拉薩烏蘇河地區(qū)早白堊世的大角鹿屬

拉薩烏蘇河地區(qū)早白堊世的大角鹿屬

自2005年以來，作者幸運(yùn)地參加了“拉薩烏蘇河地區(qū)晚第四紀(jì)地質(zhì)和古跡綜合研究”項(xiàng)目。在作者開展的滾鼠集團(tuán)的研究過程中，我們發(fā)現(xiàn)了上海動(dòng)物群落中一些種子的分類和名稱存在一些問題。有些問題是由早期文獻(xiàn)的不正確理解造成的，而另一些問題是由于巖屑的缺乏和分類工作的隨機(jī)性造成的。本文將簡要介紹薩拉烏蘇河地區(qū)晚第四紀(jì)生物地層學(xué)研究的最新進(jìn)展,并就有關(guān)屬種的分類命名問題進(jìn)行重點(diǎn)討論。1薩拉烏蘇動(dòng)物群和城川動(dòng)物群從20世紀(jì)20年代至今,幾代科學(xué)工作者對(duì)薩拉烏蘇河流域的地層及哺乳動(dòng)物化石做了大量卓有成效的工作,至今已發(fā)現(xiàn)的脊椎動(dòng)物化石共計(jì)45個(gè)屬種(含未定屬種),包括33種哺乳類(表1)和12種鳥類。近年來,隨著地層學(xué)和年代學(xué)工作的深入開展,對(duì)薩拉烏蘇河地區(qū)地層劃分愈加仔細(xì);原含薩拉烏蘇動(dòng)物群的地層被劃分為下部的薩拉烏蘇組和上部的城川組,并且進(jìn)一步將其與頂部全新統(tǒng)的大溝灣組區(qū)分開來(見表1)。薩拉烏蘇組與城川組,不僅在地質(zhì)時(shí)代上早、晚有別,在巖石地層方面也各具特點(diǎn),在脊椎動(dòng)物化石方面更是明顯不同;相應(yīng)地又將過去的薩拉烏蘇動(dòng)物群劃分為薩拉烏蘇動(dòng)物群和城川動(dòng)物群;進(jìn)而薩拉烏蘇動(dòng)物群又被進(jìn)一步劃分為上、下兩個(gè)組合:下部組合含王氏水牛和諾氏古菱齒象(以下簡稱“諾氏象”)化石,與歐洲末次間冰期對(duì)應(yīng);上部組合以野驢和披毛犀為主,與末次冰期第一階段對(duì)應(yīng)。野外工作表明,薩拉烏蘇地區(qū)哺乳動(dòng)物群在地層中分布規(guī)律如下:無論從個(gè)體數(shù)量和生物種類來說,下部的薩拉烏蘇組都很豐富,而上部的城川組則顯得比較貧乏。鴕鳥雖然在下面的薩拉烏蘇組中的舊石器時(shí)代古遺址面就已出現(xiàn),但數(shù)量更多、出現(xiàn)更頻繁的還是上部的城川組。絕滅動(dòng)物中的諾氏古菱齒象、王氏水牛、恰克圖轉(zhuǎn)角羚羊、河套中國大角鹿(以下簡稱“河套大角鹿”)等僅見于下部薩拉烏蘇組,而在上部的城川組中并未見到。姑且不論以上劃分在地層規(guī)范方面是否可行,關(guān)鍵是要看重新劃分后薩拉烏蘇動(dòng)物群的面貌是否有所變化。李保生等認(rèn)為薩拉烏蘇河地區(qū)的上更新統(tǒng)分為薩拉烏蘇組和城川組是必要的,原來屬于薩拉烏蘇動(dòng)物群的46種脊椎動(dòng)物(應(yīng)當(dāng)是45種:筆者注)可以認(rèn)為是上更新統(tǒng)下部薩拉烏蘇組所含的真正薩拉烏蘇動(dòng)物群的成員,其中33種哺乳動(dòng)物組成了典型的薩拉烏蘇哺乳動(dòng)物群;至于上更新統(tǒng)上部城川組所含化石,則與典型的薩拉烏蘇動(dòng)物群不同,其組成以喜干冷的種類占優(yōu)勢(shì),缺少諾氏象、恰克圖轉(zhuǎn)角羚羊、王氏水牛、河套大角鹿,城川組中的動(dòng)物群被命名為城川動(dòng)物群。由此看來,重新劃分后的薩拉烏蘇動(dòng)物群在組成方面仍然保持其原有面貌。盡管在薩拉烏蘇河地區(qū)哺乳動(dòng)物群的生物地層學(xué)研究方面已取得了上述成果,但對(duì)該動(dòng)物群中有關(guān)屬種的分類命名目前仍存在一些爭議和未決問題?；谛陆l(fā)現(xiàn)的材料和最新研究進(jìn)展,本文將對(duì)有關(guān)屬種的分類鑒定提出如下討論及修訂。2修訂和討論了阿拉烏蘇動(dòng)物群中物種的分類和名稱問題2.1齒脊頻率的對(duì)比薩拉烏蘇遺址的象化石很少,1922年發(fā)現(xiàn)同一個(gè)成年個(gè)體的幾件頭后骨骼及1件第三臼齒;1923年發(fā)現(xiàn)3件標(biāo)本,包括臼齒齒板、枕髁及肩胛骨碎片各1件。這些標(biāo)本只有m3具鑒定價(jià)值,當(dāng)時(shí)被定為納瑪象相似種(Elephascf.namadicus)。m3只帶7個(gè)齒板,它與猛犸象有以下3點(diǎn)不同:牙齒冠面較狹窄、齒板指突剛開始磨耗后形成3段(較長的中段及兩側(cè)的孤島)、齒板冠面磨耗到一定程度時(shí)會(huì)出現(xiàn)菱形圖案。從帶7個(gè)齒板的m3長度為75mm來推算,其齒脊頻率應(yīng)當(dāng)為9,該數(shù)值遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于納瑪象的,而與猛犸象、亞洲象及諾氏象的較為接近,此外,其齒板寬度也比納瑪象的小很多。后來汪宇平又在楊四溝灣發(fā)現(xiàn)象的遺骸,其中1件門齒并不十分彎曲,說明薩拉烏蘇的象也不屬于猛犸象?？傊?早先發(fā)現(xiàn)于薩拉烏蘇的象化石歸入諾氏象較為合適。但近些年新發(fā)現(xiàn)的1件象的幼年下頜骨并帶有dm4,該牙齒在冠面寬度及齒脊頻率等方面,都明顯大于諾氏象的;在下頜骨形態(tài)、牙齒寬度及齒脊頻率等方面,更接近真猛犸象。以前在薩拉烏蘇地區(qū)尚未發(fā)現(xiàn)過猛犸象;因此,這件幼年下頜骨的歸屬還有待進(jìn)一步商榷。2.2原尖指數(shù)indicepning在更新世北方動(dòng)物群中,馬科動(dòng)物是主要成員之一,但要對(duì)其進(jìn)行準(zhǔn)確鑒定卻并非易事;僅東北地區(qū)就鑒定出6種之多。但北方晚更新世地層中最常出現(xiàn)的只有兩種,即普氏野馬與野驢;薩拉烏蘇遺址中,絕大多數(shù)材料被鑒定為野驢,只有幾件標(biāo)本被訂為普氏野馬相似種,這難免會(huì)引起人們對(duì)鑒定工作提出質(zhì)疑,現(xiàn)就普氏野馬與野驢的區(qū)分問題討論如下。通常在化石材料中,以牙齒為主。馬類牙齒的鑒定,上頰齒的主要依據(jù)原尖指數(shù),下頰齒主要依據(jù)雙葉結(jié)構(gòu)類型,即下后尖與下后附尖之間的凹陷(linguaflexid)的形狀。關(guān)于在下頰齒的雙葉結(jié)構(gòu)類型,野馬和普通馬的特征明顯,一般為U形,而野驢的變異范圍卻較大,可Ⅴ形也可U形。但有人提出該項(xiàng)指標(biāo)也不可靠,因?yàn)樗鼤?huì)隨個(gè)體發(fā)育階段及地理分布而變化。原尖指數(shù)(原尖長/齒全長×100)有時(shí)也不是很準(zhǔn)確,例如在胡長康等和鄧濤等的數(shù)據(jù)就有很大出入;此外,在同一個(gè)體中,從M1,M2到M3,原尖指數(shù)也是有變化的,籠統(tǒng)地講原尖指數(shù)是沒有意義的。研究結(jié)果表明,普氏野馬原尖指數(shù)從P2到M2逐漸增大;而野驢的從P2到P4逐漸增大,M1的變小,M2和M3又逐漸增大。此外,區(qū)分野馬和野驢的另外一個(gè)重要特征就是馬刺,一般認(rèn)為,野馬有馬刺,野驢無或很不發(fā)育,盡管在薩拉烏蘇的野驢化石中,上頰齒總有馬刺存在,但相當(dāng)?shù)娜酢isenmann通過大量統(tǒng)計(jì)后,得出如下結(jié)論:幾乎所有的現(xiàn)生馬科動(dòng)物都或多或少地存在馬刺,只是出現(xiàn)的幾率不同而已。除非洲野驢(Equusafricanus)(應(yīng)當(dāng)是Equusasinus種的一個(gè)亞種:筆者注)之外,其他所有種的前臼齒出現(xiàn)馬刺的幾率都比臼齒的低。野驢和羌驢臼齒中出現(xiàn)馬刺的幾率最低,分別是6%和4%。但馬刺在前臼齒和臼齒中的發(fā)育程度有別,野驢有25%的前臼齒具有馬刺,而臼齒中只有6%。Eisenmann曾經(jīng)對(duì)現(xiàn)生和化石真馬的頭骨及牙齒進(jìn)行了系統(tǒng)研究,其結(jié)果表明腭長/鋤骨長(longueurpalais/vomer)palais/vomer)比值和鋤骨指數(shù)(indicevomérien)是區(qū)分野驢和野馬的可靠指標(biāo),野驢的這兩項(xiàng)指標(biāo)都明顯大于野馬的。此外,野驢還具有上枕嵴(supra-occipital)較窄、從腭骨到鋤骨及后鼻孔的距離較短、面部較短而高、鋤骨較長及掌骨較窄細(xì)等特征。薩拉烏蘇的野驢頭骨明顯比普氏野馬要小,甚至比現(xiàn)生野驢還小;野驢化石在鑒定上應(yīng)當(dāng)是可靠的。薩拉烏蘇組中的馬科動(dòng)物以野驢為主,并且材料較為完整,包括1件頭骨帶完整的骨架(現(xiàn)陳列于法國自然歷史博物館)、2件頭骨帶主要頭后骨骼、若干頜骨及零散牙齒和大量附肢骨;而普氏野馬材料卻很少(1件第二趾節(jié)骨、1件樞椎、5節(jié)頸椎、左右側(cè)橈尺骨各1對(duì)及1件殘破脛骨),并且普氏野馬的鑒定還不能十分肯定,目前只做相似種來處理(Equuscf.przewalskii)。2.3泥河口蓬草原屬植物中分配的形態(tài)特征薩拉烏蘇是我國出產(chǎn)披毛犀化石最豐富的地點(diǎn)之一,不僅有完整頭骨發(fā)現(xiàn),并且有幾乎完整的骨架。最早發(fā)現(xiàn)的頭骨和骨架至今仍陳列于法國國家自然歷史博物館,在西方的教科書中也常看見將薩拉烏蘇的披毛犀作為范例。在我國已正式命名的披毛犀種和亞種有4個(gè)。我國的披毛犀在很早就出現(xiàn)了明顯分化,發(fā)現(xiàn)于早更新世泥河灣和甘肅臨夏的化石被歸入泥河灣披毛犀(Coelodontanihowanensis),而山西西侯度早更新世的披毛犀卻被歸入典型披毛犀,但作為一個(gè)新的亞種處理。泥河灣披毛犀明顯具有原始特征,而西侯度的披毛犀已經(jīng)和晚期的類型很接近。關(guān)于薩拉烏蘇披毛犀的分類及進(jìn)化水平問題,姜鵬認(rèn)為其與披毛犀吉林亞種(Coelodontaantiquitatischilnesis)很相似。除此之外,同號(hào)文也曾將薩拉烏蘇的披毛犀與山西披毛犀(Coelodontaantiquitatisshansius)及吉林披毛犀做了簡單比較,認(rèn)為它們?cè)谛螒B(tài)特征方面有不少相似之處。就目前的認(rèn)識(shí)水平而言,將其歸入典型披毛犀(Coelodontaantiquitatis)是合理的。至于薩拉烏蘇的披毛犀究竟處于哪個(gè)進(jìn)化階段和歸入哪個(gè)亞種,還有待進(jìn)一步研究。2.4關(guān)于諾氏藥的起源及在現(xiàn)代的社會(huì)和時(shí)代過去在我國,將早、中更新世的駱駝化石都?xì)w入巨副駱駝(Paracamelusgigas),該種主要出現(xiàn)于華北地區(qū)的榆社、泥河灣和周口店等地,最南分布到河南澠池。需要說明的是,河南的標(biāo)本最豐富。副駱駝在我國出現(xiàn)的最早時(shí)間是高莊期(底界大約5.3Ma)。盡管薩拉烏蘇的駱駝化石大小與副駱駝相近,但最初卻被歸入諾氏駝(CamelusknoblochiNehring,1901)。關(guān)于這個(gè)種有兩件事情需要澄清:一是有關(guān)該種的創(chuàng)立人,筆者發(fā)現(xiàn)至少有3種提法,有認(rèn)為是Nehring,1901的;有認(rèn)為是Brandt的;也有認(rèn)為是Poliakov的。盡管Poliakov確實(shí)曾經(jīng)研究過Camelusknoblochi的材料,并且命名其為Camelusvolgensis,但該文章一直未發(fā)表,至于Brandt的文章,至今未查到。因此,在目前最新文獻(xiàn)中將Nehring作為該種的命名人。其次是種名的詞源及中文譯名,Knobloch是一個(gè)俄羅斯商人的名字,他為提供和保護(hù)化石做出了一定貢獻(xiàn);由此看來,將其種名翻譯為“諾氏駝”比較合適,這樣不僅切合原義,并且避免用“雙峰駱駝”一詞(見文獻(xiàn)及恐龍網(wǎng))而與現(xiàn)代雙峰駝(Camelusferus或Camelusbactrianus)混淆。在我國,諾氏駝所依據(jù)的標(biāo)本都很零碎,僅以體形較大而區(qū)別于現(xiàn)生雙峰駝。Boule等認(rèn)為巨副駝可能是諾氏駝的祖先,因?yàn)樗鼈冊(cè)?jīng)生活在相同地區(qū),并且它們個(gè)體大小也很接近(但Camelusknoblochi體形是迄今發(fā)現(xiàn)的最大的駱駝),兩者的前臼齒都很退化。諾氏駝模式地點(diǎn)是在伏爾加河地區(qū),其地質(zhì)時(shí)代是中更新世,并且在東歐和外貝加爾地區(qū)的化石點(diǎn)也是中更新世,在晚更新世已經(jīng)絕滅;而在烏拉爾地區(qū)和中國北方,其時(shí)代為晚更新世。筆者認(rèn)為,諾氏駝應(yīng)當(dāng)算是薩拉烏蘇動(dòng)物群中最具古老色彩的分子?，F(xiàn)生的雙峰駝在晚更新世時(shí)就應(yīng)當(dāng)開始出現(xiàn);但我國至今未發(fā)現(xiàn)全新世之前的現(xiàn)生種駱駝的化石記錄。2.5tki或相對(duì)應(yīng)作生長該種最初被Pavlow(1910)作為山羊?qū)傧碌囊粋€(gè)新變種,即Caprafalconerivar.kiakhtensis(轉(zhuǎn)引自Boule等)(Kiakhta是俄羅斯外貝加爾地區(qū)一個(gè)鎮(zhèn)子的名稱:本文筆者注)。后來Boule等在研究薩拉烏蘇的同類標(biāo)本時(shí),提出此類動(dòng)物并非山羊,從而另建立一新屬——轉(zhuǎn)角羚羊?qū)?Spirocerus),并且將薩拉烏蘇的材料歸入恰克圖轉(zhuǎn)角羚羊種。再后來,薩拉烏蘇的轉(zhuǎn)角羚羊又被歸入“許家窯扭角羊”(Spirocerushsuchiayaocus),因?yàn)椤捌湫螒B(tài)特征和許家窯扭角羊相近,不象典型的恰克圖扭角羊角心那樣粗大并且驟然變細(xì)”。從外貝加爾地區(qū)的恰克圖轉(zhuǎn)角羚羊角心標(biāo)本來看(圖1),并沒有“驟然變細(xì)”的現(xiàn)象。前人之所以得出上述結(jié)論,也不排除觀察角度不同的緣故。此外,僅從角心大小作為分類依據(jù),似乎有一定問題。有人認(rèn)為洞角類的角會(huì)終生持續(xù)生長,一般而言,越是年老的個(gè)體,其角心越強(qiáng)壯。從角心長度看,“許家窯扭角羊”的為160mm,而薩拉烏蘇恰克圖轉(zhuǎn)角羚羊的為205mm。這樣看來,薩拉烏蘇的轉(zhuǎn)角羚羊與許家窯的似乎有較大差異。至于國內(nèi)報(bào)道的其他恰克圖轉(zhuǎn)角羚羊角心,其長度也各有不同,河北遷安的長216mm,甘肅慶陽的長260mm(從化石圖版測得)。在國外的標(biāo)本,保存最好的是烏蘭烏德的角心及頭后骨骼,該角的長度是264mm(角尖稍破損)(筆者委托Erbajeva教授測得)。以上數(shù)據(jù)說明同一種內(nèi)角心大小的變異是相當(dāng)寬泛的。我國已報(bào)道的恰克圖轉(zhuǎn)角羚羊只有角心化石,尚未辨認(rèn)出其頭后骨骼;目前對(duì)這類絕滅動(dòng)物的認(rèn)識(shí)仍十分有限。因此,其分類問題一直未達(dá)成共識(shí)。Sokolov(1961)曾認(rèn)為裴氏轉(zhuǎn)角羚羊是恰克圖轉(zhuǎn)角羚羊的后出同物異名(轉(zhuǎn)引自Kahlke,1999)。Kahlke甚至提出如下劃分方案:將地層時(shí)代早的、有兩條旋轉(zhuǎn)棱、角心細(xì)長的一類歸入Spiroceruskiakhtensispeii;而時(shí)代較晚的、角心較短而粗壯的歸入Spiroceruskiakhtensiskiakhtensis。由此看來,薩拉烏蘇的轉(zhuǎn)角羚羊仍然保持其最初命名較為合理。Sokolov研究了發(fā)現(xiàn)于離烏蘭烏德15km的謝連格河上游左岸的妥洛溝山麓的較完整的角心及與之關(guān)聯(lián)的部分頭后骨骼(蘇聯(lián)科學(xué)院動(dòng)物研究所編號(hào):26077),認(rèn)為恰克圖轉(zhuǎn)角羚羊肱骨短,掌骨很短而寬,而前臂骨和指骨,特別是第二指骨細(xì)長。它是一種大而笨的動(dòng)物,腿較短;有著羚羊式的頭和角以及麝牛式的體格。筆者有幸看到該標(biāo)本頭骨部分的模型(見圖1),經(jīng)觀察,筆者認(rèn)為薩拉烏蘇的轉(zhuǎn)角羚羊標(biāo)本與恰克圖轉(zhuǎn)角羚羊無明顯差異,應(yīng)當(dāng)保留原作者的鑒定。2.6克氏原螯蝦cervusmortgage在有些作者所羅列的薩拉烏蘇動(dòng)物群名單中,總能看到“蒙古鹿”,這主要是源于Boule等(1928)的專著;當(dāng)時(shí),在原著中“蒙古鹿”代表兩類鹿科動(dòng)物,其一是河套大角鹿的早期名稱(CervusmegacerosHartvar.mongoliae)(討論見后文);另一個(gè)是Cervusmongoliae,該種后來被TeilharddeChardin和Leroy并入加拿大馬鹿(C.canadensis),成為加拿大馬鹿蒙古亞種(Cervus(Canadensis)mongoliaeGaudry,1872),但該名稱而今已被棄置不用。因此,“蒙古鹿”這一種名在薩拉烏蘇動(dòng)物群名單中是個(gè)無效名稱,應(yīng)予以去除。2.7角鹿蒙古變性、大小角鹿、腫骨大角鹿種serp首先需要說明的是關(guān)于我國大角鹿的分類命名問題。目前,我國流行的觀點(diǎn)是將所有以前歸入Megaloceros屬的種類都?xì)w入中國大角鹿屬(SinomegacerosDietrich,1933)。中國大角鹿與歐洲大角鹿的主要區(qū)別在于眉枝的強(qiáng)烈擴(kuò)展,幾乎與頭骨矢狀面垂直(腫骨大角鹿)或平行(河套大角鹿);而歐洲大角鹿的眉枝卻十分退化。此外,中國大角鹿的角展開長度遠(yuǎn)不如歐洲大角鹿的大,后者兩角尖之間的水平距離可達(dá)3～4m。薩拉烏蘇地區(qū)的大角鹿化石先后有3種名稱:大角鹿蒙古變種(Cervusmegacerosvar.mongoliaeBouleetal.,1928)、河套大角鹿(Cervus(Euryceros)ordosianusYoung,1932)和腫骨大角鹿(Megalocerospachyosteus)。目前大家認(rèn)可的該種學(xué)名應(yīng)當(dāng)是河套中國大角鹿。關(guān)于河套大角鹿,種名最早由Young提出,但當(dāng)時(shí)并未給出本種的定義。后來TeilharddeChardin和Pei明確勾畫出了該種的如下特征:“兩角之間間距較大、眉枝沿矢狀面伸展、掌狀部分幾乎沿頭的冠面延伸、主枝的圓柱部分較長并且成S形彎曲、下頜骨是否腫厚尚不能確定”。在過去很長時(shí)間都沒有關(guān)于河套大角鹿下頜骨的資料,裴文中認(rèn)為,有些下頜骨材料可能被誤歸到了赤鹿。但從目前對(duì)大角鹿的認(rèn)識(shí)來說,這種可能性不會(huì)存在,因?yàn)檫@大角鹿類的最大特征之一就是其腫厚的下頜骨,與馬鹿的完全不同。長期以來,大家都一致認(rèn)為薩拉烏蘇組的大角鹿只有一種,那就是河套大角鹿。但在20世紀(jì)80年代初期,董光榮和他的課題組成員在內(nèi)蒙古薩拉烏蘇河劉家溝灣高出河床40余米的灰綠色粉砂層(相當(dāng)于狹義薩拉烏蘇組的頂部)中發(fā)現(xiàn)一件有腫厚現(xiàn)象的大角鹿下頜骨。由于過去在國內(nèi)尚未在薩拉烏蘇層中發(fā)現(xiàn)過類似下頜骨,因此,該發(fā)現(xiàn)格外引人注目。許春華和衛(wèi)奇先后對(duì)此進(jìn)行了報(bào)道;其中許春華認(rèn)為該標(biāo)本屬于腫骨大角鹿,并以此為依據(jù),對(duì)撒拉烏蘇層的年代提出質(zhì)疑,但并沒有給出最后結(jié)論。就筆者對(duì)該標(biāo)本的觀察、測量和比較(另文發(fā)表),認(rèn)為該標(biāo)本應(yīng)當(dāng)屬于河套大角鹿,而非腫骨大角鹿。由此來看,薩拉烏蘇的大角鹿仍然只有一種,即河套大角鹿。3間冰期動(dòng)物群sema經(jīng)過修訂后,薩拉烏蘇河流域的薩拉烏蘇動(dòng)物群化石名單如表1。薩拉烏蘇組中的動(dòng)物有不少在中更新世就已出現(xiàn),例如古菱齒象、赤鹿等;在晚更新世出現(xiàn)的種類也不少,例如狼、最后斑鬣狗、普氏野馬、