中華卷柏屬植物的生物學(xué)特性

中華卷柏屬植物的生物學(xué)特性

中國(guó)柏樹(shù)又稱(chēng)側(cè)柏和柏樹(shù)枝，是柏樹(shù)科的一種多年生草本植物。主要分布在中國(guó)東北、華北等溫帶地區(qū)。它生長(zhǎng)在陽(yáng)坡、陡坡巖、陡坡石縫和山坡灌木下。筆者擬從形態(tài)解剖學(xué)、孢粉學(xué)、化學(xué)成分及其藥用價(jià)值角度綜述中華卷柏的研究概況,以期為相關(guān)研究提供借鑒。1中國(guó)卷柏屬植物葉片和莖的顯微構(gòu)造中華卷柏植株細(xì)弱,長(zhǎng)10~40cm,主莖匍匐,禾稈色,多回分枝,各分枝處生根。葉二型,在枝兩側(cè)及中間各2行;側(cè)葉闊圓形,長(zhǎng)約1.2mm,寬約0.8mm,干后常向下反卷,邊緣膜質(zhì),有疏細(xì)齒。孢子囊穗單生枝頂,長(zhǎng)約3cm,四棱形;孢子葉闊卵形,先端銳尖,略有齒;孢子囊圓腎形,大孢子通常少數(shù),位于孢子囊穗下部,小孢子多數(shù),位于孢子囊中上部,孢子異型。通常,卷柏屬植物的體型較小、形態(tài)相近,并且野外常見(jiàn)幾個(gè)種混生,為便于分類(lèi)研究,人們著重對(duì)卷柏屬植物的葉片和莖的顯微構(gòu)造進(jìn)行了觀察、分析。1999年常崇艷等利用掃描電鏡觀察了10種卷柏屬植物的葉片微形態(tài)特征,發(fā)現(xiàn)它們的葉片葉緣和葉表面的細(xì)微特征、氣孔帶的有無(wú)和寬窄、氣孔微觀狀態(tài)等是卷柏種間鑒別的重要依據(jù)。中華卷柏的明顯區(qū)別特征為葉形長(zhǎng)卵圓形,葉緣針狀刺形,葉遠(yuǎn)軸面不分區(qū),長(zhǎng)條形紋飾上均勻分布瘤狀突起,無(wú)氣孔帶,氣孔極少,只在葉邊緣處見(jiàn)到1個(gè)氣孔,位于長(zhǎng)圓盤(pán)內(nèi),開(kāi)口緊閉。2008年,萬(wàn)定榮等對(duì)10種卷柏屬植物莖的解剖學(xué)結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究,觀察到中華卷柏莖的主要特征為橫切面呈圓多角形,表皮細(xì)胞壁厚,內(nèi)側(cè)為1~3層厚壁細(xì)胞,內(nèi)皮層明顯,為4~8層薄壁細(xì)胞,上述各細(xì)胞壁均木質(zhì)化。氣室扁圓或橢圓形,長(zhǎng)徑175~230μm,短徑145~170μm;橫橋由1~2個(gè)細(xì)胞構(gòu)成。中柱大,幾乎占滿(mǎn)整個(gè)氣室;中柱鞘為2層細(xì)胞;木質(zhì)部形狀不規(guī)則,一側(cè)呈分枝狀凹凸不平。其中,中華卷柏莖皮層無(wú)纖維群,薄壁細(xì)胞壁木質(zhì)化的典型特征明顯區(qū)別于其他9種卷柏。2008年,楊揚(yáng)等對(duì)4種異型葉卷柏的莖進(jìn)行了亞顯微觀察,研究了組成維管植物木質(zhì)部的導(dǎo)管和管胞。與其他3種卷柏(墊狀卷柏、蔓出卷柏、圓枝卷柏)相比,中華卷柏僅具有管胞,且紋孔均為梯狀。此外,還可見(jiàn)早期的穿孔,紋孔膜大量殘留。蔓出卷柏兼有管胞和梯狀穿孔的導(dǎo)管,圓枝卷柏和墊狀卷柏則僅有導(dǎo)管。因此,在這4種卷柏中,圓枝卷柏和墊狀卷柏的管狀分子最為進(jìn)化,蔓出卷柏次之,中華卷柏最原始。通過(guò)比較目前已有研究的12種卷柏的管狀分子類(lèi)型和生境,推測(cè)蕨類(lèi)植物的管狀分子的差異與其生存環(huán)境有關(guān),干旱的環(huán)境會(huì)加速導(dǎo)管的進(jìn)化。2關(guān)于中華卷柏的分布、形態(tài)及其與氣候的關(guān)系孢粉學(xué)可以分為2個(gè)領(lǐng)域,即現(xiàn)代孢粉學(xué)及考古孢粉學(xué)?？脊沛叻蹖W(xué)可以為考古學(xué)家對(duì)古遺址的研究提供氣候、植被等方面的依據(jù)。蕨類(lèi)植物起源古老,是現(xiàn)代和古代植物界的重要組成部分,因此,蕨類(lèi)植物孢子的種類(lèi)和數(shù)量往往是劃分地層、指示古環(huán)境的重要指標(biāo)。早期由于缺乏中華卷柏的孢子形態(tài)描述,在破譯古環(huán)境時(shí)常常誤將中華卷柏的孢子定為鳳尾蕨(Pteris)或陰地蕨(Botrychium)的孢子。直到1980年,孔昭宸等在對(duì)周口店北京猿人化石點(diǎn)的綜合研究中才首次將其定名為中華卷柏。此后,吳玉書(shū)在1989年分別對(duì)中華卷柏、鳳尾蕨和陰地蕨孢子進(jìn)行了掃描電鏡觀察,分析了中華卷柏孢子區(qū)別于鳳尾蕨和陰地蕨的孢子的顯著特征,即三裂縫扭曲、不具邊緣、具疣塊狀紋飾。地層中蕨類(lèi)植物孢子的數(shù)量可以代表不同的生境、指明不同的沉積環(huán)境,化石中華卷柏一般分布在氣候溫暖濕潤(rùn)的地區(qū)?？渍彦返仍?985年分析周口店“底礫石層”的孢粉組合時(shí)認(rèn)為,石層中蕨類(lèi)和苔蘚植物占孢粉總數(shù)的95.7%,而中華卷柏占組合的80.2%,說(shuō)明該地層沉積時(shí)期應(yīng)為溫暖偏干的間冰期環(huán)境。此外,還可根據(jù)還原的古環(huán)境分析現(xiàn)代環(huán)境中植被的作用。張佳華等根據(jù)現(xiàn)代中華卷柏天然分布區(qū)以及分布區(qū)內(nèi)各氣象站收集的資料,獲得了現(xiàn)代中華卷柏空間分布的氣象生態(tài)區(qū)圖形,再通過(guò)收集化石中華卷柏分布區(qū)的范圍資料,確立了過(guò)去中華卷柏分布區(qū)的古環(huán)境特征,將兩者的分布區(qū)環(huán)境進(jìn)行比較,探討了植被與氣候的相互關(guān)系?，F(xiàn)代孢粉學(xué)主要研究植物的孢子、花粉(簡(jiǎn)稱(chēng)孢粉)的形態(tài)、分類(lèi)及其在各個(gè)領(lǐng)域的應(yīng)用等。趙迎春等在總結(jié)前人研究的基礎(chǔ)上,對(duì)產(chǎn)于我國(guó)的46種卷柏屬植物的700多個(gè)孢子葉穗進(jìn)行了解剖觀察,并根據(jù)孢子葉穗中大孢子囊的排布情況將孢子囊的排布分為4種類(lèi)型和8種亞型。中華卷柏孢子囊的排布類(lèi)型穩(wěn)定,為Ⅱb2型,即孢子葉穗只有腹側(cè)基部具有1個(gè)大孢子囊,相對(duì)于S.davidii等孢子囊排布類(lèi)型不穩(wěn)定的植物,認(rèn)為中華卷柏可能是處于卷柏屬植物進(jìn)化圖末端的種類(lèi),是由孢子囊的排布類(lèi)型Ⅰa(小孢子囊位于孢子葉穗的上部,大孢子囊位于孢子葉穗的下部,如S.sibirica等)進(jìn)化而來(lái)。隨后,肖新月等對(duì)中華卷柏大、小孢子的微形態(tài)進(jìn)行了觀察、研究,不同于吳玉書(shū)的發(fā)現(xiàn),他們觀察到的中華卷柏的大孢子外壁紋飾為瘤狀;小孢子外壁紋飾為擬網(wǎng)狀(由不整齊的網(wǎng)脊形成不明顯的網(wǎng)眼),不過(guò)他們也認(rèn)為,中華卷柏小孢子外壁的擬網(wǎng)狀紋飾有時(shí)是疣塊狀紋飾相互連接而成的。3中華卷柏營(yíng)養(yǎng)葉的化學(xué)成分中華卷柏的化學(xué)成分中研究較多的是雙黃酮類(lèi)化合物,其次是糖苷類(lèi)、木脂素、有機(jī)酸類(lèi)。2001年,戴忠等從中華卷柏的乙醇提取物中分離并鑒定了4種化合物,即α-萘酚、銀杏雙黃酮、染料木苷和松脂醇二葡萄糖苷。Ma等從中華卷柏的乙醇提取物中分離得到了4個(gè)黃酮類(lèi)化合物,即穗花杉雙黃酮(Amentoflavone)、4′-7″-二甲氧基穗花杉雙黃酮(4′,7″-di-O-methylamentoflavone)、7″-甲氧基羅伯斯特杉雙黃酮(7″-O-methylrobustaflavone)和羅伯斯特杉雙黃酮(robustaflavone)。2006年,Dai等從中華卷柏的熱乙醇提取物中分離得到3個(gè)化合物,即Selaginoside、扁柏雙黃酮(Hinokiflavone)和2,3-二氫穗花杉雙黃酮(2,3-dihydroamentoflavone);其中,Selaginoside是一個(gè)新化合物。2007年,Zhang等從中華卷柏的丙酮提取液中分離得到了7種化合物。其中,5種為已知化合物,分別是穗花杉雙黃酮、扁柏雙黃酮、銀杏雙黃酮、β-谷甾醇和1-單取代亞油酸甘油酯;1種為新化合物,尚未鑒定出化學(xué)結(jié)構(gòu),另一種為不常見(jiàn)的色素Selaginellin,具有非常獨(dú)特的物理化學(xué)性質(zhì),不僅是一種很好的天然色素,而且它的顏色隨著pH值的不同而變化,可作為酸堿指示劑。Wang等從中華卷柏中分離、鑒定出一種新的倍半木脂素,命名為SinensiolA。2008年,馮衛(wèi)生等從中華卷柏中分離并鑒定了11種化合物的結(jié)構(gòu);其中,香莢蘭酸、(7S,8R)-4,9,9′-三羥基-3,3′-二甲氧基-7,8-二氫苯并呋喃-1′-丙基新木脂素、丁香脂素、(-)-松脂素、松脂酚-4-O-β-D-葡萄糖苷、丁香脂素-4,4′-O-二-β-D-葡萄糖苷、β-甲基-D-吡喃木糖苷和β-甲基-D-吡喃阿拉伯糖苷等8種化合物均為首次從中華卷柏中分離得到。中華卷柏除含有雙黃酮等有機(jī)成分外,還含有大量無(wú)機(jī)成分。常崇艷等用掃描電鏡X射線微區(qū)分析方法對(duì)中華卷柏的大、小孢子均作過(guò)元素分析,發(fā)現(xiàn)大、小孢子表面的主要元素均為Si、Ca、S和K,大孢子表面還含有Mg(Mg的質(zhì)量分?jǐn)?shù)最低,僅為2%)。在這些元素中,只有Si為生命體的微量元素,但在中華卷柏的大、小孢子中其含量最高(大孢子中Si的質(zhì)量分?jǐn)?shù)為77%,小孢子中為37%);利用ICP元素分析儀分析中華卷柏營(yíng)養(yǎng)葉的元素成分時(shí)也發(fā)現(xiàn),Si含量在營(yíng)養(yǎng)葉中最高,占全部元素總量的61%。由此認(rèn)為,中華卷柏對(duì)Si有富集作用,Si在高等動(dòng)物骨骼鈣化過(guò)程中起重要作用?？梢?jiàn),中華卷柏中元素成分的研究結(jié)果可為進(jìn)一步揭示其藥效作用提供參考。4治療慢性呼吸道疾病的臨床研究中華卷柏全草入藥,味淡、微苦、性涼,有清熱利尿、解毒散寒、消炎止血、止瀉的功效。山東民間以該藥燒灰口服治療慢性氣管炎有良效。李欣等以中華卷柏流浸膏治療慢性氣管炎,通過(guò)396例臨床觀察,證明了中華卷柏對(duì)治療慢性氣管炎有較好的療效。其后,他們又研制了中華卷柏合劑,對(duì)1616例病例進(jìn)行觀察,發(fā)現(xiàn)其治療慢性氣管炎的效率在84.7%~98.5%。有研究認(rèn)為,中華卷柏含有的雙黃酮類(lèi)化合物具有多種生理活性,如抗炎、抗病毒、細(xì)胞毒活性以及擴(kuò)張血管等作用。穗花杉雙黃酮對(duì)人癌細(xì)胞有顯著的細(xì)胞毒作用。穗花杉雙黃酮可以直接殺傷癌細(xì)胞,抑制其生長(zhǎng);穗花杉雙黃酮還可以影響抑癌基因p53的表達(dá),使細(xì)胞周期停止在G期;穗花杉雙黃酮對(duì)A型和B型流感病毒以及普通唇皰疹病毒(HSV-1、HSV-2)均有抑制作用。此外,穗花杉雙黃酮還對(duì)離體的豚鼠回腸有解痙作用,能明顯提高正常動(dòng)態(tài)和低態(tài)蛙心的收縮性,具有作為強(qiáng)心藥的潛力。羅伯斯特杉雙黃酮對(duì)A型和B型流感病毒都有極強(qiáng)的抑制作用,其衍生物7″-甲氧基羅伯斯特杉雙黃酮對(duì)癌細(xì)胞也有顯著的細(xì)胞毒作用。銀杏雙黃酮具有很強(qiáng)的抗炎作用,并具有劑量依賴(lài)性;同時(shí),銀杏雙黃酮還能降低血清膽固醇含量,使脂蛋白和膽固醇的比例趨于正常。這些雙黃酮類(lèi)化合物結(jié)合方式較多,結(jié)構(gòu)復(fù)雜,藥理活性顯著,不僅為民間藥用