板栗-銀杏-茶復(fù)合林分內(nèi)茶樹(shù)光合特性及其主要生理生態(tài)因子

板栗-銀杏-茶復(fù)合林分內(nèi)茶樹(shù)光合特性及其主要生理生態(tài)因子

植物群落物種的組成和結(jié)構(gòu)的異質(zhì)性和復(fù)雜性對(duì)群落的太陽(yáng)輻射強(qiáng)度、水熱和空氣動(dòng)力學(xué)有顯著影響，生境變化直接影響植物的生長(zhǎng)。光合作用是植物生長(zhǎng)過(guò)程中物質(zhì)積累和生理代謝的基礎(chǔ),也是分析環(huán)境因子對(duì)植物生長(zhǎng)影響的重要指標(biāo)。林-茶復(fù)合種植模式是一種典型的多樹(shù)種共棲、多層次配置的復(fù)合系統(tǒng),具有能分層利用光能和吸收養(yǎng)分,充分利用林木的防風(fēng)擋光作用,提高濕度、穩(wěn)定溫度、增加漫射光的特性,可為茶樹(shù)創(chuàng)造適宜的生態(tài)環(huán)境,因而能有效提高茶園的系統(tǒng)生產(chǎn)力和茶葉品質(zhì)。有研究表明:通過(guò)遮陽(yáng)樹(shù)的攔截,茶[Camelliasinensis(L.)O.Kuntze]樹(shù)冠層的散射和反射輻射量所占比例明顯增大,且多為藍(lán)紫光,有利于光合效率和光能利用率的提高;板栗(CastaneamollissimaBlume)或銀杏(GinkgobilobaL.)與茶復(fù)合種植有利于提高茶葉的品質(zhì),主要表現(xiàn)為茶葉中水浸出物、咖啡因和氨基酸含量增加,茶多酚含量降低。因此,科學(xué)選擇間種樹(shù)種和配置方式,直接關(guān)系到復(fù)合林分內(nèi)能量流動(dòng)、物質(zhì)循環(huán)及林木生長(zhǎng)量和品質(zhì)等。作者對(duì)板栗-銀杏-茶復(fù)合林分、板栗-茶復(fù)合林分及純茶林分內(nèi)光合有效輻射強(qiáng)度、空氣溫度和空氣相對(duì)濕度以及茶樹(shù)的光合特性差異進(jìn)行了比較,并分析了影響茶樹(shù)凈光合速率的主要生理生態(tài)因子,以期揭示林-茶復(fù)合系統(tǒng)的生理生態(tài)效應(yīng),為實(shí)現(xiàn)最優(yōu)配置和制定高效的林-茶復(fù)合經(jīng)營(yíng)技術(shù)提供理論依據(jù)和科學(xué)指導(dǎo)。1一般實(shí)驗(yàn)和研究方法1.1帶季風(fēng)性濕潤(rùn)氣候,氣候條件實(shí)驗(yàn)地設(shè)在安徽省潛山縣痘姆鄉(xiāng)汪嶺林場(chǎng),地理坐標(biāo)為東經(jīng)116°50′、北緯30°57′,為亞熱帶季風(fēng)性濕潤(rùn)氣候,四季分明。年平均氣溫15.5°C,年平均降水量1400mm,年平均無(wú)霜期248d。土壤為黃紅壤,pH5.7;有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)為2.18%,水解氮含量為229.9mg·kg-1、有效磷含量為8.1mg·kg-1、速效鉀含量為46.2mg·kg-1。1.2方法1.2.1栽植板栗、銀杏供試林分為1998年?duì)I造的板栗-銀杏-茶復(fù)合林分(CGT)、板栗-茶復(fù)合林分(CT)和純茶林分(T),在每種林分內(nèi)劃定面積25m×25m的樣地3個(gè)。CGT和CT樣地均為環(huán)山整水平帶(每個(gè)水平帶寬2～3m),帶中間栽植板栗或銀杏,帶外緣栽植茶樹(shù)。CGT樣地內(nèi)板栗與銀杏隔行栽植,行距4～6m;板栗株距5～7m,銀杏株距2～3m;板栗冠幅4.8m×6.4m,銀杏冠幅2.9m×4.5m、胸徑3.8～6.0cm、樹(shù)高5.2～6.9m,茶蓬寬85～105cm、高70～75cm;板栗與茶蓬的距離為53～93cm、銀杏與茶蓬的距離為59～102cm。CT樣地內(nèi)板栗的株距和行距分別為5～6m和6～8m、冠幅6.4m×6.8m;茶蓬寬67～85cm、高54～63cm;板栗與茶蓬的距離為74～87cm。T樣地也為環(huán)山整水平帶(每個(gè)水平帶寬1～1.5m),帶中間栽植茶樹(shù);茶蓬寬98～109cm、高97～103cm。1.2.2茶樹(shù)par、ta和rh的測(cè)定于2009年8月24日和10月23日以及2010年4月29日的10:00至11:00分別測(cè)定樣地內(nèi)的光合有效輻射強(qiáng)度(PAR)、空氣溫度(Ta)和空氣相對(duì)濕度(RH)以及茶樹(shù)的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)。PAR、Ta和RH等指標(biāo)的測(cè)定點(diǎn)在垂直方向上為茶蓬正上方(距地面80～90cm),在水平方向上則分為樹(shù)冠正下方和樹(shù)冠邊緣,其中樹(shù)冠正下方選1個(gè)點(diǎn),樹(shù)冠邊緣選2個(gè)點(diǎn)。用QMS手持光量子計(jì)(美國(guó)Spectrum公司)測(cè)定PAR;用AM-11TH空氣溫濕度計(jì)(北京鑫源時(shí)杰科技有限公司)測(cè)定Ta和RH;用Li-6400XT光合儀(美國(guó)Li-COR公司)測(cè)定茶樹(shù)當(dāng)年生枝條第2或第3片葉的Pn、Gs、Ci和Tr,葉室面積2cm×3cm,每種林分每個(gè)樣地茶樹(shù)測(cè)3片葉。各指標(biāo)均重復(fù)測(cè)定3次。1.3數(shù)據(jù)處理和分析采用Excel2003和SPSS13.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析、Duncan’s多重比較及回歸分析。2結(jié)果和分析2.1林分中ta和2.氣候調(diào)節(jié)效應(yīng)是林農(nóng)復(fù)合種植模式最基本的生態(tài)效應(yīng),主要有調(diào)節(jié)光照、溫度和水分的作用。3種林分內(nèi)光合有效輻射強(qiáng)度(PAR)、空氣溫度(Ta)和空氣相對(duì)濕度(RH)見(jiàn)表1。由表1可知:在不同測(cè)定時(shí)間,3種林分內(nèi)PAR、Ta和RH有較大差異。在同一時(shí)期,純茶林分內(nèi)的PAR均高于板栗-銀杏-茶復(fù)合林分和板栗-茶復(fù)合林分,其中,2009年8月純茶林分的PAR值顯著高于板栗-銀杏-茶復(fù)合林分(P<0.05),2009年10月純茶林分的PAR值顯著高于2個(gè)復(fù)合林分(P<0.05),但2010年4月3種林分的PAR值差異不顯著。不同時(shí)期各林分內(nèi)Ta的差異與PAR相似。純茶林分內(nèi)Ta基本都高于復(fù)合林分。其中,2009年8月和2010年4月純茶林分的Ta均最高,與2個(gè)復(fù)合林分有顯著差異(P<0.05);而2009年10月純茶林分的Ta高于板栗-茶復(fù)合林分但低于板栗-銀杏-茶復(fù)合林分,三者間均有顯著差異(P<0.05)。不同時(shí)期各林分內(nèi)RH的變化規(guī)律與PAR和Ta不同,純茶林分內(nèi)的RH總體上均低于2個(gè)復(fù)合林分。其中,2009年8月和10月,板栗-銀杏-茶復(fù)合林分和板栗-茶復(fù)合林分的RH均高于純茶林分,在10月份這一現(xiàn)象尤為明顯,各林分間RH差異顯著(P<0.05),這一現(xiàn)象可能與上層林冠降低了空氣流動(dòng)有關(guān)。2.2林分內(nèi)茶樹(shù)氣孔導(dǎo)度的變化在一年的周期中光照強(qiáng)度也存在周期性變化,導(dǎo)致空氣溫度和濕度發(fā)生相應(yīng)的變化,植物的光合特性也隨之呈現(xiàn)出一定的規(guī)律性。由表2可知:在不同林分內(nèi),茶樹(shù)的光合特性指標(biāo)在不同時(shí)期有一定的差異。純茶林分中茶樹(shù)的凈光合速率最高,在2009年8月和10月均顯著高于板栗-銀杏-茶復(fù)合林分中的茶樹(shù)(P<0.05),但與板栗-茶復(fù)合林分中的茶樹(shù)差異不顯著;而在2010年4月各林分間茶樹(shù)的凈光合速率差異未達(dá)到顯著水平。氣孔是植物光合作用和呼吸作用過(guò)程中與外界進(jìn)行氣體交換的主要結(jié)構(gòu),氣孔導(dǎo)度反映了植物體內(nèi)外氣體交換的速率。由表2可見(jiàn):不同時(shí)期3種林分內(nèi)茶樹(shù)的氣孔導(dǎo)度有明顯差異。在2010年4月純茶林分內(nèi)茶樹(shù)的氣孔導(dǎo)度均最高,但與2個(gè)復(fù)合林分差異不顯著;而在2009年10月,純茶林分內(nèi)茶樹(shù)的氣孔導(dǎo)度最高,且與2個(gè)復(fù)合林分有顯著差異;在2009年8月,純茶林分內(nèi)茶樹(shù)的氣孔導(dǎo)度顯著高于板栗-茶復(fù)合林分(P<0.05),但略低于板栗-銀杏-茶復(fù)合林分且差異不顯著。同一時(shí)期不同林分內(nèi)茶樹(shù)的胞間CO2濃度(Ci)有一定差異,但差異均未達(dá)到顯著水平。隨著光合速率的提高,用于光合作用的CO2消耗量增加,因而,2009年8月各林分內(nèi)茶樹(shù)的Ci均低于2009年10月和2010年4月。由表2還可見(jiàn):在2009年8月和2010年4月,3種林分內(nèi)茶樹(shù)的蒸騰速率差異均未達(dá)到顯著水平,而2009年10月板栗-銀杏-茶復(fù)合林分內(nèi)茶樹(shù)的蒸騰速率顯著低于板栗-茶復(fù)合林分和純茶林分,但后兩者間差異不顯著?？傮w來(lái)看,與純茶林分相比,板栗-銀杏-茶復(fù)合林分和板栗-茶復(fù)合林分內(nèi)茶樹(shù)的生長(zhǎng)均受到板栗或銀杏陰蔽的影響,其中,板栗-銀杏-茶復(fù)合林分內(nèi)茶樹(shù)的受影響程度較高,而板栗-茶復(fù)合林分內(nèi)茶樹(shù)受影響程度不明顯。2.3林分凈光合速率與林分內(nèi)自變量關(guān)系的多元回歸分析為了分析不同林分內(nèi)的生理生態(tài)因子對(duì)茶樹(shù)凈光合速率的影響程度,以板栗-銀杏-茶復(fù)合林分、板栗-茶復(fù)合林分和純茶林分內(nèi)茶樹(shù)的凈光合速率(Y)為因變量,以相應(yīng)林分中茶樹(shù)的氣孔導(dǎo)度(X1)、胞間CO2濃度(X2)、蒸騰速率(X3)以及林分內(nèi)的光合有效輻射強(qiáng)度(X4)、空氣溫度(X5)、空氣相對(duì)濕度(X6)為自變量進(jìn)行多元回歸分析,建立最優(yōu)回歸方程。其中,板栗-銀杏-茶復(fù)合林分的多元回歸方程為Y=-0.280X1-0.009X2+3.590X3-0.388X5+16.605;板栗-茶復(fù)合林分的多元回歸方程為Y=2.567X3-0.424X5-0.112X6+15.450;純茶林分的多元回歸方程為Y=-0.025X2+3.437X3+0.301X4-0.572X5+0.083X6+18.658,各方程的復(fù)相關(guān)系數(shù)依次為0.968、0.870和0.984,且因變量與自變量的相關(guān)性均達(dá)到極顯著水平(P<0.01),表明這3個(gè)回歸方程能很好地反映茶樹(shù)的凈光合速率與6個(gè)生理生態(tài)因子的關(guān)系。在3種林分內(nèi)的6個(gè)生理生態(tài)因子中,對(duì)茶樹(shù)凈光合速率影響程度最大的是蒸騰速率,其次是空氣溫度;光合有效輻射強(qiáng)度在純茶林分內(nèi)為主要影響因子,但在板栗-銀杏-茶復(fù)合林分和板栗-茶復(fù)合林分內(nèi)則不是主要影響因子。說(shuō)明在各林分內(nèi)不同生理生態(tài)因子對(duì)茶樹(shù)凈光合速率的影響程度不同。3立地條件對(duì)茶樹(shù)生長(zhǎng)影響的影響由于太陽(yáng)方位與高度角的變化,加上林木密度和冠幅的作用,使不同種植模式內(nèi)的小氣候因子發(fā)生改變,其中光合有效輻射強(qiáng)度的變化尤為明顯。俞濤等的研究結(jié)果表明:棗麥間作系統(tǒng)中的光照強(qiáng)度日均值顯著低于對(duì)照,且中測(cè)點(diǎn)的受光量高于下測(cè)點(diǎn)。本研究結(jié)果表明:在2009年8月,純茶林分內(nèi)光合有效輻射強(qiáng)度很強(qiáng)、空氣溫度高,但空氣相對(duì)濕度較低;而板栗-銀杏-茶復(fù)合林分和板栗-茶復(fù)合林分內(nèi)光合有效輻射強(qiáng)度和空氣溫度均比純茶林分低,但空氣相對(duì)濕度高。小氣候因子的這一變化與復(fù)合林分中板栗和銀杏樹(shù)冠的遮陽(yáng)作用有關(guān),據(jù)此推測(cè)這2個(gè)復(fù)合林分可能有利于提高夏茶的品質(zhì)。2010年4月,板栗-銀杏-茶復(fù)合林分、板栗-茶復(fù)合林分和純茶林分內(nèi)的光合有效輻射強(qiáng)度、空氣溫度和濕度的差值很小,推測(cè)其原因可能是板栗和銀杏均為落葉樹(shù)種,4月份剛展葉,上層林木樹(shù)冠幾乎未起到遮陽(yáng)作用。本研究結(jié)果還表明:不同林分內(nèi)的生境差異也會(huì)導(dǎo)致茶樹(shù)生長(zhǎng)發(fā)生一定的變化。板栗-茶復(fù)合林分內(nèi)茶樹(shù)的凈光合速率均低于純茶林分,但未達(dá)到顯著水平,而板栗-銀杏-茶復(fù)合林分內(nèi)茶樹(shù)的凈光合速率總體上顯著低于純茶林分,表明茶樹(shù)與板栗或銀杏復(fù)合種植后,茶樹(shù)的生長(zhǎng)受到影響,其影響程度取決于上層林木的種類(lèi)和密度。從2010年4月茶樹(shù)的凈光合速率來(lái)看,其差異在3種林分間未達(dá)到顯著水平,表明這一時(shí)期上層林木對(duì)茶樹(shù)生長(zhǎng)的影響程度很小,即茶園復(fù)合經(jīng)營(yíng)對(duì)春茶減產(chǎn)影響極低。光合作用是一個(gè)對(duì)環(huán)境條件變化很敏感的生理代謝過(guò)程。在自然條件下,植物光合作用隨多變的環(huán)境條件而發(fā)生變化。多元回歸分析結(jié)果表明:在板栗-銀杏-茶復(fù)合林分、板栗-茶復(fù)合林分和純茶林分內(nèi),6個(gè)生理生態(tài)因子中對(duì)茶樹(shù)凈光合速率影響最大的是蒸騰速率,其系數(shù)為2.567～3.590,表明蒸騰速率越高越有利于茶樹(shù)凈光合速率的提高;其次為空氣溫度,其系數(shù)為-0.572～-0.388,表明空氣溫度過(guò)高不利于茶樹(shù)生長(zhǎng),其原因可能是在供試的各林分內(nèi)不同月份的實(shí)測(cè)空氣溫度為25.8℃～36.8℃,超過(guò)植物生長(zhǎng)的最適溫度(25℃),因而表現(xiàn)出抑制作用;其他因子在各林分內(nèi)對(duì)茶樹(shù)生長(zhǎng)的影響程度不同,例如,光合有效輻射強(qiáng)度在純茶林分內(nèi)為主要影響因子,但在板栗-銀杏-茶復(fù)合林分和板栗-茶復(fù)合林分內(nèi)則不是主要影響因子,推測(cè)可能與各林分內(nèi)植物群落的空間結(jié)構(gòu)異質(zhì)性有關(guān)。綜上