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甌江彩鯉繁殖性狀配合力分析
cyprinuschunyongphone是浙江省甌江流域廣泛種植的一種嘉慶魚,已有1200多年的種植歷史。該魚除生長迅速、抗逆性強、群體產(chǎn)量高、肉味鮮美等生長性能突出外,還具有體色豐富、斑紋艷麗等觀賞性能,是一種既可食用又可觀賞的優(yōu)良養(yǎng)殖對象。甌江彩鯉有5種基本體色類型,分別為“全紅”(全身體表均為紅色)、“大花”(紅色體表鑲嵌大塊黑色斑紋)、“麻花”(紅色體表和各鰭條散布黑色斑點)、“粉玉”(全身體表為粉白色)和“粉花”(粉白色體表鑲嵌大塊黑色斑紋)。甌江彩鯉如此豐富的體色在中國的淡水魚類中極為罕見,具有重要的魚類生物多樣性價值。配套系種是應(yīng)用具有某種(些)經(jīng)濟性狀的“專門化”品系進行雜交,生產(chǎn)具有顯著“雜交優(yōu)勢”的配套組合的一種育種方式。配套系育種在農(nóng)作物、家禽和家畜育種中應(yīng)用普遍,并取得了令人矚目的成績,而水產(chǎn)生物的配套系育種尚處于初步探索階段。繁殖性狀是魚類較為重要的經(jīng)濟性狀之一,較高的繁殖性能和繁殖力對于優(yōu)良養(yǎng)殖品種的擴繁與生產(chǎn)具有較為重要的意義。國內(nèi)外雖對魚類的繁殖性能做了大量研究,但主要集中在物種水平上,以及同一物種的非選育群體間,而對同一物種不同選育品系(專門化品系)繁殖性能的研究卻鮮有報道。本研究應(yīng)用5個甌江彩鯉配套選育系完全雙列雜交的F1資料,研究不同交配組合繁殖性狀的配合力與雜交優(yōu)勢,以期為甌江彩鯉配套系苗種的商業(yè)化生產(chǎn)提供指導,為魚類的配套系育種研究提供資料和借鑒。1材料和方法1.1親魚的繁殖性能測定2009年,對5種體色甌江彩鯉配套選育系進行完全雙列雜交(表1),產(chǎn)生了25個交配組合的F1。2011年4月,取每個交配組合的F1雌雄繁育親魚各10尾,統(tǒng)計其繁殖性能(性腺指數(shù)、絕對繁殖力和相對繁殖力),然后隨機取F1親魚自交的受精卵放于預先盛滿水的實驗盆中(20cm×15cm×10cm)進行孵化,每個實驗盆放入受精卵100~200粒,每個交配組合設(shè)4個重復,統(tǒng)計每個組合的受精率和孵化率。1.2小鼠精巢質(zhì)量與生殖的相關(guān)關(guān)系雌魚性腺指數(shù)(femalegonadosomaticindex,F_GSI):雌魚卵巢質(zhì)量占其體質(zhì)量的百分率。雄魚性腺指數(shù)(femalegonadosomaticindex,M_GSI):雄魚精巢質(zhì)量占其體質(zhì)量的百分率。絕對繁殖力(absolutefecundity,AF):個體卵巢中所懷的成熟卵粒數(shù)。相對繁殖力(relativefecundity,RF):單位體質(zhì)量所含的成熟卵粒數(shù)。受精率(fertilizationrate,FR):原腸期的受精卵數(shù)占總卵數(shù)的百分率。孵化率(hatchingrate,HR):孵出魚苗數(shù)占受精卵數(shù)的百分率。1.3一般配合力與雜交優(yōu)勢應(yīng)用加性-顯性效應(yīng)遺傳模型分析上述繁殖性狀相關(guān)參數(shù)的一般配合力(generalcombiningability,GCA)、特殊配合力(specialcombiningability,SCA)與雜交優(yōu)勢(heterosis,H)。一般配合力(GCA)是指親本在所有交配組合中所表現(xiàn)的平均配合效應(yīng),在本研究雙列雜交中為親本的全部加性效應(yīng)(VA=2σA2)。特殊配合力(SCA)是指特定親本交配組合的性狀實測值與期望值之差,在本研究雙列雜交中為親本的顯性效應(yīng)(VD=2σD2)。其中,F1為雜交子一代某繁殖性狀的平均值,MP為雙親某繁殖性狀的平均值。應(yīng)用軟件SPSSStatistics17.0分析這些參數(shù)間的表型相關(guān)、特殊配合力相關(guān)與雜交優(yōu)勢相關(guān)。2結(jié)果與分析2.1繁殖性狀的表型相關(guān)分析25個交配組合的繁殖性狀相關(guān)參數(shù)變異情況如表2所示。從雄魚性腺指數(shù)、雌魚性腺指數(shù)和相對繁殖力來看,5個自交組合的平均值低于20個雜交組合的平均值;從絕對繁殖力和孵化率看,5個自交組合的平均值高于20個雜交組合的平均值,而平均受精率基本一致。從單個交配組合看:“粉玉”♀ד全紅”♂的雄魚性腺指數(shù)和相對繁殖力最高,“麻花”♀ד大花”♂的雌魚性腺指數(shù)最高,“全紅”♀ד粉花”♂的絕對繁殖力最高,“大花”♀ד麻花”♂和“大花”♀ד粉玉”♂的受精率最高,“麻花”♀ד粉玉”♂的孵化率最高。從體色間的交配組合觀察,以“麻花”作母本的交配組合的平均雌魚性腺指數(shù)和孵化率最高,以“全紅”作母本的交配組合的絕對繁殖力和相對繁殖力最高,以“粉花”作母本的交配組合的所有繁殖性狀參數(shù)均較差。通過雌魚繁殖性狀的表型相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)(圖1):雌魚性腺指數(shù)與絕對繁殖力(r=0.413,P<0.05)、雌魚性腺指數(shù)與相對繁殖力(r=0.411,P<0.05)間均存在顯著的表型相關(guān);絕對繁殖力與相對繁殖力存在極顯著的表型相關(guān)(r=0.847,P<0.01);受精率與絕對繁殖力存在非顯著的正相關(guān)(r=0.129,P>0.05),受精率或孵化率與其他繁殖性狀均表現(xiàn)為非顯著性負相關(guān)(r=-0.375~-0.011,P>0.05)。2.2篩選抗混施劑對受精率和孵化率影響應(yīng)用加性-顯性的混合遺傳模型進行配合力分析發(fā)現(xiàn),除受精率之外,其他5個性狀均只檢測到特殊配合力,其中雌魚性腺指數(shù)、絕對繁殖力和相對繁殖力達到極顯著性水平(P<0.01);受精率只檢測到一般配合力,且效應(yīng)較小(表3)。結(jié)果表明受精率和孵化率的遺傳效應(yīng)值很低,主要受環(huán)境條件控制,加強孵化期間的操作和管理對提高受精率和孵化率極為重要。對20個正反交組合的顯性效應(yīng)值進行分析(表4),不同組合表現(xiàn)差異很大,其中“全紅”♀ד大花”♂、“全紅”♀ד粉花”♂、“大花”♀ד粉玉”♂、“大花”♀ד粉花”♂、“麻花”♀ד大花”♂、“粉玉”♀ד全紅”♂6個組合在各繁殖力指標特別是絕對繁殖力與相對繁殖力中表現(xiàn)出較高的顯性效應(yīng);相反,“大花”♀ד全紅”♂、“大花”♀ד麻花”♂、“粉玉”♀ד大花”♂、“粉花”♀ד麻花”♂等組合顯性效應(yīng)較低。2.3優(yōu)勢、特殊配合力及雜種優(yōu)勢預測值比較通過遺傳效應(yīng)預測,10個雜交組合均存在雜交優(yōu)勢與特殊配合力預測值(表5)。不同繁殖性狀在相同的雜交組合表現(xiàn)為或正或負的預測值,同一繁殖性狀的雜交優(yōu)勢預測值與特殊配合力預測值的方向一致,表現(xiàn)同正或同負。經(jīng)比較發(fā)現(xiàn),“全紅”ד粉玉”、“全紅”ד粉花”兩個組合除孵化率之外,其他繁殖性狀均表現(xiàn)出較高的特殊配合力與雜種優(yōu)勢,而“麻花”ד粉花”各個繁殖性狀表現(xiàn)均較差。進一步對雜交優(yōu)勢預測值與特殊配合力預測值作相關(guān)分析,發(fā)現(xiàn)雄魚性腺指數(shù)、雌魚性腺指數(shù)、絕對繁殖力、相對繁殖力和孵化率的雜交優(yōu)勢與特殊配合力均呈極顯著的高度相關(guān)(r=0.959~0.985,P<0.01),具體如圖2所示。3生長和繁殖性狀本研究發(fā)現(xiàn),甌江彩鯉配套選育系不同雜交組合間的繁殖性狀存在較大差異,且相同配套選育系正反交間的繁殖性狀也存在較明顯差異(表2)。由于魚類的絕對繁殖力和相對繁殖力由性腺發(fā)育狀況直接決定,性腺越重,則性腺指數(shù)越大,懷卵量就越多,因而雌魚的性腺指數(shù)與絕對繁殖力、相對繁殖力存在顯著正相關(guān)。但受精率、孵化率主要受精卵質(zhì)量和環(huán)境等因素影響,因而受精率、孵化率與性腺指數(shù)、繁殖力不存在顯著的相關(guān)性。一般配合力來自基因加性效應(yīng),特殊配合力來自基因非加性效應(yīng)(如顯性效應(yīng))。通過配合力測定,發(fā)現(xiàn)不同組合間的雜交效果以特殊配合力為主,說明影響繁殖力性狀的遺傳效應(yīng)中,基因的顯性效應(yīng)明顯大于基因的加性效應(yīng),因而可以通過不同組合雜交獲得優(yōu)勢組合。這與生長相關(guān)性狀的加性效應(yīng)較大,遺傳力較高的結(jié)論存在較大差異。雄魚性腺指數(shù)、受精率和孵化率的一般配合力和特殊配合力均很低或未檢測到,表明這些性狀的遺傳效應(yīng)很低,很難獲得雜交優(yōu)勢,需通過良好的親魚飼養(yǎng)管理、精細的操作和嚴格的孵化管理來提高這些性狀的成功率。項松平等研究發(fā)現(xiàn),5種不同體色甌江彩鯉的繁殖性狀不存在顯著差異,即體色與繁殖性狀不存在相關(guān)性,這與體色與生長性狀存在相關(guān)性的觀點有較大差別。這5種體色經(jīng)過10余年的連續(xù)平行選育后,不同體色間的表型性狀、生長性能與遺傳變異已存在較大差異,不同體色配套選育系間存在明顯的生長雜交優(yōu)勢,而不同體色配套選育系間是否也存在較為明顯的繁殖力雜交優(yōu)勢呢?具有較高生長雜交優(yōu)勢的組合,其繁殖性狀的雜交優(yōu)勢也較高,有利于優(yōu)良苗種的擴繁和生產(chǎn)。通過比較20個正反交組合的顯性效應(yīng)值,發(fā)現(xiàn)“全紅”♀ד大花”♂、“全紅”♀ד粉花”♂、“大花”♀ד粉玉”♂、“大花”♀ד粉花”♂、“麻花”♀ד大花”♂、“粉玉”♀ד全紅”♂6個組合在各繁殖力指標特別是絕對繁殖力與相對繁殖力中表現(xiàn)出較好的顯性效應(yīng),即特殊配合力較高。馬玉清等發(fā)現(xiàn)在25個完全雙列雜交組合中,“粉玉”♀ד粉花”♂、“粉玉”♀ד大花”♂、“粉花”♀ד大花”♂、“大花”♀ד粉玉”♂、“大花”♀ד全紅”♂、“大花”♀ד粉花”♂、“全紅”♀ד大花”♂、“全紅”♀ד粉玉”♂、“全紅”♀ד粉花”♂這9個組合的生長性狀,特別是體質(zhì)量的顯性效應(yīng)值較其他16個組合高。因此,通過生長性狀與繁殖性狀的綜合比較,我們可以初步認為,“全紅”♀ד大花”♂、“大花”♀ד粉玉
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