第24章 生物氧化電子傳遞和氧化磷酸化作用

第24章生物氧化-電子傳送和氧化磷酸化作用BiochemistryCourse生物氧化有機(jī)分子在細(xì)胞內(nèi)氧化分解成二氧化碳和水并釋放出能量構(gòu)成ATP的過程，稱為生物氧化。BiochemistryCourseP114生物氧化生物氧化實(shí)踐上是需氧細(xì)胞呼吸作用中的一系列氧化-復(fù)原反響，所以又稱為細(xì)胞氧化或細(xì)胞呼吸，有時(shí)也稱組織呼吸。BiochemistryCourseP114生物氧化生物氧化的特點(diǎn)：1是在體溫條件下進(jìn)展，經(jīng)過酶的催化作用，有機(jī)分子發(fā)生一系列的化學(xué)變化，在此過程中逐漸氧化并釋放能量。2在氧化過程中產(chǎn)生的能量儲(chǔ)存在ATP中。BiochemistryCourseP114電子傳送和氧化呼吸鏈氧化磷酸化作用是電子在沿著電子傳送鏈傳送過程中所伴隨的，將ADP磷酸化而構(gòu)成ATP的全過程。這個(gè)過程又稱為氧化呼吸或呼吸代謝。BiochemistryCourseP118電子傳送和氧化呼吸鏈呼吸鏈或電子傳送鏈：電子從NADH到O2的傳送所經(jīng)過的途徑籠統(tǒng)地稱為電子傳送鏈或稱謂吸鏈(respiratorychain).BiochemistryCourseP119電子傳送和氧化呼吸鏈呼吸鏈或電子傳送鏈組成： NADH－Q復(fù)原酶〔復(fù)合體Ⅰ〕 琥珀酸－Q復(fù)原酶〔復(fù)合體Ⅱ〕 細(xì)胞色素復(fù)原酶〔復(fù)合體Ⅲ〕 細(xì)胞色素氧化酶〔復(fù)合體Ⅳ〕BiochemistryCourseP119呼吸鏈組成BiochemistryCourse呼吸鏈傳送順序NADH：它是由NAD+接受多種代謝產(chǎn)物脫氫得到的產(chǎn)物。NADH所攜帶的高能電子是線粒體呼吸鏈主要電子供體之一。BiochemistryCourse鐵硫蛋白(簡寫為Fe-S)是一種與電子傳送有關(guān)的蛋白質(zhì)，它與NADHQ復(fù)原酶的其它蛋白質(zhì)組分結(jié)合成復(fù)合物方式存在。它主要以(2Fe-2S)或(4Fe-4S)方式存在。(2Fe-2S)含有兩個(gè)活潑的無機(jī)硫和兩個(gè)鐵原子。鐵硫蛋白經(jīng)過Fe3+Fe2+變化起傳送電子的作用〔簡寫為Q〕或輔酶-Q〔CoQ〕：它是電子傳送鏈中獨(dú)一的非蛋白電子載體。為一種脂溶性醌類化合物。泛醌〔簡寫為cyt.〕是含鐵的電子傳送體，輔基為鐵卟啉的衍生物，鐵原子處于卟啉環(huán)的中心，構(gòu)成血紅素。各種細(xì)胞色素的輔基構(gòu)造略有不同。線粒體呼吸鏈中主要含有細(xì)胞色素a,b,c和c1等，組成它們的輔基分別為血紅素A、B和C。細(xì)胞色素a,b,c可以經(jīng)過它們的紫外-可見吸收光譜來鑒別。細(xì)胞色素主要是經(jīng)過Fe3+Fe2+的互變起傳送電子的作用的。細(xì)胞色素BiochemistryCourseBiochemistryCourseBiochemistryCourseBiochemistryCourseBiochemistryCourseBiochemistryCourseBiochemistryCourseBiochemistryCourse作用呼吸鏈的作用是接受復(fù)原性輔酶上的氫原字對(duì)(2H++2e)，使輔酶分子氧化，并將電子對(duì)按順序傳送，直至激活分子氧，使氧負(fù)離子(O2-)與質(zhì)子對(duì)(2H+)結(jié)合，生成水。電子對(duì)在傳送過程中逐漸氧化放能，所釋放的能量驅(qū)動(dòng)ADP和無機(jī)磷發(fā)生磷酸化反響，生成ATP。底物程度磷酸化是在被氧化的底物上發(fā)生磷酸化作用。即底物被氧化的過程中，構(gòu)成了某些高能磷酸化合物的中間產(chǎn)物，經(jīng)過酶的作用可使ADP生成ATP。研討氧化磷酸化最常用的方法是測(cè)定線粒體或其制劑的P/O比值和電化學(xué)實(shí)驗(yàn)。P/O比值是指每耗費(fèi)一摩爾氧所耗費(fèi)無機(jī)磷酸的摩爾數(shù)。根據(jù)所耗費(fèi)的無機(jī)磷酸摩爾數(shù)，可間接測(cè)出ATP生成量。實(shí)驗(yàn)指明NADH呼吸鏈的P/O值是2.5，即每耗費(fèi)一摩爾氧原子就可構(gòu)成2.5摩爾ATP，F(xiàn)ADH2呼吸鏈的P/O值是1.5，即耗費(fèi)一摩爾氧原子可構(gòu)成1.5摩爾ATP。ATP產(chǎn)生的數(shù)量ATP產(chǎn)生的部位都是有大的電位差變化的地方，例如，NADH呼吸鏈生成ATP的三個(gè)部位是：E0'值在此三個(gè)部位有大的“跳動(dòng)〞，都在0.2伏以上。ATP產(chǎn)生的部位氧化與磷酸化作用如何耦聯(lián)尚不夠清楚，目前主要有三個(gè)學(xué)說：化學(xué)耦聯(lián)學(xué)說、構(gòu)造耦聯(lián)學(xué)說與化學(xué)浸透學(xué)說，化學(xué)浸透學(xué)說的主要論點(diǎn)呼吸鏈存在于線粒體內(nèi)膜之上，當(dāng)氧化進(jìn)展時(shí)，呼吸鏈起質(zhì)子泵作用，質(zhì)子被泵出線粒體內(nèi)膜之外側(cè)，呵斥了膜內(nèi)外兩側(cè)間跨膜的化學(xué)電位差，后者被膜上ATP合成酶所利用，使ADP與Pi合成ATP。ATP產(chǎn)生的機(jī)理解偶聯(lián)劑〔uncouplers〕：只抑制ATP的合成，不抑制電子傳送