三種蛙的呼吸系統(tǒng)解剖比較

三種蛙的呼吸系統(tǒng)解剖比較

在進化過程中，物種留下了許多形式結(jié)構(gòu)的特征。這些特征記錄了物種的蹤跡和歷史淵源，并描述了適應(yīng)物種環(huán)境變化的過程和線索。它們必須在特定的棲息地下生存和繁殖，或根據(jù)其生活習慣，在形態(tài)結(jié)構(gòu)上具體反映。相反，研究人員還可以通過這些指標來跟蹤和研究特定物種身體結(jié)構(gòu)形態(tài)特征的變化過程以及與環(huán)境的關(guān)系。滇蛙Ranapleuraden和昭覺林蛙R.chaochiaoensis均隸屬于蛙科Ranidae蛙屬Rana,而大蹼鈴蟾Bombinamaxima則隸屬于盤舌蟾科Discoglossidae鈴蟾屬Bombina。這3種兩棲類廣泛分布于西南林學院校園附近的農(nóng)田、林地和靜水水域,它們屬于同域分布的物種,主要棲息的小生境各不相同,有時又有一定的重疊。對它們的形態(tài)比較研究,將有助于了解分類階元相距甚遠或關(guān)系極為相近的不同物種在呼吸系統(tǒng)上所發(fā)生的分化,探討它們之間的親緣關(guān)系。在蛙體解剖及中華大蟾蜍的系統(tǒng)解剖中對兩棲類呼吸系統(tǒng)已做一些研究工作。而對花背蟾蜍和黑斑蛙肺微血管鑄型的掃描電鏡觀察則是從微觀角度對呼吸器官的深入研究。近年有工作深入對昭覺林蛙和大蹼鈴蟾的肌肉和骨骼系統(tǒng)比較解剖,但尚無昭覺林蛙、滇蛙及大蹼鈴蟾呼吸系統(tǒng)的專項比較解剖研究報道,通過對它們呼吸系統(tǒng)較全面的比較研究,以補充和完善對兩棲類呼吸系統(tǒng)的認識,研究結(jié)果亦可為教學和科研提供一些基礎(chǔ)性參考資料。1觀察標本的制作及觀察方法3種蛙標本(昭覺林蛙10♀10♂,滇蛙9♀9♂,大蹼鈴蟾10♀7♂)于1997年7月至2005年7月采自昆明市東北郊西南林學院后山和石林縣西街口等地的山間林地和農(nóng)田,用5%～10%的福爾馬林液或75%～90%酒精固定保存。為了消除因個體差異造成形態(tài)特征的不穩(wěn)定性,保證觀察結(jié)果的準確性,標本選用不同地點和性別的3種蛙成體標本比較解剖。選擇與肺呼吸相關(guān)的鼻孔、下頜肌、喉及喉軟骨、喉肌和肺部形態(tài)比較解剖。剪下標本喉部以下呼吸系統(tǒng),用茜素紅飽和酒精溶液10倍稀釋液染色12～24h,制作喉肌、喉軟骨和肺的染色標本,剝離表皮粘膜層觀察其形態(tài)結(jié)構(gòu)。制作全身透明骨骼染色法的標本,取其中的杓狀軟骨。所有的染色標本均用XTT體視顯微鏡作形態(tài)觀察,并在Motic400型體視顯微鏡下繪制肌肉和骨骼圖。取2005年蛙肺的染色標本在Nikon1500體視顯微鏡觀察形態(tài)特征?；铙w觀察外鼻孔收縮和口咽腔呼吸過程,觀察后放生。所有觀察到的形態(tài)差異均通過多個標本比較驗證,剔除不穩(wěn)定性狀,保留穩(wěn)定性狀。2結(jié)果2.1內(nèi)部和外部孔(1)皮膚外特性的皮膚特征3種蛙的外鼻孔均位于眼前緣至口裂的中部。外鼻孔均具鼻瓣,其上緣游離。鼻瓣顏色花紋與皮膚一致。昭覺林蛙外鼻孔為縱長橢圓形,鼻孔周圍皮膚略突出,滇蛙的為橢圓形,其周圍皮膚略突出;而大蹼鈴蟾的接近圓形,其周圍皮膚呈皺褶環(huán)繞。觀察發(fā)現(xiàn)3種蛙的鼻孔開合時快時慢,從下往上關(guān)閉,有時可持續(xù)關(guān)閉。(2)昭覺林蛙與濃水模塊3種蛙均有一對橢圓形的內(nèi)鼻孔,位于口腔頂壁。昭覺林蛙與滇蛙內(nèi)鼻孔位置相近,位于犁骨齒的外側(cè);大蹼鈴蟾的內(nèi)鼻孔位于犁骨齒的前外側(cè),較前兩種蛙的更靠近口前端。2.2下頜下肌型下頜肌(muscleoflowerjaw)位于口腔底壁腹面,有頦下肌(m.submentalis)和下頜下肌(m.submandibularis)兩種,控制口腔底部升降運動。(1)昭覺林蛙和濃水嚴格的肌肉3種蛙均具有頦下肌(smt),位于口腔腹部前端。昭覺林蛙和滇蛙的頦下肌為一小塊棱形肌肉;大蹼鈴蟾的則呈三角形,較昭覺林蛙和滇蛙明顯寬大(圖1)。(2)smt的概念3種蛙均具有下頜下肌(smb)。位于口腔腹部,緊鄰頦下肌(smt),起于兩側(cè)的下頜骨,止于口腔腹部中線肌腱。昭覺林蛙的下頜下肌(smb)兩側(cè)肌纖維向下頜骨(mdl)后方有很大傾斜,滇蛙的傾斜次之,大蹼鈴蟾幾乎平行,傾斜不明顯(圖1)。2.3喉后連著喉氣管室模型3種蛙的喉(larynx)均位于舌后方的口腔底壁,呈圓形隆起。喉后連著喉氣管室(larngortachealxhamber)。喉氣管室向口咽腔的開口稱喉門(adituslaryngis)。它們的喉門均呈一條縱行裂縫。2.3.1喉嚨開口2.3.2喉嚨軟骨2.3.3喉嚨肌肉(1)開口肌dal(2)開口肌cal(3)前錨肌ae(4)后臂肌pma(5)舌骨2.4大蚤鈴中紅色3種蛙均具有左右2個肺囊,肺囊內(nèi)均呈蜂窩狀。昭覺林蛙和滇蛙的新鮮肺標本為粉紅色,大蹼鈴蟾的為黑色。染色后,滇蛙肺外表面呈小泡樣外凸,溝回小而密,上面密布黑色點狀斑紋;昭覺林蛙的肺表面和滇蛙相似,溝回稍長,上面密布黑色點狀斑紋;大蹼鈴蟾的肺外表面,溝回大而長,上面布滿黑色的分枝狀(或雪花狀)斑紋。3討論3.1內(nèi)氣孔開口位置內(nèi)鼻孔的發(fā)生是為了改善嗅覺功能由外鼻孔逐漸向口腔邊緣轉(zhuǎn)移,最后進入口腔演化來的,兩棲類內(nèi)鼻孔位于腭頂前端,爬行類的內(nèi)鼻孔移到腭頂?shù)闹胁亢脱屎砀浇?次生腭的出現(xiàn)使內(nèi)鼻孔與咽相通。因此,內(nèi)鼻孔開口位置可反映四足類的演化歷史和趨勢。昭覺林蛙與滇蛙內(nèi)鼻孔較大蹼鈴蟾的更靠近喉部,說明前兩者較進化,大蹼鈴蟾為較原始類群。3.2鼻瓣關(guān)閉的影響下頜肌的主要功能為控制口腔底部的升降。有研究表明,頦下肌主要是控制鼻瓣的開合,即由于頦下肌的收縮而使頤骨上舉,推動了前頜骨,前頜骨上2個向上的面突也同時向上而使鼻瓣關(guān)閉。也有研究認為鼻瓣的開閉受口腔腹側(cè)的頜間肌控制,肌肉越發(fā)達,呼吸越有效。但3種蛙類的呼吸觀察結(jié)果表明,它們的鼻孔開合時快時慢,與頦下肌或頜間肌的收縮無關(guān),鼻瓣開合可能受鼻孔開口周圍的肌肉控制,但究竟由哪些肌肉控制以及與神經(jīng)控制機制有待進一步研究。滇蛙和昭覺林蛙的頭骨相對狹窄,適于水中快速游動,同時也限制了可吸入的空氣量。但其斜伸的下頜下肌可增大口底升降的空間,增加氣體吸入量,以滿足較大運動量的氧需求。大蹼鈴蟾運動緩慢,頭骨較寬短,可吸入的空氣量大,能滿足低能量代謝的氧需求。3.3兩棲類的發(fā)聲無尾兩棲類氣管未分化,一般與喉部合稱喉氣管室。無尾兩棲類的喉氣管室是高等脊椎動物氣管的先導。喉氣管室的膨大程度可以反映蛙呼吸系統(tǒng)的進化水平。昭覺林蛙和滇蛙的喉氣管室較膨大而長,為氣管的分化提供了條件。大蹼鈴蟾的喉氣管室瘦小而短,為較原始的特征,從喉氣管室的發(fā)育也可以說明昭覺林蛙和滇蛙較大蹼鈴蟾是更為進化的類群。喉門端缺刻的形成可能與蛙類的發(fā)聲有關(guān)。兩棲類的發(fā)聲是由經(jīng)過肺和口底之間的空氣往返于聲帶上方,使聲帶振動而產(chǎn)生的。昭覺林蛙和滇蛙喉門端有明顯的缺刻,即使喉門關(guān)閉時,只要有少量的氣體從肺中被壓出,也可使聲帶振動發(fā)聲,這樣可以在不影響呼吸的情況下發(fā)聲,有利于它們的聲通訊。另外,缺刻有助于調(diào)節(jié)肺呼出的氣體量,進而調(diào)節(jié)聲帶發(fā)聲的音調(diào)和音頻,產(chǎn)生較豐富的鳴聲。在繁殖季節(jié)大蹼鈴蟾雄蟾僅發(fā)出小雞樣的單調(diào)低鳴聲,與其喉門端圓鈍有著直接關(guān)系。環(huán)狀軟骨棘突有助于蛙有效的捕食。滇蛙和昭覺林蛙舌前端與口腔粘膜相連,后端游離,捕食時舌彈出。它們的舌骨后角借喉肌與喉相連,喉部固定在消化管上的棘突可輔助舌骨對舌的牽制。大蹼鈴蟾舌周圍與口腔粘膜相連,不能從口腔彈出,也就沒有演化出牽制舌的棘突。根據(jù)喉肌的進化程度,無尾兩棲類可分為盤舌蟾型、鋤足蟾型、蟾蜍型、雨蛙型和蛙型。昭覺林蛙和滇蛙喉肌5對,屬蛙型;大蹼鈴蟾僅有喉口開肌和前杓肌2對,屬盤舌蟾型。從喉肌的發(fā)育也可以看出昭覺林蛙和滇蛙較大蹼鈴蟾為較進化類群。喉肌發(fā)達狀態(tài)與蛙的運動量大小有關(guān)。滇蛙和昭覺林蛙活動范圍較大,行動快速,能量代謝率及相應(yīng)的耗氧量高,發(fā)達的喉肌有助于提高氣體交換的效率。大蹼鈴蟾棲息范圍狹小,行動笨拙,能量代謝率及相應(yīng)的耗氧量低,喉肌相對簡單。3.4林蛙和濃度發(fā)展肺是兩棲類重要的氣體交換場所,肺表面積的大小決定其呼吸能力大小。昭覺林蛙和滇蛙肺囊表面溝回較大蹼鈴蟾的小而密,肺囊表面積較大蹼鈴蟾大,呼吸能力較強,從肺的發(fā)育程度也可以看出昭覺林蛙和滇蛙較大蹼鈴蟾進化。昭覺林蛙和滇蛙的前杓肌起于左右杓狀軟骨腹側(cè)連接部,從喉口縮肌和喉口開肌腹面穿過,止于左右杓狀軟骨背側(cè)連接部,呈帶狀,肌纖維前后走向。大蹼鈴蟾前杓肌起止于杓狀軟骨前后兩側(cè),呈短寬片狀,肌纖維前后走向,肌肉極薄,較前兩種蛙的短薄(圖3,4)。前杓肌作用為收縮時關(guān)閉喉門。昭覺林蛙和滇蛙的后杓肌起于杓狀軟骨腹側(cè)連接部下端及環(huán)狀軟骨上,以三角狀肌肉止于環(huán)狀軟骨側(cè)角上方的前杓肌下方(圖4)。后杓肌作用為收縮時開啟喉門。昭覺林蛙和滇蛙舌骨杓狀肌起于杓狀軟骨背側(cè)連接部下端及環(huán)狀軟骨上,也以三角狀肌肉止于環(huán)狀軟骨側(cè)角上方的前杓肌下方,與后杓肌相接(圖3)。作用為收縮時開啟喉門。起于舌骨后角背面,喉口開肌起點之前,止于喉門口前端,左右兩肌止端部分相接,呈長片狀。滇蛙的較昭覺林蛙寬厚(圖3)。作用為收縮時關(guān)閉喉門。起于舌骨后角末端外角,止于喉門兩側(cè)。昭覺林蛙和滇蛙的喉口開肌呈長塊狀,大蹼鈴蟾的喉口開肌呈索狀,較前兩種蛙窄細(圖3,4)。喉口開肌作用是收縮時開啟喉門。昭覺林蛙和滇蛙的喉門裂始于喉前端1/10左右處,喉門裂長占喉隆起長的80%～90%;大蹼鈴蟾的喉門裂始于喉隆起口前端1/10左右處,喉門裂長占喉隆起長的60%,較前兩種蛙短。3種蛙的喉腔均由一對左右對稱的杓狀軟骨(cartilagoarytenoidea)和前后兩塊環(huán)狀軟骨(cartilagocircoidea)圍成。昭覺林蛙和滇蛙的喉腔上部由左右2塊弧狀杓狀軟骨(caa)圍成,喉門閉合時前者呈半球形,后者呈半長橢球形,兩者喉門緣均有一明顯缺刻(圖2);喉腔下部由位于杓狀軟骨下端的環(huán)狀軟骨(cac)圍成,呈漏斗狀,底部與肺囊相連,環(huán)狀軟骨在杓狀軟骨兩側(cè)相連處形成側(cè)角,環(huán)狀軟骨背側(cè)后端有一固定在食管上后伸的棘突(processofcartilagocircoidea)。大蹼鈴蟾的喉腔上部由左右2塊片狀的杓狀軟骨和前后兩側(cè)的環(huán)狀軟骨圍成,呈倒漏斗狀,喉門緣圓滑,無缺刻;喉腔下部由環(huán)狀軟骨圍成,呈上大下小的扁漏斗狀,底部與肺囊相連,環(huán)狀軟骨背側(cè)后端無棘突,杓狀軟骨與環(huán)狀軟骨較前兩種蛙薄而柔軟且無法分離。滇蛙和昭覺林蛙的喉氣管室較膨大而長,大蹼鈴