第一章 植物細胞

第一章植物細胞Chapter1PlantCellSchematicdiagramofplantcell研究細胞結構與功能方法(1)形態(tài)結構觀察morphologicalcharacterandstructure(2)生化分析biochemicalanalyze(3)生理測定physiologicalassay(4)細胞組分的分級分離cellfractionationConfocalMicroscopy1.細胞的膜系統(tǒng)2.細胞骨架

3.細胞壁的結構與功能4.胞間連絲5.植物細胞信號轉導概述1.細胞的膜系統(tǒng)(EndomembraneSystem)內質網(wǎng),高爾基體,液泡,核膜Endoplasmicreticulum,ERGolgicomplexVacuoleNuclearmembrane液泡(centralvacuole)1.1液泡(vacuole)單層膜液泡膜(tonoplast)植物細胞的液泡及其發(fā)育A-E.幼期細胞到成熟的細胞，隨細胞的生長，細胞中的小液泡變大，合并，最終形成一個大的中央液泡。主要成分是水。不同種類細胞的液泡中含有不同的物質，如無機鹽、糖類、脂質、蛋白質、酶、樹膠、丹寧、生物堿等。1.2液泡的功能(1)轉運物質(2)吞噬和消化作用(3)調節(jié)細胞水勢(4)吸收和積累物質(5)賦予細胞不同顏色酸性時呈紅色堿性時呈藍色植物細胞液泡2.1微管(microtubule,MT)

2.2微絲(microfilament,MF)

2.3中間纖維(intermediatefilament,IF）2.細胞骨架

(cytoskeleton)概念

細胞骨架（cytoskeleton）真核細胞中由蛋白聚合而成的三維的纖維狀網(wǎng)架體系。包括微絲、微管和中間纖維。在細胞空間結構的維持、細胞分裂、細胞生長、細胞物質運輸，細胞壁合成等許多生命活動中都具有非常重要的作用。

2.1微管(Microtubule)

2.1.1微管的形態(tài)結構

-和

-微管蛋白（tubulin）組成異二聚體，二聚體聚合形成直徑約25nm的空心管狀結構。直列上連在一起的二聚體稱為原絲體(protofilament)，大多數(shù)微管由13個原絲體組成。微管是一動態(tài)的結構微管的裝配微管的聚合具有極：正端和負端微管蛋白在體外條件下的聚合微管的聚合需要微管蛋白二聚體達到一定的濃度方可進行，這個濃度稱為微管聚合的臨界濃度。微管在體外的聚合還需要鎂離子、GTP和適當?shù)木彌_體系。微管的聚合對溫度十分敏感，通常在低溫（4℃）下微管發(fā)生解聚，而在高溫（37℃）下微管聚合。這一特性也被用于微管蛋白的分離和純化。微管的聚合過程植物細胞周期中微管列陣間期周質微管紡錘體微管早前期微管帶成膜體微管2.1.2微管的功能1).控制細胞分裂和細胞壁的形成

2).保持細胞形狀

3).參與細胞運動和物質運輸2.2

微絲(Microfilament)

2.2.1微絲的結構與特性

微絲是由單體肌動蛋白（actin，42kD,375aa)聚合成的直徑7-8nm的螺旋絲狀結構。又稱F-actin.相應地單體肌動蛋白又稱G-actin。微絲是一動態(tài)的結構ActinfilamentincentralcellofToreniafournieri(藍豬耳)labeledwithphalloidin-FITC花粉萌發(fā)過程中微絲骨架的變化2.2.2微絲的功能

微絲參與胞質環(huán)流

微絲系統(tǒng)是形成胞質環(huán)流的基礎。微絲參與一些細胞器的運動和錨定(anchoring)：高爾基體的運動和質體的運動。細胞核的錨定涉及到微絲和微管。微絲參與細胞尖端生長。微絲與植物細胞的極性建立。2.3中間纖維（intermediatefilament）

由不同的中間纖維蛋白聚合而成的直徑約為10nm的絲狀結構。Assemblyofintermediatefilament.支架作用,維持細胞形態(tài)

參與細胞發(fā)育與分化2.3.1中間纖維的功能3.細胞壁的結構和功能A棉花纖維B梨果實石細胞C厚角細胞D保衛(wèi)細胞高等植物細胞壁不僅是一個機械的支架，而且更重要的是一個有代謝活性的動態(tài)結構，它參與細胞的生長，分化，識別，抗病和物質運輸?shù)壬顒舆^程。植物細胞的質膜外一層并不很厚但卻堅硬的壁。概念3.3細胞壁的次生變化3.2細胞壁的發(fā)生3.1細胞壁的化學組成與結構3.4細胞壁的功能細胞壁（初生壁）的成分：

①.纖維素（cellulose）

②.半纖維素（hemicellulose）

③.果膠類物質(Pecticsubstance)

④.蛋白質

⑤.礦質

⑥.其它化學成分3.1細胞壁的化學組成與結構①.纖維素（cellulose）纖維素分子是由（1－4）糖苷鍵連接的D-葡聚糖組成的高分子聚合物，并通過分子內氫鍵使其形成一種類螺旋狀的結構。這種纖維素分子鏈不分支、不溶于水。纖維素，以微纖絲的(microfibril)形式存在，約占初生壁的20%－30%。1）、成分以二聚糖β1→4D-葡聚糖為重復單位2）、纖維素的合成在質膜上的蓮座（rosette）部位進行。蓮座是纖維素合酶復合體（cellulosesynthetasecomplex）蓮坐通過質膜的冷凍蝕刻和旋轉投影成像121.綠藻水綿的蓮坐聚集。2.水芹，正在增厚的細胞壁下的膜上，聚集很多的蓮坐。蔗糖合酶纖維素合酶復合體纖維素在質膜纖維素合酶復合體上進行合成的分子模型蔗糖＋UDP＝UDPG+果糖纖維素合酶（14）連接的D-葡聚糖鏈纖維素合酶有兩個催化糖基轉移的位點，所以纖維素鏈延伸時每次加入兩個葡萄糖基。

尿〔核〕苷二磷酸

β-1，4葡聚糖→鏈狀纖維素分子→微纖絲→大纖絲→細胞壁。微纖絲的結構形成的示意圖微團相同的極性3）、微纖絲的組裝微管指導微纖絲的排列方向間期周質微管纖維素微纖絲的組織與定向微管可能參與纖維素微纖絲的定向。Therelationshipbetweenterminalcomplexeswithmicrotubule②半纖維素（hemicellulose）

約占20%25%

異質多聚糖(中性和酸性)③果膠（pectin）

約占10%35%

異質多聚糖(–1,4–D–半乳糖醛酸)WTMutantMutantMutantWT12h24h48h果膠甲脂酶pectinmethylesterase參與細胞壁結構的蛋白質:如伸展蛋白（extensin)與細胞壁組建或調節(jié)壁特性有關的酶類：如纖維素酶、過氧化物酶類識別或調節(jié)蛋白：如糖蛋白（凝集素，lectin)、擴張蛋白（expansin）④蛋白質(protein)

占5%10%

伸展蛋白（extensin）：Lamport等人于1960年發(fā)現(xiàn)，在細胞壁中有富含羥脯氨酸的糖蛋白，約占初生壁干重的510%。功能：可被傷害和病蟲害所誘導；與植物細胞抵抗逆境有關。凝集素：

一類存在于細胞壁中能與多糖結合或使細胞凝集的蛋白，主要為糖蛋白，對糖基結合具有專一性。功能：參與植物對細菌、真菌和病毒的防御作用；在細胞識別中起重要作用。調節(jié)蛋白，可以使熱失活的細胞壁恢復在酸性條件下伸展的蛋白質。擴張蛋白（expansin）Microfibrilseparationvialooseningthecross-linkingglycansbyexpansinsexpansin木聚糖纖維素微纖絲“應力松弛”松弛－生長－拉緊

擴張蛋白的已知特性

不能水解纖維素、半纖維素、果膠和細胞壁的其他成分，它的作用是打開纖維素微纖絲與木葡聚糖或其它半纖維素多糖間的氫鍵等非共價鍵。對pH敏感。專一性。鈣調素和鈣調素結合蛋白:

可能在與鈣相關的信號轉導中起作用。⑤礦質細胞壁是植物細胞的最大鈣庫（可達到10-5-10-4mol/L）。作用：在細胞壁的果膠的羧基間形成鈣橋（calciumbridge），有固化細胞壁的作用；鈣在細胞信號轉導過程中起重要作用。木質素:不是多糖，是由苯基丙烷衍生物的單體所構成的聚合物，共價結合在纖維素和其它多糖上形成疏水網(wǎng)狀結構。木質素增加細胞壁的機械強度和抵抗病原菌的能力。栓質:由酚類和脂類化合物構成，栓質可防止水分蒸發(fā)。

角質:由長度不等的脂肪酸構成,可防止水分蒸發(fā),機械損傷等。⑥其它化學成分:細胞壁中微纖絲與半纖維素和果膠質的關系?微纖絲周圍充滿著襯質matrix），襯質包括半纖維素和果膠質。微纖絲與半纖維素和果膠質的關系3.1.2細胞壁的結構及組成A.Diagramofthecellwallorganization;B.