不同地理種群的滇蛙與昭覺(jué)林蛙的食性分析

不同地理種群的滇蛙與昭覺(jué)林蛙的食性分析

有許多關(guān)于中國(guó)青蛙的食物分析的報(bào)告，其中最古老的是四川峨眉地區(qū)的青蛙、澤溝和沼氣（liang等人，1958年）。該項(xiàng)工作的研究?jī)?nèi)容較全面,但僅局限于秋收這一特定時(shí)期,這對(duì)于總體評(píng)價(jià)蛙的食性難免存在一定的局限性或偏差。此后,無(wú)尾兩棲類(lèi)的食性研究大多與該項(xiàng)工作的研究?jī)?nèi)容相差不大,或增補(bǔ)一二項(xiàng)新的研究?jī)?nèi)容,如對(duì)鄂西棘腹蛙(Ranaboulengeri)的工作,還研究了其攝食行為、蝌蚪食性及充盈度和飽滿(mǎn)度等內(nèi)容(Yuan&Wun,1990),但由于對(duì)鄂西棘腹蛙研究的標(biāo)本為1988年4月—5月間采集,其研究結(jié)果只能反映棘腹蛙這一時(shí)期的生活習(xí)性及食性變化;對(duì)廣東31種兩棲動(dòng)物的食性研究,重點(diǎn)分析了澤蛙的食性,而對(duì)其余種類(lèi)僅有較簡(jiǎn)單的食性分析結(jié)果(Su,1985),其研究?jī)?nèi)容和工作方法基本沿用前人的思路;對(duì)花背蟾蜍(Buforaddei)的攝食生態(tài)研究,將蛙的攝食方式分類(lèi)為拾取、擊取、含取和刮取,引入α多樣性指數(shù)判斷食物的多樣性,注重蛙的雌雄個(gè)體食性差異的解釋(Zhou&Song,1997),隨后又應(yīng)用了營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位解釋了花背蟾蜍對(duì)資源的利用程度(Zhou&Song,1998),但該項(xiàng)工作也僅局限于繁殖這一特定生理時(shí)期。截至目前,無(wú)尾兩棲類(lèi)的食性研究大多停留在對(duì)某一種蛙某一時(shí)期的食譜分析、益害評(píng)價(jià),以及食性在不同年齡、性別和生境的差異分析等。尚未見(jiàn)關(guān)于任何一種無(wú)尾兩棲類(lèi)年周期食性分析研究的報(bào)道,更未見(jiàn)對(duì)同域分布的兩種無(wú)尾兩棲類(lèi)進(jìn)行為期一周年的食性對(duì)比研究的報(bào)道。而要真正了解一種或幾種蛙的生態(tài)習(xí)性及食性情況,應(yīng)該對(duì)其進(jìn)行年周期性調(diào)查和分析研究。1材料和方法1.1采集時(shí)間、時(shí)間實(shí)驗(yàn)用滇蛙和昭覺(jué)林蛙均采自昆明東北郊的金殿—白龍寺—白沙河—王大橋一帶(以下簡(jiǎn)稱(chēng)白龍寺地區(qū)),采集時(shí)間自1998年5月—1999年5月,每周六采集一次;2001年5月—2003年11月,每月采集一次。此外,2002年5月—2003年11月對(duì)昆明市西山區(qū)花紅洞和石林縣西街口兩地的蛙類(lèi)每月采集一次。蛙類(lèi)標(biāo)本采集后立即置于8%的福爾馬林液處死和固定,最終用5%福爾馬林液保存。1.2昆蟲(chóng)標(biāo)本鑒定先測(cè)量標(biāo)本的體長(zhǎng)(snout-ventlength,SVL,精度0.1mm)。接著剪開(kāi)腹腔,肉眼觀察性腺發(fā)育情況和辨別性別。然后從賁門(mén)和幽門(mén)處剪下蛙胃。因預(yù)試驗(yàn)解剖發(fā)現(xiàn),腸管內(nèi)食物幾乎完全被消化,僅余部分殘片,很難辨別種類(lèi)和計(jì)數(shù),故僅取賁門(mén)—幽門(mén)一段作食性分析。把食物中昆蟲(chóng)殘骸與同一棲境采集的昆蟲(chóng)標(biāo)本作比對(duì),鑒定主要參照蔡邦華(1955)系統(tǒng),同時(shí)參考其他相關(guān)資料(Wang,1980;NankaiUniversityetal,1980;Zhang,1984;Zhong,1985,1990;Li,1985;Morseetal,1994;Wu,1996;Zheng&Gui,1999),并與西南林學(xué)院昆蟲(chóng)標(biāo)本室鑒定完備的昆蟲(chóng)實(shí)物標(biāo)本對(duì)比核實(shí)。食物種類(lèi)鑒定時(shí),同步統(tǒng)計(jì)各類(lèi)食物的數(shù)量及頻次。食物計(jì)數(shù)標(biāo)準(zhǔn)主要根據(jù)發(fā)現(xiàn)的動(dòng)物頭的數(shù)目來(lái)確定。如果沒(méi)有頭時(shí),則按照某一類(lèi)器官或結(jié)構(gòu)的套數(shù)來(lái)計(jì)算,如胡蜂的前翅和后翅各1對(duì)時(shí),則計(jì)作1只胡蜂。少于一套的算1只,多于一套而不足兩套的算2只,其余依此類(lèi)推。食物量和頻次統(tǒng)計(jì)時(shí),凡是只能分到目而不能分到科的,則按科計(jì)數(shù),只能分到綱和門(mén)的也是如此。植物性食物僅在少數(shù)蛙胃中發(fā)現(xiàn),故未予統(tǒng)計(jì)。食物類(lèi)群分為有益、有害、益害兼有及益害不明等四類(lèi),其中有害類(lèi)群包括作物害蟲(chóng)、魚(yú)類(lèi)害蟲(chóng)、人畜寄生蟲(chóng)或其宿主,以及有毒動(dòng)物等;有益類(lèi)群包括捕食性昆蟲(chóng)、寄生性昆蟲(chóng)、傳粉昆蟲(chóng)、魚(yú)類(lèi)餌料等(Liangetal,1958)。1.3處理數(shù)據(jù)1.3.1頻次比又成以K=n1/N1和P=n2/N2分別計(jì)算食物數(shù)量和食物頻次百分比。式中:n1和n2分別表示某類(lèi)食物在胃內(nèi)出現(xiàn)的數(shù)量和頻次;N1和N2分別表示各類(lèi)食物類(lèi)群在胃內(nèi)出現(xiàn)的總數(shù)量和總頻次(Liangetal,1958)。1.3.2胃內(nèi)食物類(lèi)群豐富度的計(jì)算采用香農(nóng)-威納指數(shù)(Shannon-Wienerindex)H=?∑is(Pi)(log2Pi)Η=-∑is(Ρi)(log2Ρi)計(jì)算胃內(nèi)食物類(lèi)群的豐富度。式中:S為類(lèi)群數(shù)目,Pi為第i類(lèi)群在胃中的食物數(shù)量百分比(Hulbert,1971;Sun,1992)。1.3.3erptsindimulatiti以PS=∑(Pmin)計(jì)算百分率相似性指數(shù)(indexofpercentsimilarity)。式中:Pmin為每一科最低的百分比。用PD=1-PS計(jì)算胃內(nèi)食物類(lèi)群的百分率相異性指數(shù)(indexofpercentdiversity)(Sun,1992)。1.3.4食物頻次配比以B=1/∑Pij2計(jì)算營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位寬度(widthoftrophicecologicalniche)。式中:Pij為同一時(shí)期某類(lèi)個(gè)體或同一個(gè)體在某一時(shí)期的i科食物頻次百分比(Colwel&Fuluyma,1971;Zhou&Song,1998)。1.3.5營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位分離值以O(shè)=1-1/2∑|Pij-Pjk|計(jì)算營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位重疊值(overlapoftrophicecologicalniche),用S=1-O計(jì)算營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位分離值(separationoftrophicecologicalniche)。Pij、Pjk分別為相對(duì)應(yīng)的同一時(shí)期的某類(lèi)個(gè)體或同一個(gè)體在某一時(shí)期的i科食物頻次百分比(Schoener,1968;Zhouetal,1998)。1.3.6胃內(nèi)容物計(jì)數(shù)采用U=(n-u)/t評(píng)價(jià)兩棲類(lèi)的益害。式中:n和u分別為胃內(nèi)有害種類(lèi)和有益種類(lèi)個(gè)體數(shù),t為胃內(nèi)容物總數(shù)。計(jì)算時(shí),益害兼有及益害不明兩類(lèi)的數(shù)據(jù)不統(tǒng)計(jì)在有益或有害的任一類(lèi)中,但在計(jì)算胃內(nèi)容物總數(shù)(t)時(shí),則包含4種類(lèi)型的數(shù)據(jù)總和(Liangetal,1958)。2昭覺(jué)林蛙的食物組成共解剖滇蛙標(biāo)本1105只,其中采自白龍寺地區(qū)的563只(♂223只,♀235只,亞成體105只);采自花紅洞的178只(♂69只,♀82只,亞成體27只);采自西街口的364只(♂145只,♀197只,亞成體22只)。共解剖了白龍寺地區(qū)的昭覺(jué)林蛙標(biāo)本428只(♂184只,♀202只,亞成體42只)。解剖結(jié)果,白龍寺地區(qū)、花紅洞和西街口滇蛙胃容物的食物分別為2590只(套)、609只(套)和1309只(套);白龍寺地區(qū)的昭覺(jué)林蛙為1813只(套)。2.1昆蟲(chóng)食物頻次配比不同采集點(diǎn)的滇蛙和昭覺(jué)林蛙的食物均以動(dòng)物性食物為主,組成主要為節(jié)肢動(dòng)物門(mén)、軟體動(dòng)物門(mén)、環(huán)節(jié)動(dòng)物門(mén)和脊索動(dòng)物門(mén)等,其中以節(jié)肢動(dòng)物門(mén)的昆蟲(chóng)綱占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),均達(dá)食物數(shù)量百分比的72%以上(表1)(為簡(jiǎn)明和節(jié)約篇幅,昆蟲(chóng)食物的分類(lèi)僅給出了目的數(shù)據(jù))。食物頻次百分比的總體趨勢(shì)與食物數(shù)量百分比的情況一致。對(duì)能區(qū)分性別的滇蛙和昭覺(jué)林蛙標(biāo)本,按性別分別統(tǒng)計(jì)食物數(shù)量的百分比,食物也以昆蟲(chóng)綱占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),均達(dá)食物數(shù)量百分比的71%以上(表2)。2.2克氏原螯蝦食物多樣性因僅在昆明白龍寺地區(qū)同時(shí)采到滇蛙和昭覺(jué)林蛙,所以就該地區(qū)兩種蛙的營(yíng)養(yǎng)關(guān)系作分析。據(jù)表1和表2計(jì)算出滇蛙和昭覺(jué)林蛙的食物多樣性指數(shù)(H)、食物百分率相似性指數(shù)(PS)、百分率相異性指數(shù)(PD)、營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位寬度(B)、營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位重疊(O)和營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位分離(S)(表3)。滇蛙和昭覺(jué)林蛙在食物多樣性及營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位上體現(xiàn)出如下特點(diǎn):(1)滇蛙和昭覺(jué)林蛙種間的食物相似性指數(shù)(75.65%)及營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位重疊值均較大(0.7216),相異性指數(shù)(24.35%)及營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位分離值則較小(0.2784)。這兩項(xiàng)指標(biāo)均反映,滇蛙和昭覺(jué)林蛙胃內(nèi)食物的相似程度較大。(2)滇蛙雌雄個(gè)體的食物多樣性指數(shù)(5.3554)和營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位寬度(20.6644)均分別大于昭覺(jué)林蛙的(5.0271,19.0725),即滇蛙的食物多樣性較昭覺(jué)林蛙豐富。(3)滇蛙雄性個(gè)體的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位寬度大于雌性的,但食物多樣性指數(shù)差異較小。雌雄個(gè)體間的食物百分率相似性指數(shù)和生態(tài)位重疊均較大,而食物百分率相異性指數(shù)和營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位分離則較小。(4)昭覺(jué)林蛙雄性個(gè)體的食物多樣性指數(shù)大于雌性的,雄性個(gè)體的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位寬度小于雌性的。雌雄個(gè)體間食物相似性指數(shù)和營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位重疊值均較大,相異性指數(shù)及營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位分離值則較小。2.3白龍寺、花紅洞、冷暴力器中兩種蛙的有益程度比較將數(shù)年滇蛙和昭覺(jué)林蛙的食物成份分析結(jié)果綜合起來(lái)計(jì)算,滇蛙和昭覺(jué)林蛙周年的有益系數(shù)都為正值,說(shuō)明它們對(duì)人類(lèi)的益處大于害處。不同地點(diǎn)滇蛙種群的有益系數(shù)不一樣,白龍寺、花紅洞和西街口的分別為:24.75%、22.17%和27.65%。而兩種蛙中又以滇蛙的有益程度較高,昭覺(jué)林蛙的略低(19.75%)(表4)。根據(jù)白龍寺2002和2003年滇蛙的食性分析結(jié)果,計(jì)算不同年份和不同季節(jié)的有益系數(shù)。結(jié)果表明,2002和2003年的有益系數(shù)不相同,分別為15.18%和31.20%;每一年的各季節(jié)之間不相同,兩年的同一季節(jié)相比亦不相同(表4)。3討論3.1食物多樣性及其組成同種的不同種群食物組成及食物多樣性豐富程度與地理距離跨度存在極大的相關(guān)性,如安徽淮北地區(qū)與吉林長(zhǎng)春地區(qū)相距甚遠(yuǎn),兩地花背蟾蜍的食物多樣性指數(shù)差異較大(Zhou&Song,1997)。本研究的滇蛙采自昆明市的不同采集點(diǎn),但它們的食物組成基本相同,僅各組分的比例不盡相同(表1)。這與昆明氣候穩(wěn)定,各采集點(diǎn)之間相距不遠(yuǎn),以及由昆蟲(chóng)綱、蛛形綱和其他動(dòng)物所構(gòu)成的食物資源相(phaseoffoodresource)十分相近有著密切的關(guān)系。相同的食物資源相,甚至可能使同一地區(qū)相近種(如滇蛙和昭覺(jué)林蛙)的食物組成及食物多樣性豐富程度也十分接近。滇蛙和昭覺(jué)林蛙的食物相似性高,惟有前者的食物多樣性較后者的略豐富(表3)。這主要與滇蛙分布的生境食物資源相多樣性稍高有關(guān),因?yàn)榈嵬苤饕植荚谵r(nóng)田,農(nóng)田生境的植被一年當(dāng)中呈規(guī)律性更替,在不同季節(jié),生活著一些適應(yīng)不同要求的食物資源類(lèi)群和種類(lèi);而昭覺(jué)林蛙主要分布在林地。相對(duì)農(nóng)田生境而言,林地的植被較為穩(wěn)定,食物資源類(lèi)群和種類(lèi)的組成亦較穩(wěn)定。食物多樣性指數(shù)和營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位的寬度反映種間(或者種內(nèi))食物的豐富程度以及對(duì)食物資源利用情況(Zhou&Song,1998)。在昆明的白龍寺,滇蛙和昭覺(jué)林蛙呈同域分布(Zhouetal,2003)。由于食物相似性高(75.65),營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位重疊高(0.7216),兩者具潛在的食物強(qiáng)烈競(jìng)爭(zhēng)的可能性;但它們的分布范圍不盡相同,且生境選擇不相同(Zhouetal,2006),從而避免了食物的強(qiáng)烈競(jìng)爭(zhēng)。滇蛙和昭覺(jué)林蛙的雌雄個(gè)體之間在食物多樣性指數(shù)和營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位寬度均存在一定差異;但這種差異并不十分顯著。相關(guān)研究亦證明,食性不是影響滇蛙和昭覺(jué)林蛙兩性異形分化的原因(Lietal,2006;Yangetal,2006)。3.2對(duì)有益系數(shù)的影響了解蛙類(lèi)食譜的重要應(yīng)用價(jià)值之一是評(píng)價(jià)其在害蟲(chóng)控制中的地位和作用(Premo&Atmowidjojo,1987)。以往的研究往往只是對(duì)某一時(shí)期某種蛙的益害評(píng)價(jià),這只能初步說(shuō)明該蛙在某段時(shí)期的益害程度(Liangetal,1958;Su,1985;Yuan&Wen,1990)。如果要對(duì)蛙類(lèi)控制農(nóng)林害蟲(chóng)作出全面、客觀的益害評(píng)價(jià),必需對(duì)其全年不同時(shí)期的胃內(nèi)容物系統(tǒng)分析,才能得出較可靠的結(jié)論。對(duì)滇蛙和昭覺(jué)林蛙的年周期食性研究顯示,不同采集地滇蛙的有益系數(shù)不相同,滇蛙和昭覺(jué)林蛙的有益系數(shù)也不相同,即不同的生境或不同的種類(lèi)有益系數(shù)不同,不能說(shuō)有益系數(shù)大的種類(lèi)比有益系數(shù)小的對(duì)人類(lèi)更有益。有益系數(shù)的變化主要受兩方面的影響:一方面,蛙的有益系數(shù)受食譜及其棲息地食物種類(lèi)組成及其數(shù)量變動(dòng)的影響,而食譜又受環(huán)境、食物資源相、取食對(duì)策等影響;另一方面,與研究者對(duì)食物種類(lèi)的鑒定準(zhǔn)確度及食物種類(lèi)的益害判斷標(biāo)準(zhǔn)相關(guān)。益害標(biāo)準(zhǔn)很難統(tǒng)一和公允,因目前對(duì)許多無(wú)脊椎動(dòng)物的益害研究不夠全面,甚至許多類(lèi)群(種類(lèi))根本就未做過(guò)研究工作。此外,食物中的有些類(lèi)群(種類(lèi))在一年