第一章 水分代謝課件

植物生理學(xué)

PlantPhysiology第一章水分代謝緒論一．植物生理學(xué)的概念和內(nèi)容1.概念：研究植物生命活動(dòng)規(guī)律的科學(xué)。生命活動(dòng)：水分代謝、礦質(zhì)代謝、光合作用、呼吸作用、種子萌發(fā)、營養(yǎng)器官的生長、生殖器官的形成，開花、傳粉、受精、成熟衰老過程。第一章水分代謝2.內(nèi)容：三大內(nèi)容：

代謝生理：水分代謝；礦質(zhì)代謝；光合作用；呼吸作用生長發(fā)育生理：生長生理：植物生長物質(zhì)植物生長規(guī)律生殖生理：開花生理傳粉、受精生理成熟衰老生理

逆境生理：冷害；凍害；旱害；鹽害；澇害；高溫；病害；氣體傷害第一章水分代謝二、植物生理學(xué)的產(chǎn)生和發(fā)展(一)古代的植物生理學(xué)中國古代的植物生理學(xué)相關(guān)知識(shí)商代甲骨文來便有記載，如：“貞禾有及雨？”，“雨弗足年”，“日若茲晦，惟年禍”。西周的井田制戰(zhàn)國時(shí)《呂氏春秋》辯土篇“正其行，通其風(fēng)”西漢《氾勝之書》“種瓠法”、施肥技術(shù)、糧食貯藏北魏《齊民要術(shù)》嫁接技術(shù)元《農(nóng)書》明《農(nóng)政全書》明《天工開物》西方古代的植物生理學(xué)亞里士多德很早提出光是葉片變綠所必需的古羅馬人利用動(dòng)物排泄物、礦物質(zhì)作肥料第一章水分代謝(二)科學(xué)植物生理學(xué)的產(chǎn)生與發(fā)展

VanHelmont

的柳樹實(shí)驗(yàn)

DeSaussure“對(duì)植物的化學(xué)分析”、礦質(zhì)與光合的研究

G.Boussingault的砂培法,證明碳、氫、氧是從空氣和水中得來,而礦質(zhì)元素是從土壤中得來。

J.Liebig化學(xué)肥料的創(chuàng)始人

J.Sachs創(chuàng)建水培法、進(jìn)行植物生長、光合和礦質(zhì)營養(yǎng)的研究，編寫植物生理學(xué)講義

W.Pfeffer出版植物生理學(xué)(1904)第一章水分代謝DrJean-BaptisteVanHelmont(1577-1644)

第一章水分代謝Thedecompositionofcarbondioxidebygreenplantpartswasaprocessnecessaryforthecontinuedlifeandgrowthoftheplantthegreatmassofthevegetativebodywasbuiltupfromthecomponentsoftheatmosphere,itwasclearthatapartofthevegetablemasswasderivedfromthefixationorutilizationofthesoilsolution.------RecherchesChimiquessurlaVegetation"第一章水分代謝Jean-BaptisteBOUSSINGAULT(1802-1887)ThecarboninplantsdidcomefromatmosphericCO2,butnitrogencamefromthesoil.第一章水分代謝JustusvonLiebig(1803-1873)OrganicChemistryinitsApplicationtoAgricultureandPhysiology.

Developmentofthemineralnutrienttheoryofplantnutrition.第一章水分代謝JuliusvonSachs(1832-1897)

"VorlesungenüberPflanzenphysiologie"(LecturesonPlantPhysiology;1882,1887),第一章水分代謝WilhelmPfeffer(1845-1920)

"LehrbuchderPflanzenphysiologie"("TextbookofPlantPhysiology")

，1904第一章水分代謝第一章：水分代謝第一章水分代謝§1水的結(jié)構(gòu)與特性結(jié)構(gòu)：水是極性分子，能形成分子間氫鍵第一章水分代謝第一章水分代謝2.水的特性（1）高沸點(diǎn)

Compare:CH416CH3CH330CH3CH2CH344CH3CH2CH2CH358CH3(CH2)3CH372boilingpoint36℃

but:water18boilingpoint100℃

第一章水分代謝reason:nH2O≒(H2O)n+heat第一章水分代謝（2）高比熱（3）高汽化熱（4）內(nèi)聚力(Cohesion):液體狀況下同類分子間的吸引力叫內(nèi)聚力，水的內(nèi)聚力可達(dá)30MPa.（5）粘附力(adhesion):液相與固相間的吸引力叫粘附力或附著力原因：水是極性分子，與其它極性分子形成氫鍵。第一章水分代謝毛細(xì)現(xiàn)象h=2Tcos/rg=14.9×10-6/r第一章水分代謝水是不可壓縮的水是極好的溶劑水合作用透光性強(qiáng)第一章水分代謝3水分的遷移方式擴(kuò)散(diffusion)集流(bulkflow)滲透(osmosis)

第一章水分代謝1)擴(kuò)散定義：物質(zhì)從高濃度(高化學(xué)勢(shì))的區(qū)域向低濃度(低化學(xué)勢(shì))區(qū)域自發(fā)的轉(zhuǎn)移稱為擴(kuò)散。原理：分子隨機(jī)熱運(yùn)動(dòng)的結(jié)果，高濃度區(qū)分子密集其相互碰撞的機(jī)會(huì)多，因而向相反方面移動(dòng)。故：擴(kuò)散僅適應(yīng)于短距離水的遷移第一章水分代謝2)集流定義：指液體中成群的分子在壓力梯度下共同的移動(dòng)特點(diǎn)：是植物體內(nèi)水經(jīng)木質(zhì)部做長距離遷移的主要機(jī)制，集流只與水柱兩端的壓力差有關(guān)，而與濃度梯度無關(guān)。第一章水分代謝3)滲透作用滲透作用是指水透過半透膜的一種遷移方式，事實(shí)上是一種特殊的擴(kuò)散。水孔蛋白(aquaporin)是一種位于質(zhì)膜、液泡膜和某些細(xì)胞器膜上的主要內(nèi)在蛋白(MIP)，MW26~30KD，它由6個(gè)α-helix跨膜而成通道，允許水分通過。水分通過水孔蛋白遷移的速度遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于通過脂雙分子層的速度。滲透作用是由膜兩側(cè)的水勢(shì)差所驅(qū)動(dòng)的。第一章水分代謝第一章水分代謝4植物體內(nèi)水分的存在狀態(tài)水分在植物體內(nèi)的作用，不僅與含水量有關(guān)，還與其存在狀態(tài)有關(guān)，水分在植物體內(nèi)以束縛水和自由水兩種狀態(tài)存在。束縛水(boundwater):是指牢固地與細(xì)胞內(nèi)的膠體顆粒吸附而不易流動(dòng)的水，自由水(freewater):距膠粒較遠(yuǎn)而可以自由移動(dòng)的水。自由水可參加細(xì)胞的各種代謝活動(dòng)而束縛水不能。溶膠sol：自由水多，束縛水少凝膠gel：自由水少，束縛水多第一章水分代謝§2水勢(shì)的概念與組成自由能(freeenergy):體系內(nèi)可以用于做功的能量。而束縛能(boundenergy)是不能用于做功的能量?；瘜W(xué)勢(shì)(chemicalpotential):指一個(gè)體系中，在恒溫恒壓下1mol某組分的自由能(偏摩爾自由能)，也可以說是在同溫同壓和其它物質(zhì)的濃度不變的情況下，向體系中加入1mol某物質(zhì)而引起體系自由能的變化，用μ表示，規(guī)定純水的化學(xué)勢(shì)為0焦耳/摩爾。第一章水分代謝3.水勢(shì)：(水分能量狀態(tài)的概念)為體系中水的化學(xué)勢(shì)與同溫同壓下純水化學(xué)勢(shì)的差除以水的偏摩爾體積；或稱為偏摩爾體積水的化學(xué)勢(shì)，用Ψ表示。

Ψ=

Ψs+Ψp+Ψg(滲透勢(shì)+壓力勢(shì)+重力勢(shì))單位：帕斯卡(Pa),巴(1bar=105Pa),Mpa,atm規(guī)定純水的水勢(shì)為0，而水總是從水勢(shì)高處向水勢(shì)低處流。第一章水分代謝一、植物細(xì)胞水勢(shì)的組成

Ψ=Ψs+Ψp+Ψg

Ψs(溶質(zhì)勢(shì)/滲透勢(shì)）由于溶液中溶質(zhì)顆粒的存在而使水勢(shì)降低的值。純水的溶質(zhì)勢(shì)為0，溶液的滲透勢(shì)可根據(jù)

Van‘tHoffEquation計(jì)算：Ψs=-CiRT

其中C是溶液的摩爾濃度，i是溶質(zhì)的等滲系數(shù)（蔗糖、葡萄糖等不解離物質(zhì)為1，鹽大于1，如低濃度NaCl為1.8），R是氣體常數(shù),T是絕對(duì)溫度(°K).負(fù)號(hào)表明溶質(zhì)起降低滲透勢(shì)的作用。第一章水分代謝2.ψp（壓力勢(shì)）壓力勢(shì)是指外界（如細(xì)胞壁）對(duì)細(xì)胞的壓力而使水勢(shì)增大的值.一般情況下細(xì)胞處于膨脹狀態(tài)，原生質(zhì)體壓迫細(xì)胞壁產(chǎn)生膨壓，而細(xì)胞壁反過來反作用于原生質(zhì)體使產(chǎn)生壓力勢(shì)。規(guī)定在標(biāo)準(zhǔn)狀況下（1atm）下溶液的壓力勢(shì)為0，膨脹的細(xì)胞其壓力勢(shì)>0,而在劇烈蒸騰時(shí)細(xì)胞壓力勢(shì)＜0。這一負(fù)壓是水分沿木質(zhì)部上升的主要?jiǎng)恿?。第一章水分代謝3.ψg（重力勢(shì)）重力勢(shì)是指由于高度的存在而使水勢(shì)增加的值。規(guī)定海平面上的重力勢(shì)為0，則10米高的水其水勢(shì)為ρgh=0.1MPa,從實(shí)驗(yàn)室角度出發(fā)，重力勢(shì)比較小因而認(rèn)為可以忽略。

質(zhì)壁分離時(shí)：Ψ=Ψs第一章水分代謝注意：水勢(shì)是決定水流方向的，水分總是從水勢(shì)高的體系流向水勢(shì)低的體系。如下題：有一個(gè)充分吸水的細(xì)胞，將其放在比其細(xì)胞液濃度低十倍的溶液中，則細(xì)胞將：解：細(xì)胞充分吸水，則說明細(xì)胞水勢(shì)為0；組成水勢(shì)的是滲透勢(shì)（負(fù)）和壓力勢(shì)（正），即使外液濃度再低，其水勢(shì)（即滲透勢(shì)）也是負(fù)值，因此細(xì)胞也會(huì)失水收縮，體積變小。第一章水分代謝下列哪些說法不正確：

A．一個(gè)細(xì)胞的溶質(zhì)勢(shì)與所處外界溶液的溶質(zhì)勢(shì)相等，則細(xì)胞體積不變

B．若細(xì)胞的Ψw=Ψs，將其放入純水中，則體積不變

C．萎蔫的青菜放進(jìn)清水中會(huì)發(fā)生滲透作用

D．在同一枝條上，上部葉片的水勢(shì)要比下部葉片的水勢(shì)低AB第一章水分代謝二、植物細(xì)胞吸水的方式一般說來，植物細(xì)胞在形成液泡前，是靠吸脹作用吸水，即通過親水膠體的低襯質(zhì)勢(shì)吸水，而在形成液泡后靠滲透作用吸水。這些方式都是被動(dòng)的，不消耗代謝能。質(zhì)壁分離與質(zhì)壁分離復(fù)原第一章水分代謝高滲溶液質(zhì)壁分離現(xiàn)象——水分的滲透作用通過質(zhì)壁分離現(xiàn)象可以：判斷細(xì)胞死活測(cè)定細(xì)胞滲透勢(shì)判斷物質(zhì)進(jìn)入質(zhì)膜的快慢第一章水分代謝植物細(xì)胞水勢(shì)各部分針對(duì)細(xì)胞體積的動(dòng)態(tài)變化不膨脹狀態(tài)第一章水分代謝附：測(cè)定水勢(shì)及其組分的方法測(cè)水勢(shì)：熱電偶法；壓力室法；小液流法測(cè)滲透勢(shì)：冰點(diǎn)下降法、質(zhì)壁分離法、蒸汽壓下降法測(cè)壓力勢(shì)：壓力探針法第一章水分代謝熱電偶法測(cè)水勢(shì)第一章水分代謝壓力室法測(cè)水勢(shì)第一章水分代謝小液流法實(shí)驗(yàn)原理將植物材料切成小塊，浸泡在不同濃度的蔗糖溶液中，由于植物材料與蔗糖溶液間水勢(shì)梯度的存在，導(dǎo)致蔗糖溶液從植物材料中吸水、失水或保持動(dòng)態(tài)平衡，從而使蔗糖溶液變稀、變濃或保持濃度不變；由此可以找到與植物材料水勢(shì)相當(dāng)?shù)恼崽侨芤簼舛?。算出植物組織的水勢(shì)。第一章水分代謝若組織水勢(shì)大于蔗糖水勢(shì)→組織失水→蔗糖溶液變稀→小液流上升第一章水分代謝未發(fā)生質(zhì)壁分離第一章水分代謝箭頭所示角隅處發(fā)生初始質(zhì)壁分離第一章水分代謝例下述有關(guān)植物細(xì)胞質(zhì)壁分離的論述中，哪一項(xiàng)是不正確的?（）

A．初始質(zhì)壁分離時(shí)，細(xì)胞的壓力勢(shì)等于零

B．在質(zhì)壁分離現(xiàn)象中，與細(xì)胞壁分離的“質(zhì)”并不是原生質(zhì)

C．蠶豆根的分生細(xì)胞放在20％的蔗糖溶液中，能夠發(fā)生質(zhì)壁分離

D．將洋蔥表皮細(xì)胞放入一定濃度的硝酸鉀溶液中，其細(xì)胞發(fā)生質(zhì)壁分離后又發(fā)生質(zhì)壁分離復(fù)原。其原因是鉀離子和硝酸根離子都進(jìn)入了細(xì)胞C第一章水分代謝第一章水分代謝第一章水分代謝微型壓力計(jì)法測(cè)壓力勢(shì)第一章水分代謝壓力探針法測(cè)壓力勢(shì)第一章水分代謝第一章水分代謝一植物根系對(duì)水分的吸收和運(yùn)輸途徑1.從土壤溶液到根表皮2.從表皮到皮層可經(jīng)三條途徑(1)非質(zhì)體或質(zhì)外體途徑(apoplastpathway)(2)共質(zhì)體途徑(symplastpathway)(3)越膜途徑(transmembranepathway)§3植物根系對(duì)水分的吸收和運(yùn)輸?shù)谝徽滤执x第一章水分代謝3.穿越內(nèi)皮層凱氏帶：凱氏帶是環(huán)繞在內(nèi)皮層徑向壁和橫向壁上，具栓質(zhì)化和木質(zhì)化帶狀增厚的壁結(jié)構(gòu)，它控制著皮層和維管柱之間的物質(zhì)運(yùn)輸。凱氏帶主要分布在根的內(nèi)皮層上，但水生植物和根狀莖植物的莖上也有凱氏帶，在某些植物的葉上也有凱氏帶。

第一章水分代謝凱氏帶的存在使水分跨過內(nèi)皮層時(shí)不能通過質(zhì)外體途徑，只能通過細(xì)胞途徑才能通過，這就使進(jìn)入中柱的水和離子至少要經(jīng)過1次跨膜運(yùn)輸，從而對(duì)進(jìn)入的物質(zhì)具有選擇性。另外，凱氏帶也能阻止已經(jīng)進(jìn)入中柱的物質(zhì)滲回皮層和土壤中。第一章水分代謝第一章水分代謝如果將內(nèi)皮層細(xì)胞放入高滲溶液中，使其發(fā)生質(zhì)壁分離時(shí)，結(jié)果只有在凱氏帶處的質(zhì)膜仍與細(xì)胞壁緊連在一起，而細(xì)胞的其它部位均發(fā)生正常的質(zhì)壁分離，這種獨(dú)特的現(xiàn)象，稱為“帶外質(zhì)壁分離”第一章水分代謝例：以下有關(guān)凱氏帶的敘述哪些是不正確的：A凱氏帶是僅在根的內(nèi)皮層細(xì)胞中存在的結(jié)構(gòu)。

B凱氏帶控制著皮層和維管柱之間的物質(zhì)運(yùn)輸。

C凱氏帶是內(nèi)皮層細(xì)胞徑向壁和橫向壁上具栓質(zhì)化和木質(zhì)化增厚的結(jié)構(gòu)。

D如果將內(nèi)皮層細(xì)胞放入高滲溶液中，使其發(fā)生質(zhì)壁分離，凱氏帶處的質(zhì)膜不會(huì)與細(xì)胞壁分離。A第一章水分代謝4.從內(nèi)皮層到中柱導(dǎo)管——共質(zhì)體和質(zhì)外體途徑(擴(kuò)散或滲透)5.根導(dǎo)管→莖導(dǎo)管→葉脈導(dǎo)管(長距離運(yùn)輸)——質(zhì)外體途徑(集流)6.葉脈導(dǎo)管→葉肉細(xì)胞及細(xì)胞間隙→氣孔下腔→大氣——共質(zhì)體或質(zhì)外體途徑(擴(kuò)散或滲透)第一章水分代謝三水分由根部向地上部分運(yùn)輸?shù)膭?dòng)力1.根壓(rootpressure):由于根系本身的代謝活動(dòng)而使根系吸水并使水沿導(dǎo)管向上運(yùn)輸?shù)牧α?。其大小取決于木質(zhì)部導(dǎo)管與土壤的水勢(shì)差。證據(jù):(1)傷流;

(2)吐水根壓只有1－2大氣壓，是早春時(shí)節(jié)落葉樹開始生長時(shí)莖中水分上升的主要?jiǎng)恿Α?/p>

第一章水分代謝吐水第一章水分代謝例早春，當(dāng)落葉樹開始新年的生長時(shí)，木質(zhì)部中水分上升的主要?jiǎng)恿κ?)A．大氣與木質(zhì)部的水勢(shì)差B．蒸騰拉力

C．根壓D．土壤與根木質(zhì)部的水勢(shì)差C第一章水分代謝2.蒸騰拉力(transpirationpull):由于蒸騰作用產(chǎn)生的水勢(shì)梯度而使水分上升的力量。第一章水分代謝第一章水分代謝例大樹中水分向上運(yùn)輸時(shí)，下列哪一項(xiàng)因素最重要（）

A．韌皮部中的毛細(xì)管作用

B．木質(zhì)部的主動(dòng)運(yùn)輸Ｃ．葉的蒸騰作用

D．吐水C第一章水分代謝§4蒸騰作用一

蒸騰作用的概念：指水分以氣體狀態(tài)，通過植物體表面（主要是葉子）從體內(nèi)散失到體外的現(xiàn)象。

第一章水分代謝二.蒸騰的部位：全表面蒸騰：植物幼小時(shí)，暴于空氣中的表面。皮孔蒸騰：植物莖、枝、花、果實(shí)上的皮孔，占0.1%角質(zhì)蒸騰：葉片表面的角質(zhì)層可蒸騰水分，同時(shí)可阻止體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)的外滲并抵御病菌的入侵。幼嫩葉的角質(zhì)蒸騰占總蒸騰的1/3－1/2，成熟葉的僅占5－10%。氣孔蒸騰：水分通過氣孔散失到體外。是植物的主要蒸騰方式。第一章水分代謝三植物的氣孔蒸騰植物氣孔的大小、數(shù)目與分布

1)一般植物上部葉的氣孔比下部葉的多，葉尖端和中脈處比基部和葉緣多。

2)一般植物葉片的下表皮比上表皮氣孔多。但旱金蓮、蘋果僅限于下表皮；蓮、睡蓮限于上表皮；沉水葉（如眼子菜）無氣孔。

3)不同植物的葉片上的氣孔數(shù)目、大小雖不一樣，但總面積基本相似，不到葉片面積的1%。第一章水分代謝2.水分通過氣孔擴(kuò)散的機(jī)理——小孔律：氣體通過多孔表面擴(kuò)散的速率，不與小孔的面積成正比，而與其周長成正比，稱為小孔律。氣孔面積僅占葉片表面積的1%，但通過氣孔擴(kuò)散出去的水分，相當(dāng)于相同液面擴(kuò)散出去的水分的50倍。第一章水分代謝3.氣孔的特點(diǎn)：1）保衛(wèi)細(xì)胞的CW厚薄不均，腎形的腹側(cè)厚，背側(cè)薄，啞鈴型的中間厚，兩端薄。2）保衛(wèi)細(xì)胞含葉綠體，能進(jìn)行光合作用。3）保衛(wèi)細(xì)胞小，易于控制，少量水的得失便可引起開放與關(guān)閉。第一章水分代謝第一章水分代謝4.氣孔運(yùn)動(dòng)的機(jī)理：氣孔運(yùn)動(dòng)的直接原因是保衛(wèi)細(xì)胞的吸水膨脹與失水收縮，而氣孔之所以吸水與失水，在歷史是曾有淀粉—糖轉(zhuǎn)化學(xué)說、K＋吸收學(xué)說和有機(jī)酸代謝假說。目前流行的并有大量證據(jù)的是K＋吸收學(xué)說：第一章水分代謝H＋光K＋H＋K＋MalMal－

＋H+V