動(dòng)物發(fā)育的一般規(guī)律

第一局部概論〔Introduction〕第二章動(dòng)物發(fā)育的一般規(guī)律1整理課件本章內(nèi)容：動(dòng)物的發(fā)育是一個(gè)后成性過程動(dòng)物發(fā)育的根本模式主要模式動(dòng)物及其胚胎發(fā)育圖2整理課件1、預(yù)成論和后成論預(yù)成論〔preformationism，先成論〕:認(rèn)為胚胎〔配子〕已經(jīng)包含了未來(lái)成體的完整版本，發(fā)育只是一個(gè)生長(zhǎng)和解折疊的過程〔growingandunfolding〕。在十七世紀(jì)至十八世紀(jì)，預(yù)成論是一種占優(yōu)勢(shì)的理論。一、動(dòng)物的發(fā)育是一個(gè)后成性過程3整理課件4整理課件后成論〔epigenesis，后生論、漸成論〕：認(rèn)為發(fā)育是由簡(jiǎn)單的形態(tài)逐漸細(xì)化形成包含許多種細(xì)胞類型的復(fù)雜有機(jī)體的過程。亞里士多德〔Aristoteles〕曾持有后成論的觀點(diǎn)KasparFriedrichWolff(－1767,German):開展了雞胚發(fā)生的解剖學(xué)觀察，認(rèn)為卵子中不存在胚胎，胚胎與成體不同，胚胎發(fā)育是逐漸演化的過程。再次提出了漸成論觀點(diǎn)。ChristianPander(1774-1865，German)：發(fā)現(xiàn)并鑒定了〔identified〕雞胚三個(gè)胚層的開展命運(yùn)，認(rèn)為胚層之間的作用引發(fā)器官KarlErnstVonBaer(1792-1896，German)：延伸了Pander的結(jié)果，發(fā)現(xiàn)了脊索〔notochord〕和哺乳類卵子，提出VonBaer’slaws，徹底終結(jié)了預(yù)成論。Moredetailswillbetalkedinchapter225整理課件在根本的細(xì)胞學(xué)過程和發(fā)育機(jī)制方面，動(dòng)物的發(fā)育包含五個(gè)主要的相互疊合的過程：生長(zhǎng)、細(xì)胞分裂、分化、圖式形成以及形態(tài)發(fā)生。6整理課件2、生長(zhǎng)和細(xì)胞分裂(growthandcelldivision)發(fā)育是一個(gè)生長(zhǎng)和細(xì)胞數(shù)目增加的過程。細(xì)胞數(shù)量的增加對(duì)細(xì)胞特化、身體模式的組織、以及執(zhí)行不同的功能都是必須的。在發(fā)育的早期，細(xì)胞數(shù)量的增加并不伴隨生長(zhǎng)。正是這種分裂特征建立了根本bodyplan形成的結(jié)構(gòu)根底。到發(fā)育的后期，生長(zhǎng)伴隨細(xì)胞分裂進(jìn)行。生長(zhǎng)不僅由于細(xì)胞數(shù)量的增加，也由于細(xì)胞體積的增加、細(xì)胞形狀的改變以及由細(xì)胞分泌物構(gòu)建的細(xì)胞外結(jié)構(gòu)的增長(zhǎng)。7整理課件3、分化(differentiation)細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能特化、產(chǎn)生各種特定細(xì)胞類型分化了的細(xì)胞在遺傳上是等同的，但表達(dá)了不同的基因。細(xì)胞啟動(dòng)表達(dá)不同基因有兩種原因：在細(xì)胞分裂時(shí)承襲了不同胞質(zhì)或者接受來(lái)自其他細(xì)胞和環(huán)境的信號(hào)作用。分化過程因而有控制和保持差異基因表達(dá)的兩層含義。8整理課件人類胚胎可最后發(fā)育出至少250種不同細(xì)胞類型。9整理課件4、圖式形成(patternformation)指胚胎發(fā)育中，細(xì)胞組織、形成bodyplan的根本雛形、并進(jìn)一步產(chǎn)生成體器官精細(xì)結(jié)構(gòu)的過程。圖式形成過程是一個(gè)區(qū)域特化的過程區(qū)域特化〔regionalspecification〕：細(xì)胞性質(zhì)依據(jù)它們所處的位置而發(fā)生特化的過程。在正確的位置出現(xiàn)正確的細(xì)胞類型的分化相同類型的細(xì)胞組織成位置適當(dāng)?shù)慕Y(jié)構(gòu)〔如在不同的身體部位出現(xiàn)不同形狀和大小的骨骼〕。10整理課件胚胎中第一個(gè)圖式化的事件是軸特化〔axisspecification〕，即建立軀體的根本軸〔前后、背腹軸〕。原因：母源性基因產(chǎn)物在細(xì)胞分裂時(shí)的分配預(yù)決定環(huán)境因素影響胚胎自身基因表達(dá)或蛋白質(zhì)活性11整理課件一旦身體主軸建立起來(lái)，通過把每個(gè)軸分為不同的發(fā)育間隔〔developmentalcompartments〕，使沿著軸性分布的細(xì)胞依所在的位置不同而特化。如胚層〔germlayers〕的形成、體節(jié)的產(chǎn)生。每個(gè)發(fā)育間隔發(fā)生特化的原因是因其被賦予相應(yīng)的位置值〔positionvalue〕位置值：細(xì)胞在發(fā)育決定子的濃度梯度〔morphogengradient〕中所處的位置。發(fā)育后期，更多樣化的圖式形成機(jī)制包括細(xì)胞非對(duì)稱分裂、位置特異性的細(xì)胞之間相互作用、側(cè)抑制等。12整理課件5、形態(tài)發(fā)生(morphogenesis)身體結(jié)構(gòu)和形狀的創(chuàng)立，表現(xiàn)為為幫助組織和器官的成形而發(fā)生的多種細(xì)胞行為特征：細(xì)胞可能會(huì)改變自己的形狀、粘著或者分散、保持體眠態(tài)或者分裂、相對(duì)于其它細(xì)胞移動(dòng)、融合、甚至在一些器官發(fā)育中發(fā)生死亡。在發(fā)育的后期，形態(tài)發(fā)生可以看作是對(duì)發(fā)育編程的反響，例如，分化了的細(xì)胞在獲知自己在胚胎中的位置〔被編程〕后，它的行為將是建立符合其位置特征的結(jié)構(gòu)；而在發(fā)育早期，形態(tài)發(fā)生那么是驅(qū)動(dòng)發(fā)育編程的結(jié)構(gòu)根底，例如通過把細(xì)胞組合在一起而發(fā)生誘導(dǎo)作用。13整理課件6、基因控制發(fā)育過程所有發(fā)育必須的過程——細(xì)胞分裂、生長(zhǎng)、分化、圖式形成、形態(tài)發(fā)生等，最終都由蛋白質(zhì)調(diào)控〔直接作用或作為酶催化產(chǎn)生另一分子〕。而蛋白質(zhì)由基因編碼，所以說(shuō)發(fā)育在很大程度上被基因表達(dá)控制。發(fā)育當(dāng)中起重要作用的許多基因編碼兩種蛋白：轉(zhuǎn)錄因子和信號(hào)傳導(dǎo)通路成分。轉(zhuǎn)錄因子的重要性表現(xiàn)在它直接控制基因的表達(dá)；而作為發(fā)育過程的調(diào)節(jié)著，信號(hào)通路對(duì)細(xì)胞接受來(lái)源于其它細(xì)胞或環(huán)境的外界信號(hào)是必須的。14整理課件二、動(dòng)物發(fā)育的根本模式1、動(dòng)物胚胎期發(fā)育的根本階段受精〔fertilization〕：產(chǎn)生二倍體合子〔diploidzygote〕。卵裂〔cleavage〕：大的受精卵分成許多更小的細(xì)胞，稱為卵裂球〔blastmeres〕。卵裂的結(jié)果就是形成球形或者盤狀的卵裂球，并包裹一個(gè)液體腔，這個(gè)時(shí)期的胚胎稱為囊胚〔blastula/blastocyst〕。15整理課件16整理課件囊胚之后進(jìn)入原腸作用〔gastrulation〕期，通過復(fù)雜的細(xì)胞運(yùn)動(dòng)，胚胎被重新組織為三個(gè)根本的細(xì)胞層：外胚層〔ectoderm〕、中胚層〔mesoderm〕、內(nèi)胚層〔endoderm〕。下一個(gè)發(fā)育階段稱為神經(jīng)胚形成〔neurulation〕，即中樞神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)育。當(dāng)以上根本的發(fā)育過程完成后，單個(gè)器官根據(jù)自身的編程開始發(fā)育，即進(jìn)入器宮發(fā)生期〔organogenesis〕。17整理課件2、三胚層及其發(fā)育命運(yùn)18整理課件三、主要模式動(dòng)物本課程涉及的主要模式動(dòng)物有六種，分別是線蟲、果蠅、斑馬魚、爪蟾、雞和小鼠19整理課件20整理課件果蠅〔Drosophilamelanogaster〕Insectmodel1.體積小，易于繁

殖；

2.產(chǎn)卵力強(qiáng)；

3.性成熟短；

4.易于遺傳操作：

如誘變；

5.基因組序列已全

部測(cè)出(Science,

Mar.24,2000)。(120Mbencodes13,601proteins)21整理課件秀麗隱桿線蟲〔Caenorhabditiselegans〕Wormmodel1.易于養(yǎng)殖：成蟲

體長(zhǎng)1mm，易冷

凍保存；

2.性成熟短：2.5-3

天，兩種成蟲；

3.細(xì)胞數(shù)量少，譜

系清楚；

4.易于誘變；

5.基因組序列已全部測(cè)出(Science,Dec.11,1998)。(97MBencodes19,099proteins.)22整理課件爪蟾〔Xenopuslaevis〕Amphibianmodel1.性成熟短；

2.卵體大，易于操作；

3.抗感染力強(qiáng)，易于組織移植；

23整理課件斑馬魚〔Zebrafish，Daniorerio〕1.體積小，易于飼

養(yǎng)殖；

2.產(chǎn)卵力強(qiáng)；

3.性成熟短；

4.易于遺傳操作：

如誘變；

5.體外受精和發(fā)育，易于觀察；

6.基因組序列已全

部測(cè)出。24整理課件雞〔Gallusgallus〕卵生羊膜動(dòng)物25整理課件小鼠〔Musmusculus〕是胎生哺乳動(dòng)物從受精卵到性成熟只有9周的時(shí)間，這是它被選為哺乳動(dòng)物發(fā)育研究模式動(dòng)物的重要原因。卵直徑100μm，輸卵管受精，妊娠期19天，26整理課件海膽〔SeaUrchin〕雌雄異體，繁殖期