第八章 糖與糖代謝(2).output

第八章糖與糖代謝糖類(lèi)化學(xué)糖代謝糖代謝緒論糖酵解與三羧酸循環(huán)乙醛酸循環(huán)戊糖磷酸途徑糖異生

一、緒論從廣義上講，可以將代謝描述為發(fā)生在活細(xì)胞內(nèi)的所有化學(xué)反應(yīng)；這些反應(yīng)又分為分解代謝反應(yīng)（catabolicreactions）：分解反應(yīng)可以使生物大分子降解釋放出小的構(gòu)件分子和能量；合成代謝反應(yīng)（anabolicreactions）：活細(xì)胞利用釋放的能量去驅(qū)動(dòng)合成代謝反應(yīng)，合成用于細(xì)胞維持和生長(zhǎng)所需的分子（下圖）。

ATP是生物能的主要載體，ATP是一個(gè)核苷三磷酸，含有一個(gè)由α-磷酸與核糖5ˊ-氧形成的磷酸酯鍵和二個(gè)由磷酸基團(tuán)α，β之間、β，γ之間形成的磷酸酐鍵。Metamorphosisofbutterfliesisadramaticexampleofmetabolicchange有些人認(rèn)為幼蟲(chóng)可能在繭中睡覺(jué)，只需要很少的能量，但實(shí)際情況卻恰恰相反。毛毛蟲(chóng)在繭中‘冬眠’時(shí)要進(jìn)行大量的代謝活動(dòng)，“燃燒”掉大量的脂肪，才能最終搖身一變，破繭而出，成為蝴蝶（化蝶過(guò)程）。二、糖酵解糖酵解（glycolysis）是通過(guò)一系列酶促反應(yīng)將葡萄糖降解成丙酮酸，并伴有ATP生成的過(guò)程。糖酵解途徑涉及10個(gè)酶催化反應(yīng)，途徑中的酶都位于細(xì)胞質(zhì)中，一分子葡萄糖通過(guò)該途徑被轉(zhuǎn)換成兩分子丙酮酸。p285Justasawaterpumpmustbe“primed”withwatertogetmorewaterout,theglycolyticpathwayisprimedwithATPinsteps1and3inordertoachievenetproductionofATPinthesecondphaseofthepathway.

磷酸化的葡萄糖被限制在細(xì)胞內(nèi)，這是細(xì)胞的一種保糖機(jī)制。

(1)糖酵解的第一步反應(yīng)是己糖激酶催化葡萄糖的C-6被磷酸化，消耗一分子ATP，形成葡萄糖-6-磷酸。該反應(yīng)是不可逆反應(yīng)。

(2)在酵解的第二步反應(yīng)中，葡萄糖-6-磷酸異構(gòu)酶催化葡萄糖-6-磷酸轉(zhuǎn)化為果糖-6-磷酸，這是一個(gè)醛糖－酮糖同分異構(gòu)化反應(yīng)，反應(yīng)是可逆的。

(3)磷酸果糖激酶-I催化果糖-6-磷酸磷酸化生成果糖-1,6-二磷酸，消耗了第二個(gè)ATP分子。

(4)在醛縮酶（aldolase）的作用下，果糖-1,6-二磷酸C-3和C-4之間的鍵斷裂，生成甘油醛-3-磷酸和磷酸二羥丙酮。平衡有利于逆反應(yīng)方向，但在生理?xiàng)l件下，甘油醛-3-磷酸不斷地轉(zhuǎn)化成丙酮酸，大大地降低了甘油醛-3-磷酸的濃度，從而驅(qū)動(dòng)反應(yīng)向裂解方向進(jìn)行。

(5)丙糖磷酸異構(gòu)酶催化甘油醛-3-磷酸和磷酸二羥丙酮的相互轉(zhuǎn)換。只有甘油醛-3-磷酸是酵解下一步反應(yīng)的底物。(6)甘油醛-3-磷酸脫氫酶催化甘油醛-3-磷酸氧化為1,3-二磷酸甘油酸。

這是酵解中唯一的一步氧化反應(yīng)。反應(yīng)中一分子NAD＋被還原成NADH，同時(shí)在1,3-二磷酸甘油酸中形成一個(gè)高能酸酐鍵，在下一步酵解反應(yīng)中，保存在酸酐化合物中的能量可以使得ADP變成ATP。

(７)磷酸甘油酸激酶催化1,3-二磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸甘油酸，同時(shí)生成ATP

1,3-二磷酸甘油酸在磷酸甘油酸激酶的作用下，將高能磷?；鶑母缓芰康乃狒?,3-二磷酸甘油酸轉(zhuǎn)給ADP形成ATP和3-磷酸甘油酸。

從一個(gè)高能化合物（例如1,3-二磷酸甘油酸），將磷?；D(zhuǎn)移給ADP形成ATP的過(guò)程稱為底物水平磷酸化作用，即ATP的形成直接與一個(gè)代謝中間物上的磷酰基轉(zhuǎn)移相耦聯(lián)。底物水平磷酸化不需要氧，是酵解中形成ATP的機(jī)制。這步反應(yīng)是酵解中第一次產(chǎn)生ATP的反應(yīng)，反應(yīng)是可逆的。

(８)磷酸甘油酸變位酶催化3-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)換為2-磷酸甘油酸

磷酸甘油酸變位酶催化3-磷酸甘油酸和2-磷酸甘油酸之間的相互轉(zhuǎn)換。變位酶是一種催化一個(gè)基團(tuán)從底物分子的一個(gè)部分轉(zhuǎn)移到同分子的另一部分的異構(gòu)酶。

(９)烯醇化酶催化2-磷酸甘油酸形成磷酸烯醇式丙酮酸

在烯醇化酶（enolase）（需要Mg2＋）的催化下，2-磷酸甘油酸中的α、β位脫去水形成磷酸烯醇式丙酮酸，反應(yīng)是可逆的。

(10)丙酮酸激酶催化磷?；鶑牧姿嵯┐际奖徂D(zhuǎn)移給ADP，生成丙酮酸和ATP

這是酵解中第二個(gè)底物水平磷酸化反應(yīng)。當(dāng)磷酰基從磷酸烯醇式丙酮酸轉(zhuǎn)移到ADP的β-磷酸基團(tuán)上時(shí)，形成ATP和烯醇式丙酮酸，反應(yīng)是不可逆的。與酶結(jié)合的烯醇式丙酮酸異構(gòu)化形成更穩(wěn)定的丙酮酸，丙酮酸是酵解中第一個(gè)不再被磷酸化的化合物。

葡萄糖＋2ADP＋2NAD＋＋2Pi——2丙酮酸＋2ATP＋2NADH＋2H＋＋2H2O

把C-1位用14C標(biāo)記的葡萄糖與能進(jìn)行糖酵解的無(wú)細(xì)胞提取物共同溫育，標(biāo)記物出現(xiàn)在丙酮酸的什么位置？答:被標(biāo)記的葡萄糖通過(guò)葡萄糖-6-磷酸進(jìn)入酵解途徑，在果糖-1.6二磷酸被醛縮酶裂解生成甘油醛-3-磷酸和磷酸二羥丙酮之前標(biāo)記始終出現(xiàn)在C-1。因?yàn)榱姿岫u丙酮含有最初葡萄糖分子的C-1至C-3原子，因而它的C-1帶有標(biāo)記。然后磷酸二羥丙酮異構(gòu)化變?yōu)楦视腿?3-磷酸，最終14C出現(xiàn)在丙酮酸的甲基上。

酵解的3個(gè)主要調(diào)控部位分別是：己糖激酶催化的反應(yīng)磷酸果糖激酶催化的反應(yīng)丙酮酸激酶催化的反應(yīng)。

增加以下各種代謝物的濃度對(duì)糖酵解有什么影響？

（a）葡萄糖-6-磷酸（b）果糖-1.6-二磷酸（C）檸檬酸（d）果糖-2.6-二磷酸答：（a）最初葡萄糖-6-磷酸濃度的增加通過(guò)增加葡萄糖6-磷酸異構(gòu)酶的底物水平以及以后的酵解途徑的各步反應(yīng)的底物水平也隨之增加，從而增加了酵解的速度。然而葡萄糖-6-磷酸也是己糖激酶的一個(gè)別構(gòu)抑制劑，因此高濃度的葡萄糖-6-磷酸可以通過(guò)減少葡萄糖進(jìn)入酵解途徑從而抑制酵解。

（b）果糖-1.6-二磷酸是由磷酸果糖激酶-1催化反應(yīng)的產(chǎn)物，它是酵解過(guò)程中主要的調(diào)控點(diǎn)，增加果糖-1.6-二磷酸的濃度等于增加了所有隨后糖酵解途徑的反應(yīng)的底物水平，所以增加了酵解的速度。

（c）檸檬酸是檸檬酸循環(huán)的一個(gè)中間產(chǎn)物，同時(shí)也是磷酸果糖激酶-1的一個(gè)反饋抑制劑，因而檸檬酸濃度的增加降低了酵解反應(yīng)的速率。

（d）果糖-2,6-二磷酸是在磷酸果糖激酶-2（PFK-2）催化的反應(yīng)中由果糖-6-磷酸生成的，因?yàn)樗橇姿峁羌っ?1（PFK-1）的激活因子，因而可以增加酵解反應(yīng)的速度。丙酮酸有3種主要的去路：在大多數(shù)情況下，丙酮酸可以通過(guò)氧化脫羧形成乙酰CoA，然后乙酰CoA進(jìn)入檸檬酸循環(huán)；其次，在某些微生物中，丙酮酸可以轉(zhuǎn)化為乙醇，這一過(guò)程稱之酒精發(fā)酵；丙酮酸的第3條去路是在某些環(huán)境條件下（如缺氧），它可以還原為乳酸。

酒精發(fā)酵

在厭氧狀態(tài)下，酵母細(xì)胞將丙酮酸轉(zhuǎn)化為乙醇和CO2，同時(shí)NADH被氧化為NAD＋。一分子葡萄糖經(jīng)酵解轉(zhuǎn)化為乙醇的總反應(yīng)為：

葡萄糖＋2Pi＋2ADP＋2H＋→2乙醇＋2CO2＋2ATP＋2H2O

乳酸發(fā)酵

絕大多數(shù)生物缺少丙酮酸脫羧酶，不能象酵母那樣將丙酮酸轉(zhuǎn)化成乙醇，但可以通過(guò)乳酸脫氫酶（LDH）催化的一個(gè)可逆反應(yīng)使丙酮酸還原為乳酸。一旦形成乳酸，乳酸除了重新轉(zhuǎn)換成丙酮酸之外再?zèng)]有其它的代謝途徑了，因此乳酸是代謝的死胡同。葡萄糖降解為乳酸的總反應(yīng)為：

葡萄糖＋2Pi＋2ADP＋2H＋——2乳酸＋2ATP＋2H2O無(wú)論酵解最后的產(chǎn)物是乳酸還是乙醇，消耗一分子葡萄糖都會(huì)產(chǎn)生兩分子ATP，而且都不需要氧，這一特征不僅對(duì)厭氧生物是非常必要的，而且對(duì)于多細(xì)胞生物中的某些特殊的細(xì)胞也是必要的。

在嚴(yán)格的厭氧條件下酒精發(fā)酵過(guò)程中，使用放射性標(biāo)記的碳源進(jìn)行示蹤原子實(shí)驗(yàn)。

（a）如果葡萄糖的第1個(gè)碳用14C標(biāo)記，那么14C將出現(xiàn)在產(chǎn)物乙醇的哪個(gè)位置上？

（b）在起始的葡萄糖分子的哪個(gè)位置上標(biāo)記14C，才能使乙醇發(fā)酵釋放出的二氧化碳都是14C標(biāo)記的14CO2。

答：（a）14CH3-CH2-OH（b）3,4-14C-葡萄糖巴斯德（Pasteur）效應(yīng)

巴斯德在研究葡萄糖發(fā)酵時(shí)觀察到，當(dāng)酵母細(xì)胞在厭氧條件下生長(zhǎng)時(shí)，產(chǎn)生的乙醇和消耗的葡萄糖要比在有氧條件下生長(zhǎng)時(shí)多許多倍。類(lèi)似現(xiàn)象也出現(xiàn)在肌肉中。所以人們將氧存在下酵解速度降低的現(xiàn)象稱之巴斯德效應(yīng)（Pasteureffect）。一分子葡萄糖有氧代謝產(chǎn)生的ATP要比一分子葡萄糖通過(guò)酵解產(chǎn)生的2分子ATP高出許多倍，因此在有氧條件下只需消耗少量的葡萄糖就可產(chǎn)生所需要的ATP量。

Louis

Pasteurinhislaboratory

飲食中的其它糖類(lèi)可以在相關(guān)酶的作用下，轉(zhuǎn)化為酵解途徑的中間代謝物，然后再進(jìn)一步經(jīng)酵解途徑完全降解。

在肝臟中，特異的果糖激酶催化果糖磷酸化，生成果糖-1-磷酸，反應(yīng)需要ATP。然后果糖-1-磷酸醛縮酶催化果糖-1-磷酸裂解，生成磷酸二羥丙酮和甘油醛。磷酸二羥丙酮再經(jīng)丙糖磷酸異構(gòu)酶催化轉(zhuǎn)換為甘油醛-3-磷酸。而甘油醛則在丙糖激酶（triosekinase）的作用下，消耗一分子ATP后生成甘油醛-3-磷酸。三、檸檬酸循環(huán)

檸檬酸循環(huán)也可以稱為三羧酸循環(huán)（tricarboxylicacidcycle簡(jiǎn)寫(xiě)TCA循環(huán)），Krebs循環(huán)。檸檬酸循環(huán)是有氧代謝的樞紐，糖、脂肪和氨基酸的有氧分解代謝都匯集在檸檬酸循環(huán)的反應(yīng)，同時(shí)檸檬酸循環(huán)的中間代謝物又是許多生物合成途徑的起點(diǎn)。因此檸檬酸循環(huán)既是分解代謝途徑，又是合成代謝途徑，可以說(shuō)是分解、合成兩用途徑。檸檬酸循環(huán)中的酶分布在原核生物的細(xì)胞質(zhì)和真核生物的線粒體中。細(xì)胞質(zhì)中通過(guò)酵解生成的丙酮酸可以進(jìn)入檸檬酸循環(huán)，但必須首先轉(zhuǎn)換成乙酰CoA。在真核生物中，丙酮酸首先要轉(zhuǎn)運(yùn)到線粒體內(nèi)（下圖），然后才能進(jìn)行轉(zhuǎn)換成乙酰CoA的反應(yīng)。

檸檬酸循環(huán)受到嚴(yán)密的調(diào)控

檸檬酸循環(huán)在細(xì)胞代謝中占據(jù)著代謝的中心位置，所以受到嚴(yán)密的調(diào)控。調(diào)控是通過(guò)循環(huán)中的別構(gòu)效應(yīng)劑以及共價(jià)修飾實(shí)現(xiàn)的。

丙酮酸脫氫酶復(fù)合物的調(diào)節(jié)

丙酮酸脫氫酶復(fù)合物存在別構(gòu)和共價(jià)修飾兩種調(diào)控機(jī)制。乙酰CoA和NADH是丙酮酸脫氫酶復(fù)合物的抑制劑，NAD＋和CoASH則是丙酮酸脫氫酶復(fù)合物的激活劑。另外丙酮酸脫氫酶復(fù)合物還受到共價(jià)調(diào)節(jié)，丙酮酸脫氫酶激酶催化復(fù)合物中的丙酮酸脫氫酶（E1）磷酸化，導(dǎo)致該酶復(fù)合物失去活性，而丙酮酸脫氫酶磷酸酶催化脫磷酸，激活丙酮酸復(fù)合物。檸檬酸循環(huán)中的調(diào)節(jié)部位

在檸檬酸循環(huán)中存在著3個(gè)不可逆反應(yīng)，可能是潛在的調(diào)節(jié)部位，它們分別是由檸檬酸合成酶、異檸檬酸脫氫酶和a-酮戊二酸脫氫酶催化的反應(yīng)。檸檬酸合成酶催化檸檬酸循環(huán)中的第一步反應(yīng)，在體外實(shí)驗(yàn)中，ATP抑制該酶，但在體內(nèi)的抑制機(jī)制并沒(méi)有確定。

哺乳動(dòng)物的異檸檬酸脫氫酶受到Ca2＋和ADP的別構(gòu)激活，而受到NADH的抑制。但在原核生物中，這個(gè)酶在蛋白激酶作用下，酶中的Ser殘基磷酸化，結(jié)果使酶完全失活，有趣的是同樣的蛋白激酶分子中的另一個(gè)結(jié)構(gòu)域具有磷酸酶活性，可以催化磷酸Ser的去磷酸，重新激活異檸檬酸脫氫酶。異檸檬酸、草酰乙酸、丙酮酸和酵解的中間代謝物3-磷酸甘油酸別構(gòu)激活該蛋白分子的磷酸酶活性，而抑制它的激酶活性。a-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合物催化的反應(yīng)類(lèi)似于丙酮酸脫氫酶復(fù)合物催化的反應(yīng)，兩個(gè)復(fù)合物也很相似，但它們的調(diào)節(jié)特征卻完全不同。Ca2＋與復(fù)合物中的E1結(jié)合，降低了酶對(duì)a-酮戊二酸的Km值，導(dǎo)致琥珀酰CoA形成速度的增加。在體外實(shí)驗(yàn)中，NADH和琥珀酰CoA是a-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合物的抑制劑，但是否在活細(xì)胞內(nèi)具有重要的調(diào)節(jié)作用還沒(méi)有確定。檸檬酸循環(huán)的代謝物進(jìn)出口

檸檬酸循環(huán)的某些中間代謝物是重要的代謝前體；而其它一些代謝途徑也可生成檸檬酸循環(huán)的中間代謝物（下圖）。

四、乙醛酸循環(huán)

在植物和微生物中存在著一個(gè)可以由2碳化合物生成糖的生物合成途徑－乙醛酸循環(huán)（glyoxylatecycle）。由非糖前體生成糖時(shí)需要丙酮酸或者草酰乙酸作為合成的前體。在動(dòng)物體內(nèi)不存在乙醛酸循環(huán)途徑，乙酰CoA不能用來(lái)合成丙酮酸或者草酰乙酸，所以乙酰CoA不能作為合成葡萄糖的碳源。乙醛酸循環(huán)可以說(shuō)是檸檬酸循環(huán)的一個(gè)支路。乙醛酸循環(huán)的總反應(yīng)式是：

2乙酰CoA＋2NAD+＋Q→草酰乙酸＋QH2＋2CoASH＋2NADH＋2H+五、戊糖磷酸途徑戊糖磷酸途徑（pentosephosphatepathway）也稱己糖磷酸支路主要是為細(xì)胞提供重要的代謝物－核糖-5-磷酸和NADPH。產(chǎn)生的核糖-5-磷酸主要用于核酸的生物合成；而NADPH主要用于需要還原力的生物合成。因此，戊糖磷酸途徑在乳腺、肝臟等合成脂肪酸、膽固醇的組織中最活躍。催化戊糖磷酸途徑的所有酶都存在于胞液中。

磷酸戊糖途徑可以分為氧化階段和非氧化階段：在氧化反應(yīng)階段中，葡萄糖-6-磷酸轉(zhuǎn)換為五碳核酮糖-5-磷酸，生成NADPH。在非氧化階段，核酮糖-5-磷酸在差向異構(gòu)酶和異構(gòu)酶的催化下，轉(zhuǎn)換為木酮糖-5-磷酸和核糖-5-磷酸（下圖）；

木酮糖-5-磷酸和核糖-5-磷酸經(jīng)轉(zhuǎn)酮酶（transketolase）催化形成7碳產(chǎn)物景天庚酮糖-7-磷酸和3碳產(chǎn)物甘油醛-3-磷酸；這兩種產(chǎn)物再經(jīng)轉(zhuǎn)醛酶（transaldolase）催化轉(zhuǎn)換為果糖-6-磷酸和赤蘚糖-4-磷酸，生成的赤蘚糖-4-磷酸再與另一分子的木酮糖-5-磷酸經(jīng)轉(zhuǎn)酮酶催化生成果糖-6-磷酸和甘油醛-3-磷酸。生成的果糖-6-磷酸和甘油醛-3-磷酸都是糖酵解的中間產(chǎn)物，可以進(jìn)行分解代謝，也可以經(jīng)糖異生途徑生成葡萄糖。

1.假如細(xì)胞內(nèi)無(wú)6-磷酸果糖激酶存在，葡萄糖可通過(guò)哪種途徑轉(zhuǎn)變?yōu)楸?？?xiě)出反應(yīng)順序和總反應(yīng)式。2.計(jì)算下列過(guò)程中的P/O比值（GTP相當(dāng)于ATP）：①異檸檬酸至琥珀酸；②在二硝基苯酚存在的情況下，α-酮戊二酸至琥珀酸；③琥珀酸至草酰乙酸；六、糖原降解

糖原中大多數(shù)葡萄糖殘基是由α-1,4糖苷鍵相連，在分支點(diǎn)是由α-1,6糖苷鍵相連；糖原的降解是從非還原端開(kāi)始的，糖原磷酸化酶（glycogenphosphorylase）催化糖原磷酸解，從原來(lái)的糖原除去一個(gè)葡萄糖殘基，同時(shí)生成一個(gè)磷酸酯α-D-葡萄糖-1-磷酸。

糖原磷酸化酶可以從糖原的非還原端連續(xù)地進(jìn)行磷酸解（phosphorolysis），直至距α-1,6糖苷鍵的分支點(diǎn)還剩下4個(gè)葡萄糖單位時(shí)停止，剩下的底物稱為極限糊精（limitdextrin）（左圖）。極限糊精可以在糖原去分支酶（glycogendebranchingenzyme）的作用下進(jìn)一步降解。去分支酶具有葡聚糖轉(zhuǎn)移酶（gluccanotransferase）和淀粉-1,6-葡糖苷酶（amylo-1,6-glucosidase）兩種催化活性。葡聚糖轉(zhuǎn)移酶催化支鏈上的3個(gè)葡萄糖殘基轉(zhuǎn)移到糖原分子的一個(gè)游離的4′端上，形成一個(gè)新的α

-1,4糖苷鍵，而淀粉-1,6-葡糖苷酶催化轉(zhuǎn)移后剩下的α糖苷鍵連接的葡萄糖殘基的水解，釋放出一分子的葡萄糖。

七、糖原合成

在動(dòng)物中，葡萄糖通過(guò)血液運(yùn)輸進(jìn)入細(xì)胞后，需要經(jīng)幾步催化反應(yīng)，轉(zhuǎn)化為UDP-葡萄糖，才能結(jié)合到糖原上（糖原的延伸），其主要過(guò)程見(jiàn)圖（下圖左）、（下圖右）。糖原合成需要一個(gè)至少含有4個(gè)葡萄糖基的引物。植物和某些細(xì)菌合成淀粉或糖原時(shí)，使用的底物是ADP-葡萄糖，而不是UDP-葡萄糖。淀粉-(1,4→1,6)-轉(zhuǎn)葡糖基酶（amylo-(1,4→1,6)-transglycosylase）（即分支酶）可以進(jìn)一步催化糖原支鏈的形成。

八、糖異生由非糖前體物質(zhì)合成糖的過(guò)程稱為糖異生（gluconeogenesis）。

糖異生途徑與酵解途徑不同的4個(gè)主要反應(yīng)步驟：

丙酮酸羧化生成草酰乙酸

草酰乙酸轉(zhuǎn)化為磷酸烯醇式丙酮酸

果糖-1,6-二磷酸水解生成果糖-6-磷酸

葡萄糖-6-磷酸水解生成葡萄糖

1、試述糖異生與糖酵解代謝途徑的差異。2、簡(jiǎn)述糖異生的生理意義。3、簡(jiǎn)述血糖的來(lái)源與去路。4、簡(jiǎn)述6-磷酸葡萄糖的代謝途徑及其在糖代謝中的重要作用。5、糖酵解的生理意義。6、在劇烈運(yùn)動(dòng)時(shí)，肌肉中為什么會(huì)產(chǎn)生大量乳酸？這些乳酸的主要代謝去向如何？

1、DNA二級(jí)結(jié)構(gòu)的特征是什么？維持這種結(jié)構(gòu)穩(wěn)定的作用力是什么？2、試述蛋白質(zhì)因變性沉淀和因鹽析沉淀的不同？3、何謂PCR技術(shù)？其基本原理是什么？有何用途？4、解釋糖酵解與糖異生作用并說(shuō)明催化這兩種生化反應(yīng)過(guò)程的酶的差異。5、推導(dǎo)米氏方程。6、DNA序列分析的“雙脫氧鏈終止法”的基本原理是什么？根據(jù)提供的凝膠電泳圖譜推測(cè)待測(cè)DNA的序列。7、按照系統(tǒng)命名法酶共分為幾大類(lèi)？請(qǐng)依次列舉并寫(xiě)出相關(guān)反應(yīng)的通式。8、簡(jiǎn)要說(shuō)明什么是DNA的半保留復(fù)制和半不連續(xù)復(fù)制。

9、什么是氨基酸的等電點(diǎn)？試計(jì)算精氨酸（Arg）的等電點(diǎn)。pK1（α-COO-）：2.17；pK2（α-NH3+）：9.04；pK3(胍基):12.48；10、將核酸完全水解后可得到哪些組分？DNA和RNA的水解產(chǎn)物有何不同？11、蛋白質(zhì)變性和核酸變性各有何特點(diǎn)？（P34、62）12、如何區(qū)分相對(duì)分子質(zhì)量相同的單鏈DNA和單鏈RNA？解答提示：①用專一性的DNA酶和RNA酶；②用堿水解；③顏色反應(yīng)：二苯胺使DNA變藍(lán)，苔黑酚使RNA變綠；④酸水解后進(jìn)行單核苷酸分析（層析或電泳），U和T的差異13、假如你從一種新的病毒中提取到它的核酸，請(qǐng)用最簡(jiǎn)單的方法確定：①是DNA還是RNA？②雙鏈還是單鏈？

解答提示：①用堿水解；②顏色反應(yīng)：二苯胺使DNA變藍(lán)，苔黑酚使RNA變綠；③增色效應(yīng)6.核酸的顏色反應(yīng)1.鉬藍(lán)反應(yīng)（核酸中磷酸的反應(yīng)）Pi+(NH4)3MoO4+Vc鉬藍(lán)（藍(lán)色）2.苔黑酚反應(yīng)（RNA中核糖的反應(yīng)）

RNA+濃HCl+苔黑酚綠色物質(zhì)3.二苯胺反應(yīng)DNA+二苯胺+濃H2SO4藍(lán)紫色物質(zhì)100℃、Fecl3少量冰醋酸第九章電子傳遞與氧化磷酸化在生物體內(nèi)，代謝產(chǎn)生的能量只有一小部分直接形成ATP，而大部分是以還原型輔酶NADH和FADH2形式貯存的；在這一章，我們將討論這些還原型輔酶被氧化、生成ATP的過(guò)程，即電子傳遞和氧化磷酸化（electrontransportandoxidativephosphorylation）。

氧化磷酸化作用：

與生物氧化作用相伴而生的磷酸化作用稱為氧化磷酸化作用。是將生物氧化過(guò)程中釋放出的自由能轉(zhuǎn)移而使ADP形成高能ATP的作用。底物水平磷酸化作用：

從一個(gè)高能化合物（例如1,3-二磷酸甘油酸），將磷?；D(zhuǎn)移給ADP形成ATP的過(guò)程稱為底物水平磷酸化作用，即ATP的形成直接與一個(gè)代謝中間物上的磷?；D(zhuǎn)移相耦聯(lián)。底物水平磷酸化不需要氧，是酵解中形成ATP的機(jī)制。

在真核生物中，氧化磷酸化發(fā)生在線粒體內(nèi)，相關(guān)的酶嵌入線粒體內(nèi)膜。線粒體中的氧化磷酸化是由兩個(gè)緊密偶聯(lián)的過(guò)程構(gòu)成的：