妊娠母豬的精氨酸營養(yǎng)與胎兒發(fā)育

妊娠母豬的精氨酸營養(yǎng)與胎兒發(fā)育摘

要：子宮內(nèi)胎兒發(fā)育遲緩（IUGR）是養(yǎng)豬生產(chǎn)中的嚴重問題，妊娠母豬精氨酸不足可能是造成IUGR的主要原因。精氨酸在體內(nèi)代謝過程中會產(chǎn)生一氧化氮（NO）、多胺等，這對于血管生成、胚胎形成、胎盤滋養(yǎng)層生長、子宮胎盤的血流量等都很重要。給妊娠母豬補充精氨酸可以增加母豬的產(chǎn)仔數(shù)，提高仔豬的初生重和成活率。隨著生產(chǎn)工藝的改進和基礎(chǔ)研究的發(fā)展，精氨酸作為一種重要的功能性氨基酸，必將在動物生產(chǎn)中被廣泛應(yīng)用。

關(guān)鍵詞：妊娠母豬；宮內(nèi)發(fā)育遲緩；精氨酸；一氧化氮；多胺

豬在妊娠期間會損失掉40%～50%的胚胎和胎兒，并且表現(xiàn)出嚴重的子宮內(nèi)胎兒發(fā)育遲緩（IUGR）。胎盤容量不足是繁殖性能不理想和初生重偏低的主要因素，通過營養(yǎng)調(diào)節(jié)增加胎盤的生長和功能是提高胚胎形成以及胎兒生存和發(fā)育的有效手段。精氨酸是重要的功能性氨基酸，通常認為成年豬能合成足夠的精氨酸來滿足需要，只有處于生長早期的豬合成量不夠，需要在飼糧中補充。Wu等（1996）研究發(fā)現(xiàn)，妊娠母豬羊水和尿囊液中的精氨酸含量異常豐富，推斷精氨酸可能對于胎盤和胎兒的發(fā)育具有重要意義。近年的研究發(fā)現(xiàn)，精氨酸及其代謝相關(guān)氨基酸（精氨酸族氨基酸，AFAA）和代謝產(chǎn)物（NO、多胺等）能夠刺激胎盤的生長，將母體營養(yǎng)物質(zhì)充分轉(zhuǎn)運給胚胎或胎兒以促進它們的存活、生長和發(fā)育。日糧中大約有40%的精氨酸會被妊娠母豬的小腸利用掉，精氨酸不足是造成IUGR的主要因素。

1仔豬IUGR問題的嚴重性

在妊娠35d前，豬的胚胎均勻分布在每個子宮角，他們之間的重量差異很小。35d后子宮的容量成為胎兒生長的限制性因素，即使胎兒均勻分布，由于脈管系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和密度的差異，在懷孕30d后孕體間隨著離子宮距離的遠近，其供給營養(yǎng)的血流量出現(xiàn)差異，造成離子宮遠的胎兒發(fā)育遲緩，出生時最大和最小的豬之間體重差一半甚至2/3。Wu等2003～2009年在美國飼養(yǎng)條件下做了飼養(yǎng)研究（表1），發(fā)現(xiàn)子宮內(nèi)發(fā)育遲緩的小豬（初生重小于1.1kg）斷奶前的死亡率達到76%，且生長速度很慢。發(fā)育遲緩的小豬在牧場都被當成僵豬剔出飼養(yǎng)，這是養(yǎng)殖中的一個大問題，所以提高胚胎和胎兒的生長發(fā)育對于養(yǎng)豬生產(chǎn)非常重要。表1窩產(chǎn)仔數(shù)、初生重和斷奶前死亡率指標數(shù)值初生重/kg斷奶前死亡率/%統(tǒng)計窩數(shù)（母豬數(shù)）/頭

總產(chǎn)仔數(shù)/頭

產(chǎn)活仔數(shù)/頭

死胎數(shù)/頭

平均窩產(chǎn)仔數(shù)/頭

平均產(chǎn)活仔數(shù)/頭

每窩平均死胎數(shù)/頭

平均初生重/kg

平均活仔初生重/kg

出生成活率/%

哺乳期死亡率/%132

1468

1340

128

11.12

10.15

0.97

1.35

1.37

91.3

11.50.50～0.69

0.70～0.89

0.90～1.09

1.10～1.29

1.30～1.49

1.50～1.69

1.70～2.09

3.0

7.4

13.2

31.4

27.8

14.3

2.9

2引起仔豬IUGR的因素

子宮內(nèi)環(huán)境、妊娠期母豬營養(yǎng)不良或營養(yǎng)過剩、疾病問題等因素都會造成IUGR。雖然胎兒的基因組決定了它在子宮內(nèi)的生長潛能，但越來越多的證據(jù)表明，子宮內(nèi)環(huán)境也是決定胎兒生長的主要因素，包括胎盤長度和重量、胎盤位置、供血能力、子宮容積等。陳來華等（2007）對純種大白豬胎盤性狀與繁殖性能的關(guān)系進行了研究，結(jié)果表明，隨著胎盤長度和胎盤面積的增大，仔豬的初生重也增大；隨著胎盤重的增加，仔豬初生重呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢；最佳胎盤長度在69.7～73.0cm，最佳胎盤重在305～453.5g。關(guān)于胎盤與初生重的關(guān)系，目前多認為與胎盤的發(fā)育情況有關(guān)。發(fā)育好的胎盤血管密度大，運輸氧氣和營養(yǎng)的能力較強，仔豬初生重就大，而精氨酸對于胎盤發(fā)育具有重要意義。

3精氨酸代謝與妊娠母豬胎兒發(fā)育圖1母體營養(yǎng)不良或過剩對胎兒發(fā)育的影響機制

精氨酸在體內(nèi)被代謝為鳥氨酸、脯氨酸、瓜氨酸、NO等，這些復合物具有很多生理功能。NO是血管擴張和血管生成因子，而鳥氨酸和脯氨酸是胎盤合成多胺（腐氨、精氨、亞精氨等）的底物，這些是蛋白質(zhì)合成和血管生成調(diào)節(jié)因子。精氨酸通過提高GTP環(huán)水解酶-Ⅰ的表達來刺激胎盤NO的生成，其第一限速因子是四氫生物蝶呤（L-精氨酸合成NO的必需輔助因子）。NO和多胺對于血管生成、胚胎形成、胎盤滋養(yǎng)層生長、子宮胎盤的血液流量以及母體向胎兒的營養(yǎng)運輸、胎兒的生長發(fā)育等都很重要（圖1）。妊娠早期胎盤生長迅速時，NO和多胺的合成量也非常大，支持了精氨酸的重要性。另外，精氨酸、谷氨酰胺、脯氨酸以及亮氨酸可以通過激活哺乳動物雷帕霉素靶標（mTOR）的信號通路來增強胎盤蛋白質(zhì)合成和細胞增殖。Wu等（1998）研究發(fā)現(xiàn)，妊娠母豬飼喂低蛋白質(zhì)日糧，胎盤、胚胎血清中精氨酸濃度降低21%～25%，NO合成酶活性降低50%，胎盤生長速度降低50%?；谶@些，Wu等（1998）猜測，妊娠母豬缺乏精氨酸，使NO和多胺的合成量減少，減弱了脈管生成和胎盤生長速度，從而造成子宮內(nèi)胎兒發(fā)育遲緩。

4妊娠母豬體液中精氨酸的生理濃度變化

Wu等（1995，1996）測定了不同妊娠階段母豬羊水、尿囊液等體液中游離氨基酸的濃度（表2，3），結(jié)果發(fā)現(xiàn)，豬尿囊液中精氨酸和鳥氨酸分別在懷孕35～40d和45d時最豐富；精氨酸氮和鳥氨酸氮分別占妊娠35、40、45d豬尿囊液中α-氨基酸氮的40%、50%和55%。妊娠35～40d尿囊液中異常充裕的精氨酸和鳥氨酸在其他生物液體中從未見報道，說明精氨酸和鳥氨酸在胎兒/胎盤營養(yǎng)和代謝中具有重要的作用，而處于該階段的妊娠母豬普遍處于限飼狀態(tài)，加劇了精氨酸的不足，進而影響胎盤/胎兒發(fā)育。表2妊娠母豬部分體液中精氨酸和鳥氨酸的濃度

μmol/L妊娠階段/d部位妊娠階段/d30（n=9）45（n=8）60（n=8）90（n=9）110（n=8）精氨酸

子宮動脈

臍靜脈

羊水

尿囊液127±10

ND

148±10b

185±12d141±13

190±3a

190±16a

839±7a136±17

118±8b

109±7c

642±67b144±5

70±7d

37±3d

128±22c123±10

90±7c

31±3d

465±41c鳥氨酸

子宮動脈

臍靜脈

羊水

尿囊液78±3

ND

72±5b

124±4c86±9

118±3a

106±12a

1457±172a83±3

113±8a

51±2c

645±43b90±7

98±6a

33±3d

76±9d76±8

53±4b

31±2d

85±10d

注：1、同列上標小寫字母相同表示差異不顯著（P＞0.05），相鄰表示差異顯著（P＜0.05），相隔表示差異極顯著（P＜0.01）。下同。

2、n表示樣本數(shù)，ND表示未檢測。表3妊娠早期母豬尿囊液中精氨酸、鳥氨酸和總游離氨基酸的濃度μmol/L妊娠階段/d樣本數(shù)/頭精氨酸鳥氨酸總游離α-AA30

35

40

4512

12

12

12170±30d

2650±280b

4100±380a

910±70c130±10d

1080±100c

2520±240a

1510±160b4150±220d

16800±1270b

20100±1420a

6420±310c

5給妊娠母豬合理補充精氨酸

妊娠前期母豬孕體內(nèi)羊水和尿囊液中精氨酸及其代謝相關(guān)氨基酸的異常充裕讓科研人員認識到，妊娠前期胎兒及胎盤的發(fā)育可能對精氨酸等有很高的需求量。精氨酸及其代謝產(chǎn)物促進胎盤和胎兒發(fā)育的功能使妊娠母豬的精氨酸營養(yǎng)日益受到關(guān)注。Mateo等（2007）研究發(fā)現(xiàn)，給妊娠30～114d的母豬補充1%的L-精氨酸鹽酸鹽，妊娠期間母豬的體重和背膘厚組間沒有差異；在妊娠第90和110d，血漿尿素濃度試驗組極顯著低于對照組；與對照組相比，添加1%精氨酸提高了產(chǎn)活仔數(shù)22%（P=0.032），初生重提高了24%（P=0.016），添加精氨酸組幾乎每頭母豬可以增加產(chǎn)出2頭小豬。Wu等（2008）研究發(fā)現(xiàn)，在妊娠14～28d間補充精氨酸可以極顯著提高胎豬的成活率。由于精氨酸會增加體內(nèi)NO的產(chǎn)量，這會影響母豬的排卵和胚胎著床，建議在配種后0～14d內(nèi)不要額外補充精氨酸。

6結(jié)論與展望

實踐證明，給妊娠母豬補充精氨酸可以增加母豬的產(chǎn)仔數(shù)，提高仔豬的初生重和成活率。Wu等（2005，2010）研究發(fā)現(xiàn)，妊娠母豬對精氨酸的需要量遠高于NRC（1998）標準中的值。生產(chǎn)中日糧提供的精氨酸含量不能滿足妊娠母豬的需求，但現(xiàn)在還沒有準確的妊娠母豬精氨酸需求量數(shù)據(jù)。隨著妊娠期的變化，母豬對精氨酸的需求量