玉米種質(zhì)的雜種優(yōu)勢(shì)模式和遺傳分析

玉米種質(zhì)的雜種優(yōu)勢(shì)模式和遺傳分析

玉米商業(yè)育種的基本原則是根據(jù)不同的優(yōu)勢(shì)模式，采用循環(huán)育種策略，改善母方和父方。他們像普通人一樣走路，向前移動(dòng)。但還有一種走路方式,那就是邁貓步,兩只腳互相交叉著向前扭動(dòng),雖然達(dá)到了走路的目的,但看著就費(fèi)勁,只有模特在T型臺(tái)上作秀時(shí)才會(huì)這么走路?，F(xiàn)在的育種工作中存在著類似走“貓步”的現(xiàn)象。面對(duì)“貓步”留下的足跡。我們不必為此而感到迷茫。放棄絕對(duì)化的思維方式,以相對(duì)的心態(tài)調(diào)整對(duì)玉米育種材料的認(rèn)識(shí),可以逐漸扭轉(zhuǎn)和理順“貓步”留下的足跡。走“貓步”,使部分種質(zhì)基礎(chǔ)混亂,不利于提高育種效率。建議采取向兩邊推開的循環(huán)育種策略,就可以在提高每個(gè)雜種優(yōu)勢(shì)群(列)一般配合力的同時(shí),保持甚至增加兩個(gè)雜種優(yōu)勢(shì)群之間的特殊配合力。最近,我們用70對(duì)SSR引物對(duì)186份自交系做的遺傳分析揭示,有不少自交系是“貓步”的產(chǎn)物。我國(guó)常用的旅大紅骨、PA和四平頭種質(zhì)內(nèi)都摻入了不應(yīng)該摻入的配對(duì)者種質(zhì)成分。許多地方種質(zhì)、群體和綜合種更是處于中間狀態(tài),當(dāng)用多個(gè)測(cè)驗(yàn)種對(duì)地方種質(zhì)進(jìn)行分析時(shí),它們?cè)陔s種優(yōu)勢(shì)模式中的地位發(fā)生擺動(dòng)。這既反映地方種質(zhì)的遺傳復(fù)雜性,也反映測(cè)驗(yàn)種本身的復(fù)雜性。特別是許多所謂的馬齒型種質(zhì)在小農(nóng)經(jīng)濟(jì)時(shí)期與硬粒型地方品種發(fā)生遺傳混雜,最典型的例子就是金皇后和旅大紅骨的演變。CIMMYT培育的一些群體和基因庫(kù),不同程度地存在類似情況。40年前,在合成Population和Pool的時(shí)候,忽視了雜種優(yōu)勢(shì)模式,形成許多農(nóng)藝性狀和抗逆性很突出的群體或基因庫(kù),但不適合選育自交系和雜交種,或者選系效率較低。歷史上,美國(guó)玉米帶種質(zhì)也發(fā)生過類似情況。Reid種質(zhì)內(nèi)含有少量Lancaster成分,而Lancaster內(nèi)也含有Reid成分。但在長(zhǎng)期的種質(zhì)改良和選育二環(huán)系過程中,它們之間的距離被逐漸推開,而不是進(jìn)一步混雜。以后,還會(huì)進(jìn)一步推開。這就是循環(huán)育種策略的意義。雜種優(yōu)勢(shì)模式和循環(huán)育種策略關(guān)系到商業(yè)育種的效率。如果從美國(guó)的某個(gè)商業(yè)雜交種分離二環(huán)系,農(nóng)藝性狀可能非常漂亮,但要組配大量的組合才能出現(xiàn)理想的配對(duì)系。也就是說,雖然不按照雜種優(yōu)勢(shì)模式搞育種也會(huì)成功,但效率較低。80年來,玉米育種效率提高了近百倍,即從初期的十萬分之一以下,提高到現(xiàn)在的萬分之一以上,在這過程里,對(duì)育種材料和遺傳規(guī)律的認(rèn)識(shí)以及由此而帶來的育種技術(shù)變革起了重要作用。其中關(guān)鍵因素是對(duì)材料的雜種優(yōu)勢(shì)群與雜種優(yōu)勢(shì)模式的認(rèn)識(shí)。繼續(xù)提高育種效率,需要認(rèn)真對(duì)待以下幾個(gè)問題。1重視遺傳多樣性玉米育種的關(guān)鍵環(huán)節(jié)是選自交系,最常用的方法是二環(huán)系,屬于循環(huán)育種策略的一部分。它的實(shí)踐基礎(chǔ)是統(tǒng)一的雜種優(yōu)勢(shì)模式。也就是采用簡(jiǎn)單明確的標(biāo)準(zhǔn)粗線條地評(píng)價(jià)育種材料。通常在評(píng)價(jià)育種材料時(shí),人們首先考慮種質(zhì)分類,諸如生態(tài)學(xué)分類,如溫帶、熱帶、亞熱帶,高原種質(zhì)、過渡帶種質(zhì);還有生育期分類,即早、中、晚熟,甚至春播、夏播、秋播之類。但這些分類方法不是育種家迫切需要的遺傳評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)。種質(zhì)分類的目的是提高育種效率其分類結(jié)果必須符合育種者的需求和能夠解釋自推廣雜交種以來所積累的育種經(jīng)驗(yàn)。育種者所要的是符合雜種優(yōu)勢(shì)利用原理,能夠提高育種效率的分類方法。育種者的經(jīng)驗(yàn)與配合力的原理一致,或者說育種材料的一般配合力(GCA)和特殊配合力(SCA)不過是育種家的需求和實(shí)踐經(jīng)驗(yàn)的數(shù)學(xué)表達(dá)而已。因此,建立在配合力基礎(chǔ)上的分類方法是最有用的標(biāo)準(zhǔn)。2以雜種優(yōu)勢(shì)群為標(biāo)志的狀態(tài)的選擇系譜分析是可靠的。美國(guó)根據(jù)育種家的經(jīng)驗(yàn),在1947年以后把育種材料分為Reid和Lancaster兩群,并建立雜種優(yōu)勢(shì)模式。以后,就根據(jù)自交系的系譜劃分雜種優(yōu)勢(shì)群。在我國(guó),很難通過系譜分析來劃分自交系的雜種優(yōu)勢(shì)類群。因?yàn)槲覀兝玫姆N質(zhì)比較復(fù)雜,而且缺乏完整的系譜記載。育種者從美國(guó)商業(yè)雜交種分離了許多二環(huán)系,不可能獲得系譜資料。而且這樣選育的二環(huán)系難免處于中間狀態(tài),用不同的測(cè)驗(yàn)種測(cè)驗(yàn)時(shí),會(huì)游離于不同的類群之間,因此缺乏種質(zhì)基礎(chǔ)的典型性。于是,我們求助于其他技術(shù)來劃分雜種優(yōu)勢(shì)群。數(shù)量遺傳學(xué)(雙列分析、NC-II分析)方法接近育種者的實(shí)踐經(jīng)驗(yàn),分析結(jié)果能夠滿足育種者的需要。但這種方法的規(guī)模做不大。雖然雙列分析的結(jié)果完整可靠,可是對(duì)試驗(yàn)設(shè)計(jì)要求嚴(yán)格。它的可靠性取決于參試材料的數(shù)量和種質(zhì)代表性。完整的雙列雜交分析涉及的種質(zhì)較多,田間試驗(yàn)的規(guī)模龐大。我們采取的策略是先對(duì)典型種質(zhì)的代表性自交系作雙列分析,確定雜種優(yōu)勢(shì)類群和標(biāo)準(zhǔn)測(cè)驗(yàn)種,建立方法體系。然后,采用NC-II設(shè)計(jì),用確定的測(cè)驗(yàn)種與大量自交系雜交,根據(jù)SCA劃分雜種優(yōu)勢(shì)類群。今后,應(yīng)根據(jù)商業(yè)育種實(shí)踐,對(duì)使用的標(biāo)準(zhǔn)測(cè)驗(yàn)種予以簡(jiǎn)化,并向國(guó)際通用的雜種優(yōu)勢(shì)模式靠攏。分子生物學(xué)技術(shù)是很靈敏的輔助手段,可以幫助擴(kuò)大數(shù)量遺傳學(xué)分析的范圍和效率。但是,單獨(dú)采用分子標(biāo)記技術(shù)不可能獲得育種家需要的雜種優(yōu)勢(shì)群,更不可能得到關(guān)于雜種優(yōu)勢(shì)模式的有效判斷。我們把分子技術(shù)與數(shù)量遺傳學(xué)方法相結(jié)合,先用分子標(biāo)記技術(shù)分析幾百個(gè)自交系的遺傳多樣性,把常用自交系大致劃分為6～8個(gè)類群。然后從每一群內(nèi)抽取若干個(gè)有代表性的自交系作雙列分析和NC-II分析在此基礎(chǔ)上將相近的類群合并獲得關(guān)于雜種優(yōu)勢(shì)群的初步結(jié)果。3選擇標(biāo)準(zhǔn)測(cè)驗(yàn)種,進(jìn)行配合力分析我國(guó)常用的玉米自交系大致分成6個(gè)類群(cluster或sub-group),合并后形成3個(gè)群(group)。即:A群(Reid,BSSS,PA)、D群(旅大紅骨、四平頭)和B群(Lan,ETO,PB)。其中,D群具有中間性質(zhì),在育種實(shí)踐中可能會(huì)繼續(xù)向A、B兩個(gè)方向推開,與國(guó)際接軌,形成兩個(gè)雜種優(yōu)勢(shì)列(alignment)。商業(yè)育種要把握測(cè)驗(yàn)種。1997年在鄭州召開的全國(guó)玉米育種研討會(huì)上,根據(jù)我國(guó)玉米種質(zhì)利用特點(diǎn)篩選出5個(gè)標(biāo)準(zhǔn)測(cè)驗(yàn)種,后來在研究過程中又增加了PB種質(zhì),于是確定了B73、Mo17、掖478、黃早四、丹340和齊319六個(gè)測(cè)驗(yàn)種,與六個(gè)種質(zhì)類群對(duì)應(yīng)。我們用這些測(cè)驗(yàn)種對(duì)自交系、群體和OPV做配合力分析,根據(jù)不同形式的雜種優(yōu)勢(shì)模式對(duì)大量種質(zhì)進(jìn)行比對(duì),特別是對(duì)群體和OPV的比對(duì),我們發(fā)現(xiàn)掖478和黃早四是我國(guó)最好用的標(biāo)準(zhǔn)測(cè)驗(yàn)種。它們的測(cè)驗(yàn)結(jié)果與國(guó)際通用模式吻合。只選定一對(duì)標(biāo)準(zhǔn)測(cè)驗(yàn)種有利于排除試驗(yàn)數(shù)據(jù)中隱藏的干擾信息。商業(yè)育種在建立種質(zhì)材料的評(píng)估體系時(shí),既不需要分子生物學(xué)的指紋鑒定,也不需要數(shù)量遺傳學(xué)的配合力分析,只要根據(jù)我們的分析結(jié)果建立一套標(biāo)準(zhǔn),然后在育種實(shí)踐中根據(jù)系譜進(jìn)行簡(jiǎn)單分類就可以了。如果需要作配合力分析,方法也變得很容易。我們繞了一個(gè)大圈子,其目的就是把復(fù)雜問題簡(jiǎn)單化。通過各種方法建立的平臺(tái)是一個(gè)粗線條的共同標(biāo)準(zhǔn),商業(yè)育種只需根據(jù)這個(gè)標(biāo)準(zhǔn)作系譜分析,而不必每個(gè)公司都制定各自的標(biāo)準(zhǔn)和方法體系。在今后的育種實(shí)踐中,盡量避免簡(jiǎn)單問題復(fù)雜化。當(dāng)然,育種者仍可能會(huì)遇到一些棘手問題,例如難以判斷雜種優(yōu)勢(shì)類群的“中性”材料,或從商業(yè)雜交種分離的二環(huán)系。可考慮使用某些標(biāo)準(zhǔn)測(cè)驗(yàn)種進(jìn)行簡(jiǎn)單測(cè)驗(yàn),便能做出判斷。需要進(jìn)行分子測(cè)試的,則要設(shè)定一個(gè)廣泛、均衡而有代表性的遺傳背景。為此,采用中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所制定的操作指南和相關(guān)軟件作SSR分析,就可以進(jìn)入龐大的數(shù)據(jù)庫(kù),因此,每個(gè)人所掌握的狹窄的遺傳背景就很容易地融入該數(shù)據(jù)庫(kù)所代表的廣泛的遺傳背景。甚至通過該數(shù)據(jù)庫(kù)與國(guó)外數(shù)據(jù)庫(kù)整合,使分析的背景更廣泛4統(tǒng)一雜種優(yōu)勢(shì)模式雜種優(yōu)勢(shì)群和雜種優(yōu)勢(shì)模式都是相對(duì)的概念。隨著種質(zhì)擴(kuò)增,玉米雜種優(yōu)勢(shì)模式發(fā)生了很大變化。玉米種質(zhì)資源可以概括為兩個(gè)雜種優(yōu)勢(shì)列:ReidTuxpeno和non-Reid-non-Tuxpeno。為了方便記憶,我們把這兩個(gè)列分別用符號(hào)A和B來表示。溫帶種質(zhì)凡與Reid群對(duì)立的都屬于non-Reid群。凡與Tuxpeno對(duì)立的熱帶、亞熱帶種質(zhì)都屬于nonTuxpeno群。這里的關(guān)鍵在于一個(gè)非(non)字,它生動(dòng)地體現(xiàn)了雜種優(yōu)勢(shì)模式的相對(duì)性本質(zhì)。因此,擴(kuò)展雜種優(yōu)勢(shì)模式,不是越做越復(fù)雜,而是越來越簡(jiǎn)單化。有了統(tǒng)一的雜種優(yōu)勢(shì)模式,就可以方便地開展種質(zhì)擴(kuò)增、改良與創(chuàng)新。種質(zhì)的生態(tài)類型和區(qū)域適應(yīng)性差別就不會(huì)再束縛育種的創(chuàng)新實(shí)踐。而其他分類標(biāo)準(zhǔn)對(duì)我們來說就不重要了,不會(huì)再干擾我們深入地開展玉米育種研究。玉米商業(yè)育種的實(shí)踐基礎(chǔ)是統(tǒng)一、簡(jiǎn)化的雜種優(yōu)勢(shì)模式。商業(yè)育種對(duì)種質(zhì)的基本認(rèn)識(shí),導(dǎo)致向A、B兩個(gè)方向推開的育種策略。5從商業(yè)雜交分離優(yōu)化過分依賴從美國(guó)商業(yè)雜交種分離二環(huán)系,這是走“貓步”的客觀原因之一。多年前從美國(guó)商品玉米中分離到U8112,奠定了PA種質(zhì)的基礎(chǔ);后來又從P78599及類似的商業(yè)雜交種分離出PB種質(zhì)。這是兩個(gè)特殊事例,但隱含著客觀規(guī)律。今后跨國(guó)公司不會(huì)再那么輕易地把適合選育二環(huán)系的雜交種奉送給我們。因此,繼續(xù)從美國(guó)商業(yè)雜交種分離二環(huán)系的難度會(huì)增加。但也不是沒有辦法克服,那就是根據(jù)循環(huán)育種策略,對(duì)早代系進(jìn)行系統(tǒng)測(cè)驗(yàn),然后根據(jù)測(cè)驗(yàn)結(jié)果盡早地復(fù)選新一輪二環(huán)系,有意識(shí)地向兩邊推開。這里的關(guān)鍵是確定標(biāo)準(zhǔn)測(cè)驗(yàn)種。前述從美國(guó)商業(yè)雜交種分離二環(huán)系的例子,最后還是回歸到現(xiàn)有的雜種優(yōu)勢(shì)模式。今后它的命運(yùn)就是依照循環(huán)育種策略繼續(xù)向某一個(gè)方向推開去,而不要幻想自成體系。上述關(guān)于從商業(yè)雜交種分離二環(huán)系的測(cè)驗(yàn)與復(fù)選策略,只是不得已而為之的辦法。屬于補(bǔ)救措施。好一點(diǎn)的辦法,從一開始就把商業(yè)雜交種先向A、B兩個(gè)方向各推一下,然后再選二環(huán)系。方法是用掖478和黃早四分別與商業(yè)雜交種或若干個(gè)商業(yè)雜交種合成的綜合種測(cè)交,形成兩個(gè)初級(jí)群體,一個(gè)群體含有約75%的A種質(zhì),另一個(gè)群體含有約75%的B,繼續(xù)改良和選系,至少有一個(gè)方向能夠取得成功。根據(jù)群體遺傳學(xué)原理推薦了從商業(yè)雜交種分離二環(huán)系的育種策略,但我不認(rèn)為這是我國(guó)玉米育種的基本策略。實(shí)際上,利用現(xiàn)有的國(guó)內(nèi)外種質(zhì)材料,從專門設(shè)計(jì)的系譜組合選育二環(huán)系的效率要明顯高于從美國(guó)商業(yè)雜交種直接分離二環(huán)系。最根本的是培植自主創(chuàng)新能力。這包括種質(zhì)擴(kuò)增、改良與創(chuàng)新,還包括育種技術(shù)的創(chuàng)新。從商業(yè)雜交種分離二環(huán)系,看重的不再是種質(zhì),而是基因。這樣就不會(huì)把簡(jiǎn)單問題復(fù)雜化。從事商業(yè)育種的專業(yè)技術(shù)人員,要擺脫計(jì)劃經(jīng)濟(jì)的束縛,把自