生命的起源和演化(四)

生命的起源與進(jìn)化（originoflife&biologicalevolution）人類最富有挑戰(zhàn)性的思考生命起源的思考

什么是生命?

何時(shí)形成的?

如何形成?生物學(xué)家以細(xì)胞為基本結(jié)構(gòu)單位具備新陳代謝、繁殖、遺傳等特征張昀的定義：生命是高度組織化的物質(zhì)結(jié)構(gòu)，核酸、蛋白質(zhì)等相互作用的生物大分子構(gòu)成其分子基礎(chǔ)，通過(guò)生物膜結(jié)構(gòu)實(shí)現(xiàn)其內(nèi)外之間和內(nèi)部的分隔化，其內(nèi)部的無(wú)數(shù)相關(guān)的生物化學(xué)反應(yīng)循環(huán)通過(guò)耦聯(lián)，并借助分隔化的結(jié)構(gòu)而組成高度有序的、緊湊的生物化學(xué)反應(yīng)平衡的有序狀態(tài)，同時(shí)實(shí)現(xiàn)自身復(fù)制生物物理學(xué)家薛定諤：耗散結(jié)構(gòu)：熱力學(xué)第二定律：什么是生命？（生命是由核酸和蛋白質(zhì)組成的、具有新陳代謝和自我復(fù)制能力并與外界環(huán)境不斷進(jìn)行物質(zhì)和能量交換的多分子體系）生命起源天外胚種說(shuō)自然發(fā)生化學(xué)起源說(shuō)200億年以前，沒(méi)有能量，時(shí)間、空間150億年前，宇宙大爆炸45億年前-太陽(yáng)系形成，地球形成35億年前-化石記錄生命起源于45-35億年之間地球進(jìn)化——生命起源于何時(shí)？35億年前的蘭細(xì)菌化石生命起源的基本條件原始大氣（還原性）：H2O、NH3、CH4、H2S能源：熱能、太陽(yáng)能、放電原始海洋

原始?xì)怏w冷凝匯流成海洋火山爆發(fā)和閃電的能量使氣體合成簡(jiǎn)單有機(jī)物濺到巖石上的氨基酸聚合成肽鏈又重新回到水中各種大分子進(jìn)化成原核細(xì)胞和真和細(xì)胞生命起源模式生命起源的主要階段從無(wú)機(jī)小分子生成有機(jī)小分子從有機(jī)小分子合成生物大分子從生物大分子生成多分子體系從多分子體系進(jìn)化為原始生命1.從無(wú)機(jī)小分子生成有機(jī)小分子原始大氣（還原性）：H2O、NH3、CH4、H2SH2N2CO模擬原始地球還原性大氣中雷鳴閃電的實(shí)驗(yàn)，開(kāi)辟了生命起源研究的新途徑

StanleyMiller的實(shí)驗(yàn)Miller——電極，得到35種有機(jī)物，其中有10種組成蛋白質(zhì)的氨基酸高溫、紫外線、γ射線已能合成出20種天然氨基酸中的17種首先甲烷與氨作用生成氰，甲烷與水作用生成醛類；然后氰、醛類與氨作用生成氨基腈（aminoni-trile）；氨基腈水解就生成氨基酸。2.從有機(jī)小分子合成生物大分子生物大分子包括蛋白質(zhì)和核酸（1）陸相起源說(shuō)：（2）海相起源說(shuō)（3）深?！盁焽琛逼鹪凑f(shuō)3.從生物大分子生成多分子體系（1）.團(tuán)聚體模型：（2）微球體模型

奧巴林的團(tuán)聚體學(xué)說(shuō)

混合

白明膠＋阿拉伯膠團(tuán)聚體（小滴）（蛋白質(zhì)）（多糖）團(tuán)聚體小滴的性質(zhì)（1）直徑1μm—500μm；（2）穩(wěn)定存在幾小時(shí)至幾周；（3）外周增厚呈膜狀結(jié)構(gòu)，與周?chē)河忻黠@界限；（4）具有原始代謝特征；（5）可以增長(zhǎng)和繁殖。

美國(guó)福克斯（F.FOX)試驗(yàn)證實(shí)：將氨基酸混合物傾倒在160oC—200oC的熱砂或粘土上，水分蒸發(fā)，氨基酸濃縮并化合生成類蛋白質(zhì)分子。

后來(lái)的類似實(shí)驗(yàn)：

HCN+NH3類似肽的化合物單核苷酸多核苷酸

50oC—60oC

?？怂沟奈⑶蝮w學(xué)說(shuō)微球體的性質(zhì)（1）直徑1μm—2μm（相當(dāng)于細(xì)菌大?。?；（2）可吸納周?chē)h(huán)境的脂類，并形成膜狀結(jié)構(gòu)；（3）膜表現(xiàn)選擇透性，反映滲透壓的變化；（4）吸納周?chē)h(huán)境中蛋白質(zhì)分子，微球體可“增長(zhǎng)”和“繁殖”。多分子體系具有下列性質(zhì)，就成為原始生命（1）具有脂雙層膜圍成的與周?chē)h(huán)境隔開(kāi)的含水囊泡。（2）囊泡內(nèi)有多種核酸、蛋白質(zhì)、糖類大分子。（3）能選擇性地從周?chē)h(huán)境中吸納“食物”。（4）利用“食物”的分解，復(fù)制自身一部分起核心作用的大分子。（5）囊泡因大分子增多而“生長(zhǎng)”和“繁殖”。

4.從多分子體系進(jìn)化為原始生命由多分子發(fā)展成原始生命的關(guān)鍵問(wèn)題1.原始膜的起源磷脂雙子層2.開(kāi)放系統(tǒng)的建立3.遺傳密碼的起源（1）立體化學(xué)假說(shuō)：沃依塞1966（2）“凍結(jié)說(shuō)”：克里克1968（1）立體化學(xué)假說(shuō)：原始的信息系統(tǒng)產(chǎn)生于前生物時(shí)期成核階段的“原始湯”中，由于核酸堿基和游離氨基酸之間特殊的立體化學(xué)的相互作用，使各個(gè)特定的密碼分配給予相應(yīng)的氨基酸。（2）“凍結(jié)說(shuō)”：在成核期間偶然形成的氨基酸和轉(zhuǎn)運(yùn)器之間的分配型式由于進(jìn)化上的約束而被凍結(jié)起來(lái)，從而形成了遺傳密碼RNA世界論（S.Altman

T.R.Cech

）

（RNAworldtheory）先有雞還是先有蛋？先有蛋白質(zhì)還是先有核酸？RNA-第一個(gè)基因同時(shí)具有催化功能RNA世界論：指的是在生命起源的早期其關(guān)鍵作用的不是蛋白子，也不是DNA,而是具有催化作用的RNA。核酸和蛋白質(zhì)起源的動(dòng)力模型

趙玉芬曹培生（1994）磷氨基酸蛋白磷?；被?氨基酸+核苷二核苷酸二肽氨基酸磷酸+氨基酸+核苷三核苷酸三肽氨基酸磷酸核酸蛋白多核苷酸多肽n氨基酸磷酸+n氨基酸+n核苷遺傳密碼的進(jìn)化戴霍夫：密碼是按照GNC----GNY----RNY----RNN-----NNN的路線進(jìn)化的。N:GCAUY:CUR:GA作業(yè)：概念：生命化學(xué)進(jìn)化米勒模擬實(shí)驗(yàn)海底“黑煙囪”陸相起源說(shuō)海相起源說(shuō)立體化學(xué)假說(shuō)“凍結(jié)說(shuō)”