài)的改變也會(huì)影響昆蟲(chóng)的適合度。由于甜橙的果皮較厚且硬度較大,所以在完整寄主果實(shí)的實(shí)驗(yàn)中,可能由于其果皮的硬度阻礙了實(shí)蠅產(chǎn)卵的成功性。在產(chǎn)卵過(guò)程中觀察發(fā)現(xiàn),許多實(shí)蠅在甜橙、香蕉和番茄上具有產(chǎn)卵行為,但可能由于其果皮堅(jiān)硬、較厚或者較光滑,導(dǎo)致實(shí)蠅不選擇產(chǎn)卵或很少有卵粒產(chǎn)入果實(shí)中,即使有卵粒只留在果實(shí)表層,也不能正常孵化存活,成為無(wú)效產(chǎn)卵。此外,除寄主果實(shí)理化性狀外,實(shí)蠅自身生理?xiàng)l件也是影響產(chǎn)卵選擇重要因素,尤其是它們的取食經(jīng)歷和記憶行為。桔小實(shí)蠅幼蟲(chóng)期取食的水果種類(lèi)對(duì)其后代的寄主產(chǎn)卵選擇性影響較大。因此,分析實(shí)蠅對(duì)寄主的喜好性除了考慮寄主果實(shí)本身各種因素的影響外,還要考慮實(shí)蠅本身生理?xiàng)l件的影響。3.2對(duì)不同金屬?lài)?guó)家克氏原螯蝦的選擇適應(yīng)性本研究發(fā)現(xiàn),不同寄主果實(shí)中飼養(yǎng)出的每一種實(shí)蠅的5種生長(zhǎng)發(fā)育參數(shù)具顯著差異性。表明寄主植物的營(yíng)養(yǎng)成份和次生化合物除影響昆蟲(chóng)產(chǎn)卵選擇性以外,還影響昆蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖。桔小實(shí)蠅在嗜好品種上產(chǎn)卵最多,存活率也高。結(jié)合塊狀寄主果實(shí)氣味誘導(dǎo)產(chǎn)卵選擇性實(shí)驗(yàn),發(fā)現(xiàn)桔小實(shí)蠅較喜歡選擇番石榴、甜橙和香蕉。從成活率角度看,上述3種寄主飼養(yǎng)的桔小實(shí)蠅無(wú)論化蛹率還是羽化率相對(duì)其它寄主果實(shí)均高;番石榴實(shí)蠅傾向于選擇番石榴和甜橙,也顯示了相同趨勢(shì)。然而,番石榴實(shí)蠅在不太喜歡的木瓜上的成活率也較高。有人用蛹重量作為衡量實(shí)蠅幼蟲(chóng)成功發(fā)育的因素,認(rèn)為較大的蛹羽化的昆蟲(chóng)更有利于其后期發(fā)展。但是,本研究發(fā)現(xiàn),番石榴雖是兩種實(shí)蠅均比較喜歡的寄主,但從番石榴上飼養(yǎng)出的蛹重卻明顯偏低;而番茄是兩種實(shí)蠅都不太喜歡選擇的寄主,但在番茄上飼養(yǎng)出的蛹卻最重。也有人通過(guò)發(fā)育歷期評(píng)價(jià)寄主適應(yīng)性,認(rèn)為發(fā)育歷期短的寄主適合實(shí)蠅,果實(shí)中先孵化出來(lái)的幼蟲(chóng)將取得優(yōu)勢(shì)。然而,本研究結(jié)果顯示,番石榴雖然是番石榴實(shí)蠅比較喜歡的寄主,但發(fā)育歷期相對(duì)卻較長(zhǎng);木瓜和番茄均是兩種實(shí)蠅不太喜歡選擇的寄主,但在木瓜和番茄上飼養(yǎng)的實(shí)蠅發(fā)育歷期卻較短。也有研究發(fā)現(xiàn),木瓜實(shí)蠅對(duì)番茄幾乎不選擇產(chǎn)卵,但是在番茄上飼養(yǎng)出的木瓜實(shí)蠅發(fā)育歷期相對(duì)其它喜嗜寄主較短、蛹也較重?？傊?若僅采用單項(xiàng)指標(biāo)評(píng)價(jià)實(shí)蠅對(duì)寄主的選擇適應(yīng)性,有時(shí)會(huì)得到自相矛盾的結(jié)論。本文通過(guò)多個(gè)生長(zhǎng)指標(biāo)綜合分析,發(fā)現(xiàn)以氣味誘導(dǎo)喜嗜產(chǎn)卵的寄主果實(shí)總體上更加適宜兩種實(shí)蠅的生長(zhǎng)發(fā)育,但某些非嗜好產(chǎn)卵的寄主果實(shí)卻有利于實(shí)蠅的生長(zhǎng)發(fā)育這一現(xiàn)象值得進(jìn)一步研究。當(dāng)然,在兩種實(shí)蠅后代取食適應(yīng)性測(cè)定實(shí)驗(yàn)中,有必要事先明確兩種實(shí)蠅幼蟲(chóng)分別在不同寄主果實(shí)上的飽和密度,從而確定每種實(shí)蠅對(duì)每種寄主果實(shí)的利用率;通過(guò)實(shí)驗(yàn)獲得每種實(shí)蠅在每種寄主果實(shí)上最佳密度時(shí)每個(gè)發(fā)育階段的各個(gè)生長(zhǎng)指標(biāo),以保證測(cè)定結(jié)果的可靠性。關(guān)于植食性昆蟲(chóng)對(duì)其寄主植物的產(chǎn)卵選擇適合度問(wèn)題備受關(guān)注。在相關(guān)研究中,出現(xiàn)了“選擇性與適合度”假說(shuō)(Oviposition-preference-offspringperformancehypothesis),后簡(jiǎn)化為(Preferenceperformancehypothesis,PPH)。該假說(shuō)認(rèn)為,昆蟲(chóng)幼蟲(chóng)期不適宜遠(yuǎn)距離移動(dòng),所以雌成蟲(chóng)應(yīng)該最大限度的把卵產(chǎn)在適合幼蟲(chóng)發(fā)育的寄主上。很多人在他們的研究中證實(shí)了昆蟲(chóng)產(chǎn)卵的選擇性與后代的良好發(fā)育具有很好的正相關(guān),支持了該假說(shuō);然而,也有一些研究發(fā)現(xiàn),昆蟲(chóng)產(chǎn)卵的選擇性與后代發(fā)育的適合度沒(méi)有一定的相關(guān)性,或者和本文研究結(jié)果一樣,在一定的研究條件下,無(wú)法發(fā)現(xiàn)選擇性和適應(yīng)性之間的明顯規(guī)律。有人提出,通過(guò)計(jì)算其羽化的雌蟲(chóng)數(shù)和羽化后雌蟲(chóng)的生殖力可能是反映寄主適合度更佳的參數(shù)。還有一種觀點(diǎn)認(rèn)為,兩者的相關(guān)性與植食性昆蟲(chóng)的食性有關(guān),如果是專(zhuān)食性昆蟲(chóng),則相關(guān)性存在;如果是多食性昆蟲(chóng),則沒(méi)有一定的相關(guān)性;或者說(shuō)寡食性昆蟲(chóng)對(duì)食物選擇適應(yīng)性所表現(xiàn)出的關(guān)聯(lián)性比多食性昆蟲(chóng)明顯很多?？傊?植食性昆蟲(chóng)的寄主選擇適應(yīng)性仍是一個(gè)受到關(guān)注和爭(zhēng)議的問(wèn)題。如何針對(duì)昆蟲(chóng)的產(chǎn)卵選擇與幼蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育各項(xiàng)指標(biāo)合理地評(píng)價(jià)植食性昆蟲(chóng)的寄主適合度值得進(jìn)一步探討。3.3不同立地條件下石榴實(shí)