氣候年變化對羊草種子生產(chǎn)的影響

氣候年變化對羊草種子生產(chǎn)的影響

羊草是我國重要的優(yōu)良牧草植物，具有很高的經(jīng)濟價值。多年來，它一直是牧場研究和生態(tài)人員的主要研究對象（李月樹等，1983；王振堂等，1985；楊云菲等，1991；1992；1993；1994；1995；1997；王玉生，1993；杜占池等，1993；郭繼勛等，1994；王德勝等，1995；王仁忠等，1997）。在多年的野外觀察,發(fā)現(xiàn)東北草原天然羊草種群,無論是相距幾公里、幾十公里、乃至幾百公里,還是在同一片草地不同利用方式和利用強度的地段,年度間羊草抽穗植株的多寡均較為一致,表現(xiàn)出羊草的種子生產(chǎn)有明顯的豐欠年現(xiàn)象。如果能夠透過這些現(xiàn)象,揭示產(chǎn)生這些現(xiàn)象與作用因子間的因果關(guān)系,就可以根據(jù)規(guī)律性的變化和可測得的作用因子進行預(yù)測預(yù)報。有關(guān)天然植物種群種子生產(chǎn)豐欠年的研究,國外對幾種木本植物有過報道(Eisetal.,1965;Silvertown,1982),而對草本植物迄今尚未見報道。本文根據(jù)1983～1998年間連續(xù)12～16年在同一片天然羊草草甸3種不同利用方式和利用強度固定樣地的調(diào)查與測定,從種群水平,定量分析了種子產(chǎn)量性狀與不同生長發(fā)育階段光、熱、水等氣候因子的關(guān)系,揭示了羊草種群種子生產(chǎn)的豐欠年與氣候的內(nèi)在聯(lián)系,建立了東北草原羊草種群種子生產(chǎn)的單項氣候因子預(yù)測預(yù)報模型,對于東北草原區(qū)羊草種子田的科學(xué)管理有著重要的指導(dǎo)作用。1數(shù)量和性狀方因子的關(guān)系本項研究于1983～1998年,在東北松嫩平原南部、吉林省長嶺種馬場境內(nèi)、東北師范大學(xué)松嫩草地生態(tài)系統(tǒng)研究站(44°30′～44°45′N,123°31′～124°10′E)進行。在同一片天然羊草草甸上選設(shè)以下3個固定樣地,每年定期調(diào)查與測定:1)幾十年來作四季牧場的過度放牧地段。在群落中羊草雖然占優(yōu)勢,但已有蒿屬植物定居,雨季之前群落較稀疏,根據(jù)1983～1998年16年的調(diào)查統(tǒng)計,以平均數(shù)和標準差反映基本數(shù)量和變異度,羊草種群分蘗株為376.5±92.4個·m-2。雨季之后,一年生雜草可迅速生長起來,并在群落中占較大比重;2)幾十年來每年8月中旬之前收獲1次干草的第一塊割草地段。單優(yōu)勢種羊草群落,羊草分蘗株纖細,密度較大。1995年該地段被水淹后演替為蘆葦群落。根據(jù)1983～1994年12年的調(diào)查統(tǒng)計,羊草種群分蘗株為1080.0±290.8個·m-2;3)1980年以前為放牧場,以后封育改為每年8月中旬之前收獲1次干草的第二塊割草地段。單優(yōu)勢種羊草群落,羊草分蘗株較粗壯。根據(jù)1983～1998年16年調(diào)查統(tǒng)計,羊草種群分蘗株為782.8±278.2個·m-2。有關(guān)樣地的自然、地理情況、取樣時間、調(diào)查測定的方法,以及不同利用方式和利用強度對羊草種群種子生產(chǎn)性狀影響的比較分析,前文已有報道(楊允菲等,1993)。羊草種群的種子產(chǎn)量性狀采用單位面積抽穗的絕對數(shù)量和相對數(shù)量、單位面積結(jié)實數(shù)量和籽實重量4個數(shù)量指標。氣候因子采用日照時數(shù)、日平均氣溫之和(積溫)及降水量。對各數(shù)量性狀與不同生育期3種氣候因子進行相關(guān)分析,用相關(guān)系數(shù)反映性狀與因子之間的密切程度。其中,又分別以相關(guān)性最好的一組性狀與因子之間進行回歸分析,作為單因子影響的定量化分析及簡單預(yù)測預(yù)報模型。氣象資料來自于同一天氣系統(tǒng)內(nèi)、距研究樣地約40km的長嶺縣氣象站(44°15′N,125°58′E)的觀測記錄。2結(jié)果與分析2.1抽穗數(shù)量性狀與氣候因子的關(guān)系不同樣地上羊草種群單位面積成穗的分蘗株數(shù)和成穗率,在各年度間具有大體相同的變化趨勢(圖1A1,A2)。如果用平均數(shù)(M)和標準差(SD)來反映各樣地的整體狀況和年度間的變異度,則單位面積成穗分蘗株以置信度為95%的變化范圍,在放牧地段為(16.9±3.7)個·m-2,第一塊割草地段為(56.5±11.6)個·m-2,第二塊割草地段為(88.7±15.7)個·m-2,3個樣地平均為(54.3±8.3)個·m-2。成穗率的變化范圍在放牧地段為4.7%±0.94%,第一塊割草地段為5.6%±1.16%,第二塊割草地段為12.4%±1.56%,3個樣地平均為7.7%±0.99%。根據(jù)羊草種群在冬性分蘗株生長發(fā)育各階段和從返青到籽實成熟期各階段光照、氣溫、降水的相對應(yīng)變化(圖2),經(jīng)過相關(guān)分析,將抽穗數(shù)量性狀與影響較大的各階段氣候因子之間的相關(guān)系數(shù)列于表1。從表1可以看出,在不同利用方式和利用強度的樣地上,羊草種群抽穗數(shù)量性狀分別與前一年度8～10月不同階段的積溫和光照時間,以及當(dāng)年4～5月不同階段的降水量呈一定程度的負相關(guān),而與前一年度8～10月不同階段的降水量、當(dāng)年4～5月不同階段的積溫和光照時間呈一定程度的正相關(guān)。其中,以前一年度8～10月不同階段的降水和當(dāng)年4～5月光照的影響較為突出,有的已達到p≤0.05和p≤0.01的顯著與極顯著水平。在東北松嫩平原,羊草4月初返青,5月下旬開始抽穗,種群的花期長達1個月之久,7月下旬籽實成熟,8月以后進入果后營養(yǎng)期,并形成大量冬性分蘗株(王德利等,1995)。根據(jù)1991～1993年連續(xù)3年的調(diào)查統(tǒng)計報道,在6月中旬,羊草種群的分蘗株83.9%～98.4%為冬性枝條,春性枝條僅占1.6%～16.1%,在生殖分蘗株中,冬性枝條的比例高達93.8%～100%(楊允菲等,1994;1995)。上述相關(guān)分析的結(jié)果,反映了羊草種群冬性分蘗株生長發(fā)育階段的降水和從返青到抽穗階段的光溫因子對抽穗數(shù)量均有一定的促進作用。由于早春的陰雨天氣可引起光照時間和積溫的減少,因此,抽穗數(shù)量性狀與當(dāng)年4～5月不同階段的降水量呈負相關(guān)現(xiàn)象,也表明在抽穗以前當(dāng)年的3種氣候因子中,光溫因子、尤其是光因子是羊草種群抽穗數(shù)量的更重要作用因子。3個樣地的平均抽穗數(shù)量與影響最大階段的氣候因子擬合的方程和直線見圖3。圖3中的方程可提前預(yù)測羊草種群的抽穗狀況,但由決定系數(shù)(R2)表明,在單項氣候因子中,即使是影響最大的前一年8～10月降水量,所引起單位面積穗數(shù)和成穗率的變化,也僅分別為58.83%和61%。2.2不同立地條件下羊草籽實產(chǎn)量性狀與氣候因子的關(guān)系不同樣地上羊草種群單位面積種子數(shù)和籽實重量在各年度間具有大體相同的變化趨勢(圖1B1,B2)。其中,單位面積種子數(shù)以置信度為95%的變化范圍,在放牧地段為(325.5±95.4)粒·m-2,第一塊割草地段為(1129±340)?！-2,第二塊割草地段為(2565±560)粒·m-2,3個樣地平均為(1394±289)?！-2。籽實重量的變化范圍在放牧地段為(7.53±2.23)kg·hm-2,第一塊割草地段為(21.64±6.86)kg·hm-2,第二塊割草地段為(59.3±12.6)kg·hm-2,3個樣地平均為(31.0±6.5)kg·hm-2。經(jīng)過與相應(yīng)時期各階段光照、氣溫、降水等氣候因子的相關(guān)分析,將籽實產(chǎn)量性狀與影響較大的各階段氣候因子之間的相關(guān)系數(shù)列于表2。從表2可以看出,在3個樣地上,羊草種群籽實產(chǎn)量性狀分別與前一年度8～10月不同階段的光照時間,以及當(dāng)年4～5月不同階段的降水、7月的光照時間、6～7月的積溫呈一定程度的負相關(guān),而與前一年度8～10月不同階段的降水量、當(dāng)年5月的光照時間、4～5月積溫和7月的降水量呈一定程度的正相關(guān)。其中,以前一年度8～10月不同階段的光照和降水的影響較為突出,有的已達到顯著和極顯著水平。由此既反映了冬性枝條的生長發(fā)育狀況可以持續(xù)影響到種群的籽實產(chǎn)量,也反映了從返青到抽穗階段較多的降水,以及從開花期到乳熟期高溫和較多的光照對種群的籽實產(chǎn)量有一定的不利影響,但從返青到抽穗前的光溫因子則對種群的籽實產(chǎn)量有一定的促進作用。3個樣地平均單位面積種子數(shù)量和籽實重量與影響最大階段的氣候因子擬合的方程和直線見圖4。圖4中的方程可用來提前預(yù)測羊草種群的籽實產(chǎn)量狀況,由決定系數(shù)(R2)表明,單項氣候因子對羊草種群單位面積種子數(shù)量和籽實重量的影響,前一年8～9月的降水可分別引起43.69%和43.82%的變化,其它內(nèi)外因子的綜合影響則達56%以上。3不同氣候因子的影響經(jīng)過在相同地段連續(xù)12～16年的調(diào)查與測定,羊草種群單位面積抽穗的分蘗株數(shù)、成穗率、單位面積種子數(shù)量和籽實重量等種子產(chǎn)量性狀,在不同利用方式和利用強度的樣地上均具有大體相同的年度變化,這對于沒有施肥和灌水等任何管理措施的天然草地來說,這種年度變化是由綜合作用因素決定的。本文分析的結(jié)果表明,在引起羊草種群種子生產(chǎn)豐欠年的綜合作用因素中,氣候的年變化是重要因素之一。羊草種群種子產(chǎn)量諸性狀及其與不同階段氣候因子的相關(guān)程度因樣地而異,是由放牧和割草必然對植物體內(nèi)部的生長發(fā)育節(jié)律產(chǎn)生不同的干擾,以及引起群落特征和土壤環(huán)境發(fā)生一定的變化(王仁忠,1997)所致。在東北松嫩平原,8～10月是羊草種群的果后營養(yǎng)期,即冬性枝條的形成與生長發(fā)育時期(楊允菲等,1997)。3個樣地羊草種群抽穗數(shù)量和籽實產(chǎn)量性狀均與前一年度8～10月不同階段的光照時間、積溫呈負相關(guān),而與降水量呈正相關(guān),表明氣候因子普遍具有滯后的生態(tài)效應(yīng),在秋季低溫、多雨、少光照時,翌年將是羊草種群種子生產(chǎn)的豐年,而在高溫、干旱、多光照時,翌年將是欠年。同時也表明,植物的生長發(fā)育是連續(xù)的、有序的和整體的過程,冬性枝條生長發(fā)育狀況,可以持續(xù)影響到種群翌年的開花、結(jié)實及種子生產(chǎn)的數(shù)量和質(zhì)量。天然羊草種群主要以營養(yǎng)繁殖持續(xù)更新,具有成穗率低、結(jié)實率低等生物學(xué)特性(王昱生,1993)。3個樣地羊草種群的抽穗數(shù)量與4～5月的光照時間和積溫呈正相關(guān),與降水量呈負相關(guān),反映在高溫、多光照和少雨水的春旱年份,羊草種群將為生殖生長投入更多比例的能量,而在春季多雨水的低溫、少光照年份,羊草種群則為營養(yǎng)生長和營養(yǎng)繁殖投入較多比例的能量。這是由于種子要比營養(yǎng)芽、植株有更強的抵御不良環(huán)境的能力,相比之下,種子的生存力較強。當(dāng)種群受到惡劣環(huán)境條件威脅時,種群將為物種的延續(xù)調(diào)節(jié)能量分配,即向生殖生長投入更多的能量,增加種子生產(chǎn),以提高其生存力;當(dāng)環(huán)境條件良好時,種群將為維持與發(fā)展調(diào)節(jié)能量分配,即向營養(yǎng)生長和營養(yǎng)繁殖投入更多的能量,以提高其競爭力。由此表現(xiàn)出羊草種群在生存與發(fā)展上對氣候波動所采取的不同繁殖策略。在東北松嫩平原,每年6月中、下旬進入雨季。3個樣地羊草種群籽實產(chǎn)量性狀與5月的光照時間、4～5月的積溫、7月的降水量呈正相關(guān),與7月的光照、6～7月的積溫、4～5月的降水量呈負相關(guān)。這是由于光、溫度、降水是3個密切相關(guān)的氣候因子,即光質(zhì)和光量的變化決定著溫度的升降,陰雨天氣的多少決定著光照時間長短。同時,光、溫、水因子又是植物生長、代謝的重要條件或物質(zhì)。在氣溫尚不高的生長季前期,較多的光照和較多的積溫可以使植物生產(chǎn)和積累更多的營養(yǎng)物質(zhì),而降水的負相關(guān)關(guān)系,并非意味著該階段羊草種群的生長發(fā)育不需要水分或水分的不良影響,而是表明在生長季前期的3種氣候因子中,光是更重要的作用因子。但進入雨熱同季的6～7月,多光照意味著陰雨天少,生境干旱,高溫又可引起植物的代謝速率加快(杜占池等,1993)。所以,在籽實乳熟期,少雨高溫的干旱條件不利于養(yǎng)分向籽實的轉(zhuǎn)移和積累。對于光照的負相關(guān)關(guān)系,也并非意味著光因子的不利影響,而是表明在乳熟期的3種氣候因子中,溫度和降水是較重要的作用因子