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人工干擾對(duì)林下植物多樣性的影響

生物多樣性是由所有生物和環(huán)境組成的生態(tài)綜合體,以及與之相關(guān)的各種生態(tài)過(guò)程的總和。目前,生物多樣性研究已成為群落生態(tài)學(xué)中一項(xiàng)重要研究?jī)?nèi)容,其中人為干擾對(duì)森林群落物種多樣性影響研究又是其非常重要的研究方向,并被日益關(guān)注。研究表明,適當(dāng)?shù)娜藶楦蓴_(撫育、間伐)可以改善林分結(jié)構(gòu)、促進(jìn)林內(nèi)生物多樣性增加,有利于系統(tǒng)的穩(wěn)定性和森林效益發(fā)揮。但目前這類(lèi)研究主要集中在間伐撫育措施對(duì)人工林生物多樣性影響方面,對(duì)人工針葉林林分生物多樣性受間伐混交(間伐后補(bǔ)植闊葉樹(shù)種)影響的研究罕見(jiàn)報(bào)道。本研究以江蘇省徐州石灰?guī)r地區(qū)人工林為對(duì)象開(kāi)展研究,探討了人為干擾對(duì)風(fēng)景林林相改造和林區(qū)荒山覆綠的影響,期望能為相關(guān)工作的開(kāi)展提供理論依據(jù)。1研究領(lǐng)域的總結(jié)和研究方法1.1低山丘陵地的植物分布徐州市位于江蘇省西北部,蘇、魯、豫、皖四省交界處,地處33°43′~34°58′N(xiāo),116°22′~118°40′E,為暖溫帶濕潤(rùn)半濕潤(rùn)季風(fēng)氣候區(qū),屬華北大陸性氣候,受東南季風(fēng)影響較大,山地面積約占全市面積的9.4%,有林地面積為山體面積的78.0%。山地成土母質(zhì)主要是石灰?guī)r及少量砂頁(yè)巖,土壤主要是石灰土和淋溶褐土,山地土層一般較薄,大多為基巖裸露山地,山體坡度一般為10°~25°。地帶性植被原以落葉闊葉林為主,現(xiàn)有低山丘陵地主要以人工側(cè)柏Platycladusorientalis林為主,面積約有2萬(wàn)hm2,樹(shù)齡為45a以上,樹(shù)高為7~10m,胸徑為8~15cm?,F(xiàn)有次生林群落中的主要植物有刺槐Robiniapseudoacacia,側(cè)柏,黃連木Pistaciachinensis,構(gòu)樹(shù)Broussonetiapapyrifera,女貞Ligustrumlucidum,柘樹(shù)Cudraniatricuspidata,棗Ziziphusjujuba等。林下灌草稀少,且沒(méi)有形成明顯層次。1.2喬木樣方設(shè)置野外調(diào)查時(shí)間為2009年7月。試驗(yàn)將喬木層主要造林樹(shù)種作為不同人工林分類(lèi)型劃分的依據(jù)。在對(duì)調(diào)查區(qū)域做全面勘查的前提下,結(jié)合林分現(xiàn)狀,設(shè)置8塊典型林分樣地(表1)。調(diào)查樣地位于徐州市的云龍山、曹山和段山,云龍山樣地(編號(hào)P1,P2,P3,P4,P5)側(cè)柏樹(shù)齡均為45a以上,平均胸徑14.5cm,其中樣地P2,P3,P4在2007年3月進(jìn)行過(guò)撫育間伐,并按一定比例在間伐區(qū)域分別補(bǔ)種欒樹(shù)Voelreuteriapaniculata(平均胸徑≥7.0cm),黃連木(平均胸徑≥10.0cm)等喬木,針闊混交林林齡為2a;云龍山的側(cè)柏+樸樹(shù)Celtissinensis+青桐Firmianasimplex+刺槐林分樣地P1經(jīng)5a撫育間伐,林內(nèi)群落結(jié)構(gòu)較穩(wěn)定;云龍山樣地P5是純側(cè)柏林,未進(jìn)行過(guò)撫育間伐,研究將其作為對(duì)照地;曹山、段山樣地(P6,P7,P8)原為石灰?guī)r荒山,2007年4月完成了對(duì)山地的荒山覆綠,現(xiàn)有樹(shù)種主要是女貞(平均胸徑≥4.0cm)、側(cè)柏(平均胸徑≥10.0cm)、雪松(平均胸徑≥5.0cm)、五角楓Acermono(平均胸徑≥4.5cm)等,林齡2a。試驗(yàn)在各林分中設(shè)1個(gè)25m×25m的喬木樣方,各個(gè)喬木樣方內(nèi)設(shè)置5塊5m×5m的灌木樣方,灌木樣方的設(shè)置方法為取四角和對(duì)角線交叉點(diǎn)。由于人工林林下灌草稀疏,試驗(yàn)將灌木樣方同時(shí)作為草本調(diào)查樣方。記錄各個(gè)喬木樣方內(nèi)的喬木數(shù)、胸徑和樹(shù)高;記錄各個(gè)灌木(草本)樣方的植物種名、株高、地徑、蓋度和株數(shù)(叢生草本以植株叢數(shù)代替株數(shù))。試驗(yàn)中灌木層指植株株高為0.5m<H<2.5m間的所有植物,草本層指植株高度H≤0.5m的所有植物(不含林內(nèi)苔蘚),林分喬木密度單位為株·hm-2。1.3數(shù)據(jù)處理方法1.3.1物種豐富度測(cè)定1.3.2多樣性指數(shù)的測(cè)定1.3.3相同的相關(guān)系數(shù)采用Pielou均勻度指數(shù):,其中參數(shù)與前面相同。JSW指基于Shannon-Wiener多樣性指數(shù)的均勻度指數(shù),JSP指基于Simpson多樣性指數(shù)的均勻度指數(shù)。1.3.4群落相似性系數(shù)的測(cè)定2結(jié)果與分析2.1林分結(jié)構(gòu)調(diào)查表2顯示,云龍山側(cè)柏純林(P1,P2,P3,P4,P5)經(jīng)間伐撫育后,側(cè)柏+黃連木林分樣地(P4)灌草層植物分布科的數(shù)量最少,僅為12科,未改造側(cè)柏林分樣地(P5)次之,為15科。對(duì)曹山、段山造林樣地(P6,P7,P8)進(jìn)行比較發(fā)現(xiàn),女貞+雪松(P6)林分樣地中,灌草層出現(xiàn)植物科的數(shù)量要高于栽種側(cè)柏(P7)和女貞的純林(P8)。此外,表2顯示構(gòu)樹(shù)幾乎出現(xiàn)在所有林分中,表明構(gòu)樹(shù)作為側(cè)柏純林改造和荒山造林的主要伴生樹(shù)種有著重要地位,在后期林業(yè)工作中可將它視為先鋒樹(shù)種,適當(dāng)加以保留,以利于生境條件的改善。表3顯示,林分樣地P1,P2,P3,P4,P6,P7和P8草本層的植物總數(shù)量(N)都比對(duì)照地(P5)高,分別是對(duì)照地的2.098,2.432,1.091,2.053,2.439,3.379和3.485倍,植物種數(shù)分別是對(duì)照地的3.727,3.272,2.000,2.727,2.455,2.000和2.818倍;灌木層的植物總數(shù)除曹山女貞樣地P8要低于對(duì)照地外,其他6塊樣地均高出對(duì)照地(P5)2.000倍以上,對(duì)照地物種數(shù)要高于其他幾種林分,為10種,其中林下灌木和草本層的側(cè)柏幼苗數(shù)量分別為2株和25株。上述結(jié)果表明,在高密度側(cè)柏純林中,林下灌木和草本種類(lèi)和數(shù)量都較稀少,無(wú)論是作為優(yōu)勢(shì)喬木樹(shù)種的側(cè)柏,還是其他樹(shù)種都未能在灌草2層形成明顯層次。這說(shuō)明側(cè)柏純林的林分結(jié)構(gòu)不完整、不穩(wěn)定,同時(shí)也表明對(duì)側(cè)柏純林的適當(dāng)人為干擾對(duì)增加林下物種數(shù)量,改善林分結(jié)構(gòu)有利。分析其原因主要是在不同干擾強(qiáng)度下的側(cè)柏改造林(P1,P2,P3,P4)和荒山覆綠林(P6,P7,P8)林分結(jié)構(gòu)產(chǎn)生了較大變化,光、水、肥等生境條件得到改善,為先鋒物種的入侵創(chuàng)造了條件,增加了林下物種多樣性。2.2側(cè)柏純林和灌木層物種豐富度不同物種豐富度是反映群落多樣性的一項(xiàng)重要指標(biāo),不同的人為干擾措施會(huì)對(duì)林分的植物組成產(chǎn)生重要影響。表3顯示在不同林分經(jīng)營(yíng)措施下,2種不同豐富度測(cè)算方法反映的結(jié)果相同,在所有林分類(lèi)型中,未經(jīng)撫育間伐的側(cè)柏純林(P5)在灌木層的物種豐富度均高于其他林分,而草本層物種豐富度低于其他林分。主要原因是針闊混交林成林時(shí)間較短(2a),且前期撫育、混交闊葉樹(shù)種時(shí)損毀了部分林下植物,在短期內(nèi)造成林下植物多樣性降低。這一結(jié)果與任立忠等對(duì)山楊Populusdavidiana次生林的研究結(jié)果相同,同時(shí)也符合趙平等提出的喬木層、灌木層的變化不同步及草本層物種數(shù)峰值的出現(xiàn)要晚于喬木層和灌木層的觀點(diǎn);而曹山、段山造林樣地(P6,P7,P8)的營(yíng)造時(shí)間較短,加上原有石灰?guī)r山地立地條件較差,不利于植物生長(zhǎng)。因此,在立地條件較差地區(qū)進(jìn)行林分改造和間伐撫育時(shí),應(yīng)注意對(duì)林下非目的樹(shù)種和伴生植物的保護(hù)。2.3群落物種多樣性物種多樣性指數(shù)相對(duì)于物種豐富度是一項(xiàng)能更加全面反映多樣性的指標(biāo),物種多樣性指數(shù)是把物種數(shù)、個(gè)體數(shù)、分布特性等信息結(jié)合起來(lái)的一個(gè)統(tǒng)計(jì)量,能定量反映林分中物種的豐富度、變化程度及均勻性。表3顯示,不同人工林灌木和草本層多樣性指數(shù)存在較大變化,且與豐富度指數(shù)變化趨勢(shì)相近,在同一林分中物種多樣性指數(shù)的順序是草本層>灌木層。但在云龍山側(cè)柏林分(P5)表現(xiàn)特殊,順序是灌木層>草本層,這主要是受側(cè)柏純林林分密度較大,成林時(shí)間較長(zhǎng),郁閉度較高等林分特殊小生境影響,與人工純林中經(jīng)常出現(xiàn)的“光裸現(xiàn)象”相似。在不同林分中灌木層植物多樣性(Simpson,Shannon-Wiener多樣性指數(shù))的順序是側(cè)柏(對(duì)照地)>欒樹(shù)+側(cè)柏(下坡)>側(cè)柏(2a)>側(cè)柏+黃連木>側(cè)柏+樸樹(shù)+青桐+刺槐>女貞+雪松(2a)>側(cè)柏+欒樹(shù)(上坡)>女貞(2a),草本層植物多樣性(Simpson,Shannon-Wiener多樣性指數(shù))順序是側(cè)柏+樸樹(shù)+青桐+刺槐>女貞(2a)>女貞+雪松(2a)>欒樹(shù)+側(cè)柏(下坡)>側(cè)柏+黃連木>側(cè)柏+欒樹(shù)(上坡)>側(cè)柏(2a)>側(cè)柏(對(duì)照地)。結(jié)果表明,云龍山側(cè)柏純林改造中,在相近間伐強(qiáng)度,不同混交樹(shù)種間物種多樣性存在一定變化,林下植物多樣性側(cè)柏+黃連木林分(P4)要高于欒樹(shù)+側(cè)柏林分(P3);在不同間伐強(qiáng)度和混交樹(shù)種間物種多樣性也存在較大變化,表3顯示,混植同種闊葉樹(shù)種時(shí),在較高強(qiáng)度的間伐條件下云龍山下坡欒樹(shù)+側(cè)柏林分(P2)高于云龍山上坡側(cè)柏+欒樹(shù)林分(P3),并且間伐強(qiáng)度的增加也使欒樹(shù)+側(cè)柏林分(P2)的多樣性高于側(cè)柏+黃連木林分(P4)。表3還顯示,灌木層和草本層物種多樣指數(shù)之間(Simpson,Shannon-Wiener多樣性指數(shù))僅云龍山上坡側(cè)柏+欒樹(shù)林分樣地(P3)和側(cè)柏+黃連木林分樣地(P4)2種林分經(jīng)營(yíng)類(lèi)型多樣性指數(shù)變化趨勢(shì)相同;其他林分類(lèi)型灌木層和草本層物種多樣性均存在此消彼長(zhǎng)的變化趨勢(shì),即在試驗(yàn)區(qū)的同一林分中,當(dāng)林下草本層物種多樣性指數(shù)增加時(shí),灌木層物種多樣性指數(shù)減少。這種變化趨勢(shì)符合群落生境異質(zhì)性和時(shí)間變動(dòng)性條件下的群落物種多樣性變化。均勻度主要反映群落穩(wěn)定性,穩(wěn)定群落的均勻度一般較高。研究分別采用基于Simpson多樣性指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)的均勻度測(cè)算方法。表3表明2種計(jì)算方法間的結(jié)果稍有不同,基于Shannon-Wiener多樣性指數(shù)均勻度在側(cè)柏林(P7)的灌木層最高,是1.313;側(cè)柏+樸樹(shù)+青桐+刺槐林分(P1)的草本層最低,為0.220;而基于Simpson多樣性指數(shù)的均勻度在欒樹(shù)+側(cè)柏林分(P2)的灌木層最高,是0.907;云龍山側(cè)柏林分(P5)的草本層最低,為0.839。2.4林分相似性分析林分共有種和相似系數(shù)是反映物種多樣性的重要指標(biāo)之一,由于人工林受到人為干擾較多,其與天然林和天然次生林之間有著較大差別,通常情況下生境相同的地區(qū),在林分建群種一致時(shí),群落的相似性應(yīng)該較大。表4顯示不同林分間的相似系數(shù)很低,系數(shù)為0.0560~0.5854,最高值出現(xiàn)在側(cè)柏+樸樹(shù)+青桐+刺槐林分(P1)和女貞+雪松林分(P6)之間,達(dá)到0.5854,相似性最低值出現(xiàn)在云龍山的側(cè)柏+黃連木林分(P4)和段山的女貞林(P8)之間,為0.0560。表4還顯示,荒山造林地與其他林分類(lèi)型樣地間的相似性系數(shù)相對(duì)較大,理論上應(yīng)該表明林分最接近,但純林改造地與它還有較大差別,相似性系數(shù)較大主要是受草本層影響所致,其主要原因是由于荒山造林和林分改造后,林下光、水、肥等條件得到改善后先期侵入林地的都是適應(yīng)能力較強(qiáng)的相同草本植物。3混交方式對(duì)群落物種多樣性的影響不同的林分經(jīng)營(yíng)和改造措施對(duì)林下植物豐富度有一定影響,林下灌木數(shù)量變化較小,而草本數(shù)量變化相對(duì)較大。研究結(jié)果表明,側(cè)柏純林經(jīng)過(guò)間伐撫育2a后能增加草本層的物種豐富度,但對(duì)灌木層物種豐富度影響不大。不同的林分經(jīng)營(yíng)和改造措施對(duì)林分物種多樣性有重要影響,多樣性指數(shù)與豐富度指數(shù)的變化趨勢(shì)相近,在不同林分中灌木層植物多樣性(Simpson,Shannon-Wiener多樣性指數(shù))順序是側(cè)柏(對(duì)照地)>欒樹(shù)+側(cè)柏(下坡)>側(cè)柏(2a)>側(cè)柏+黃連木>側(cè)柏+樸樹(shù)+青桐+刺槐>女貞+雪松(2a)>側(cè)柏+欒樹(shù)(上坡)>女貞(2a),草本層植物多樣性順序是側(cè)柏+樸樹(shù)+青桐+刺槐>女貞(2a)>女貞+雪松(2a)>欒樹(shù)+側(cè)柏(下坡)>側(cè)柏+黃連木>側(cè)柏+欒樹(shù)(上坡)>側(cè)柏(2a)>側(cè)柏(對(duì)照地);同一林分內(nèi)物種多樣性指數(shù)順序是草本層>灌木層。在相近間伐強(qiáng)度條件下,側(cè)柏+黃連木混交林分的物種多樣性要高于欒樹(shù)+側(cè)柏林,在不同間伐強(qiáng)度和混交樹(shù)種條件下,闊葉樹(shù)種的比例越大,物種多樣性也越大。研究表明,人為干擾對(duì)林下灌木和草本層物種多樣性均有較大影響,干擾2a內(nèi)會(huì)降低林內(nèi)灌木層物種多樣性,但草本層物種多樣性會(huì)有所提高。林分相似性研究表明,各林分間相似性系數(shù)很低。由于草本層植物是生態(tài)系統(tǒng)中重要的組成部分,其生長(zhǎng)狀況對(duì)

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