高中細胞生物學(xué) 生物競賽

細胞質(zhì)基質(zhì)與細胞內(nèi)膜系統(tǒng)細胞質(zhì)基質(zhì)的涵義根本概念： 用差速離心法分別細胞勻漿物組分，先后除去細胞核、線粒體、溶酶體、高爾基體和細胞質(zhì)膜等細胞器或細胞構(gòu)造后，存留在上清液中的主要是細胞質(zhì)基質(zhì)的成分。生物化學(xué)家多稱之為胞質(zhì)溶膠。主要成分：中間代謝有關(guān)的數(shù)千種酶類、細胞質(zhì)骨架構(gòu)造。主要特點：細胞質(zhì)基質(zhì)是一個高度有序的體系； 經(jīng)過弱鍵而相互作用途于動態(tài)平衡的構(gòu)造體系。細胞質(zhì)基質(zhì)的功能完成各種中間代謝過程 如糖酵解過程、磷酸戊糖途徑、糖醛酸途徑等蛋白質(zhì)的分選與運輸與細胞質(zhì)骨架相關(guān)的功能 維持細胞形狀、細胞運動、胞內(nèi)物質(zhì)運輸及能量傳送等蛋白質(zhì)的修飾、蛋白質(zhì)選擇性的降解蛋白質(zhì)的修飾控制蛋白質(zhì)的壽命降解變性和錯誤折疊的蛋白質(zhì)協(xié)助變性或錯誤折疊的蛋白質(zhì)重新折疊，構(gòu)成正確的分子構(gòu)象二、細胞內(nèi)膜系統(tǒng)細胞內(nèi)膜系統(tǒng)是指細胞內(nèi)在構(gòu)造、功能及發(fā)生上相關(guān)的、由膜包繞構(gòu)成的細胞器或細胞構(gòu)造。包括核被膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體及其構(gòu)成的溶酶體和分泌泡等，以及其它細胞器如線粒體，質(zhì)體和微體等膜包圍的細胞器〔膜性細胞器或稱房室compartment〕。不具有界膜的細胞器，如核蛋白體、中心粒，以及微管、微絲和中間纖維等。內(nèi)膜系統(tǒng)的出現(xiàn)是真核細胞區(qū)別于原核細胞的顯著特點之一，其意義在于：大大添加了細胞內(nèi)膜的外表積，為多種酶特別是多酶體系提供了大面積的結(jié)合部位。內(nèi)膜系統(tǒng)的功能：〔1〕酶系統(tǒng)的隔離與銜接；〔2〕蛋白質(zhì)、糖、脂肪的合成；〔3〕加工包裝運輸分泌物；〔4〕分散屏障及膜電位建立；〔5〕離子梯度的維持等。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)形狀構(gòu)造特點：是由膜所構(gòu)成的一些外形大小不同的小管、小囊或扁囊連成一個延續(xù)的網(wǎng)狀膜系統(tǒng)，其內(nèi)腔是通連的。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和核膜相延續(xù)。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的形狀變異很大，在不同細胞中，形狀、數(shù)量和分布不同。在同種細胞不同發(fā)育時期，隨著生理機能的不同，ER也不一樣?；瘜W(xué)組成：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的兩種根本類型粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)〔roughendoplasmicreticulum，rER〕多為扁囊狀，在ER膜的外外表附有大量的核糖體，普遍存在于分泌蛋白質(zhì)的細胞中。光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)〔smoothendoplasmicreticulum，sER〕ER膜上無顆?！埠颂求w〕，ER的成分不是扁囊，而常為小管小囊，它們銜接成網(wǎng)，廣泛存在于能合成類固醇的細胞中。RERSER內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的化學(xué)組成：脂類約占三分之一，蛋白質(zhì)占三分之二。光滑內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的脂類比粗糙內(nèi)質(zhì)網(wǎng)多一些。粗糙內(nèi)質(zhì)網(wǎng)含有大量RNA。較高的脂類成分〔磷脂含量多，占70%〕，蛋白質(zhì)含量比質(zhì)膜多，具有大量的酶〔30-40種〕。

重要的標(biāo)志酶：葡萄糖-6-磷酸酶，電子傳送體系：細胞色素b5、NADH-細胞色素b5復(fù)原酶、NADPH-細胞色素P450以及NADPH-細胞色素P450復(fù)原酶。二、ER的功能ER是細胞內(nèi)蛋白質(zhì)與脂類合成的基地，幾乎全部脂類和多種重要蛋白都是在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的。rER的功能sER的功能rER的功能蛋白質(zhì)合成蛋白質(zhì)都是在核糖體上合成的，并且起始于細胞質(zhì)基質(zhì)，但是有些蛋白質(zhì)在合成開場不久后便轉(zhuǎn)在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成。需求移入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)繼續(xù)合成的蛋白：分泌蛋白；膜整合蛋白；內(nèi)膜系統(tǒng)各種細胞器內(nèi)的可溶性蛋白〔需求隔離或修飾〕蛋白質(zhì)的修飾與加工蛋白質(zhì)的修飾加工：包括糖基化、羥基化、?；⒍蜴I構(gòu)成等，其中最主要的是糖基化，幾乎一切內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的蛋白質(zhì)最終被糖基化。糖基化在ER腔面N-銜接的糖基化：與天冬酰胺殘基的NH2銜接。新生肽的折疊與組裝不同的蛋白質(zhì)在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔中停留的時間不同，這主要取決于蛋白質(zhì)完成正確折疊和組裝的時間，這一過程是在屬于hsp70家族的ATP酶的作用下完成的，需求耗費能量。脂類的合成合成膜脂，磷脂、膽固醇等膜脂，合成后以出芽的方式轉(zhuǎn)運至高爾基體，溶酶體和質(zhì)膜上，或借磷脂轉(zhuǎn)換蛋白〔phospholipidsexchangeprotein，PEP〕構(gòu)成水溶性復(fù)合物，轉(zhuǎn)至其他膜上。sER的功能類固醇激素的合成〔生殖腺內(nèi)分泌細胞和腎上腺皮質(zhì)〕肝的解毒作用〔Detoxification〕Systemofoxygenases---cytochromep450family；肝細胞葡萄糖的釋放〔G-6PG〕儲存鈣離子：肌質(zhì)網(wǎng)膜上的Ca2+-ATP酶將細胞質(zhì)基質(zhì)中Ca2+泵入肌質(zhì)網(wǎng)腔中前往高爾基體最早發(fā)現(xiàn)于1855年，1889年，Golgi用銀染法，在貓頭鷹的神經(jīng)細胞內(nèi)察看到了明晰的構(gòu)造，因此定名為高爾基體。20世紀(jì)50年代以后才正確認識它的存在和構(gòu)造。高爾基體1.形狀構(gòu)造：一個典型的高爾基復(fù)合體是由扁平囊泡、小泡和大泡組成的?！?〕扁平囊泡：扁囊的凸面接近核側(cè)，稱構(gòu)成面或未成熟面，又稱順面〔cis〕；扁囊的凹面遠離核側(cè)，稱分泌面或成熟面，又稱反面〔trans〕。中間膜囊含糖基轉(zhuǎn)移酶TheGolgiApparatus2.化學(xué)組成：蛋白質(zhì)約占60%，多為酶類。例如，硫氨素焦磷酸酶〔TPP酶〕、糖基轉(zhuǎn)移酶〔glycosyltransferase〕、酸性磷酸酶及其他溶酶體酶，其中糖基轉(zhuǎn)移酶是高爾基復(fù)合體的特征酶，它可以將低聚糖轉(zhuǎn)移到蛋白質(zhì)上構(gòu)成糖蛋白。脂類約占40%，主要為膽固醇，甘油三酯。高爾基體的功能1、參與細胞分泌活動擔(dān)任對細胞合成的蛋白質(zhì)進展加工，分類，并運出，其過程是SER上合成蛋白質(zhì)--進入ER腔→以出芽構(gòu)成囊泡→進入CGN→在medialGdgi中加工→在TGN構(gòu)成囊泡→囊泡與質(zhì)膜交融、排出。2、蛋白質(zhì)的糖基化O-銜接的糖基化主要在高爾基體中進展，經(jīng)過逐次將糖基轉(zhuǎn)移到絲、蘇、羥脯、羥賴氨酸的羥基上構(gòu)成寡糖鏈，糖的供體同樣為核苷糖，如UDP-半乳糖。糖基化的結(jié)果使不同的蛋白質(zhì)打上不同的標(biāo)志，改動多肽的構(gòu)象和添加蛋白質(zhì)的穩(wěn)定性。3、進展膜的轉(zhuǎn)化功能高爾基體的膜無論是厚度還是在化學(xué)組成上都處于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和質(zhì)膜之間，因此高爾基體在進展著膜轉(zhuǎn)化的功能，在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的新膜轉(zhuǎn)移至高爾基體后，經(jīng)過修飾和加工，構(gòu)成高爾基體大囊泡與質(zhì)膜交融，使新構(gòu)成的膜整合到質(zhì)膜上。4、將蛋白水解為溶性物質(zhì)如將蛋白質(zhì)N端或C端切除，成為有活性的物質(zhì)〔胰島素C端〕或?qū)⒑卸鄠€一樣氨基序列的前體水解為有活性的多肽，如神經(jīng)肽。5、參與構(gòu)成溶酶體和微體6、參與植物細胞壁的構(gòu)成，植物細胞壁中的纖維素和果膠質(zhì)是在高爾根本中合成的。4.高爾基復(fù)合體的發(fā)生高爾基體是一種易變構(gòu)造，隨時可解體和產(chǎn)生。關(guān)于它的發(fā)生有不同的說法，傾向性看法〔普遍以為〕它是由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或核膜轉(zhuǎn)變而來的，即RER失去核糖體，分別成光面膜小泡，由此合并成高爾基池；或者由SER分別出小泡，合并成高爾基池。一、溶酶體的構(gòu)造溶酶體〔lysosome〕為C.deDuve與B.Novikoff1955年初次發(fā)現(xiàn)。是單層膜圍繞、內(nèi)含多種酸性水解酶類的囊泡狀細胞器，其主要功能是進展細胞內(nèi)消化。具有異質(zhì)性，形狀大小及內(nèi)含的水解酶種類都能夠有很大的不同。酸性磷酸酶是標(biāo)志酶。膜有質(zhì)子泵，將H+泵入溶酶體，使其PH值降低。膜蛋白高度糖基化，能夠有利于防止本身膜蛋白降解1、初級溶酶體〔primarylysosome〕直徑約0.2~0.5um，有多種酸性水解酶，但沒有活性，包括蛋白酶，核酸酶、脂酶、磷酶酶等60余種，反響的最適PH值為5左右。2、次級溶酶體〔secondarylysosome〕是正在進展或完成消化作用的溶酶體，內(nèi)含水解酶和相應(yīng)的底物，可分為自噬溶酶體〔autophagolysosome〕和異噬溶酶體(phagolysosome)。3、殘體〔residualbody〕又稱后溶酶體〔post-lysosome〕已失去酶活性，僅留未消化的殘渣，故名。殘體可經(jīng)過外排作用排出細胞，也能夠留在細胞內(nèi)逐年增多，如表皮細胞的老年斑，肝細胞的脂褐質(zhì)。二、溶酶體的功能1.細胞內(nèi)消化：對高等動物而言，細胞的營養(yǎng)物質(zhì)主要來源于血液中的水分子物質(zhì)，而一些大分子物質(zhì)經(jīng)過內(nèi)吞作用進入細胞，如內(nèi)吞低密脂蛋白獲得膽固醇；對一些單細胞真核生物，溶酶體的消化作用就更為重要了。2.細胞凋亡：個體發(fā)生過程中往往涉及組織或器官的改造或重建，如昆蟲和蛙類的變態(tài)發(fā)育等等。這一過程是在基因控制下實現(xiàn)的，溶酶體可去除不需求的細胞。3.自體吞噬：去除細胞中無用的生物大分子，衰老的細胞器等，如許多生物大分子的半衰期只需幾小時至幾天，肝細胞中線粒體的平均壽命約10天左右。4.防御作用：如巨噬細胞可吞入病原體，在溶酶體中將病原體殺死和降解。5.參與分泌過程的調(diào)理，如將甲狀腺球蛋白降解成有活性的甲狀腺素。6.構(gòu)成精子的頂體。溶酶體與疾病 微體Rhodin1954發(fā)現(xiàn)于鼠腎小管上皮細胞。是一種具有異質(zhì)性的細胞器。直徑通常0.5um，呈圓形，橢圓形或啞呤形不等，由單層膜圍繞而成。特點：含過氧化氫酶〔標(biāo)志酶〕和一至多種依賴黃素〔flavin〕的氧化酶，已發(fā)現(xiàn)40多種氧化酶，各類氧化酶的共性是將底物氧化后生成過氧化氫。而過氧化氫酶又利用H2O2去氧化其它底物。RH2+O2→R+H2O2鼠肝細胞超薄切片所顯示的過氧化物酶體〔P〕和其它細胞器如線粒體〔M〕等〔Albertetal.，1989〕在動物中：①參與脂肪酸的β-氧化；②具有解毒作用，過氧化氫酶利用H2O2將酚、甲醛、甲酸和醇等有害物質(zhì)氧化，飲入的酒精1/4是在微體中氧化為乙醛。在植物中：①參與光呼吸，將光協(xié)作用的副產(chǎn)物乙醇酸氧化為乙醛酸和過氧化氫，②在萌生的種子中，進展脂肪的β-氧化，產(chǎn)生乙酰輔酶A，經(jīng)乙醛酸循環(huán)，由異檸檬酸裂解為乙醛酸和琥珀酸，參與三羧酸循環(huán)，因涉及乙醛酸循環(huán)，又稱乙醛酸循環(huán)體。核糖體構(gòu)造和功能核糖體蛋白質(zhì)與rRNA的功能在單個核糖體上，可區(qū)分多個功能活性部位，在蛋白質(zhì)合成過程中各有專注的識別作用和功能。1.與mRNA結(jié)合的位點：在16SrRNA的3’端有一段順序同多數(shù)原核生物的mRNA〔AUG上游3-9個堿基〕的核糖體結(jié)合位點有互補關(guān)系，以便使mRNA結(jié)合在小亞基上。2.A位點〔Asite，acceptorsite，aminoacylsite〕：氨?；稽c，亦稱氨基酸部位或受位，是接受氨?；鵷RNA的部位，偏于大亞單位〔大亞基“座斗〞，右側(cè)“扶手〞；小亞基“頭部〞和“頸部〞〕。3.P位點〔Psite，peptidylsite〕：肽?；稽c，亦稱肽基部位或放位，是與延伸中的肽酰tRNA的結(jié)合位點，偏于小亞單位〔小亞基“頭部〞，大亞基“座斗、扶手〞〕。E位點〔exitsite〕：肽酰轉(zhuǎn)移后與即將釋放的tRNA結(jié)合的位點，偏于小亞單位。一、構(gòu)造粒狀或桿狀。蛋白占干重的65-70%，脂類占25-30%。直徑0.5~1μm，長1.5~3.0μm，在胰臟外分泌細胞中可長達10~20μm，稱巨線粒體。肝細胞約1300個線粒體，占細胞體積的20%，許多哺乳動物成熟的紅細胞無線粒體?！惨弧承螤罹€粒體通常分布在細胞功能旺盛的區(qū)域。在腎細胞中接近微血管，在精子中分布在鞭毛中區(qū)。線粒體可以向細胞功能旺盛的區(qū)域遷移，微管是其導(dǎo)軌、馬達蛋白提供動力?！捕撤植肌踩吵?gòu)造分為外膜、內(nèi)膜、膜間隙和基質(zhì)四部分。Structuresofthemitochondrion1、外膜(outmembrane)含40%的脂類和60%的蛋白，物質(zhì)通透性較高標(biāo)志酶為單胺氧化酶(調(diào)理生物體內(nèi)胺的濃度的酶)。2、內(nèi)膜〔innermembrane〕含100種以上的多肽，蛋白質(zhì)和脂類的比例高于3:1。心磷脂含量高〔達20%〕、缺乏膽固醇，類似于細菌質(zhì)膜。通透性很低，僅允許不帶電荷的小分子物質(zhì)經(jīng)過。氧化磷酸化的電子傳送鏈位于內(nèi)膜。標(biāo)志酶為細胞色素C氧化酶。內(nèi)膜向線粒體內(nèi)室褶入構(gòu)成嵴〔cristae〕，能擴展內(nèi)膜外表積〔達5~10倍〕，嵴有兩種：①板層狀、②管狀。嵴上覆有基粒。基粒由頭部〔F1〕和基部〔F0〕構(gòu)成。3、膜間隙(intermembranespace)：是內(nèi)外膜之間的腔隙，寬約6-8nm。4、基質(zhì)〔matrix〕為內(nèi)膜和嵴包圍的空間。含有：催化三羧酸循環(huán)，脂肪酸、丙酮酸和氨基酸氧化的酶類。標(biāo)志酶為蘋果酸脫氫酶。線粒體DNA〔mtDNA〕，及線粒體特有的核糖體，tRNAs、rRNA、DNA聚合酶、氨基酸活化酶等?！惨弧畴娮虞d體NAD、黃素蛋白、細胞色素、鐵硫蛋白、輔酶Q等。1、NAD：即煙酰胺嘌呤二核苷酸〔nicotinamideadeninedinucleotide〕，銜接三羧酸循環(huán)和呼吸鏈，將代謝過程中脫下來的氫交給黃素蛋白。2、黃素蛋白：含F(xiàn)MN或FAD的蛋白，可接受2個電子2個質(zhì)子。黃素相關(guān)的脫氫酶類主要有：①以FMN為輔基的NADH脫氫酶。②以FAD為輔基的琥珀酸脫氫酶。NAD＆NADPFlavinmononucleotide(FMN)&Flavinadeninedinucleotide3、細胞色素：分子中含有血紅素鐵，以共價方式與蛋白結(jié)合，通Fe3+、Fe2+方式變化傳送電子，呼吸鏈中有5類，即：細胞色素a、a3、b、c、c1，其中a、a3含有銅原子。4、鐵硫蛋白：在其分子構(gòu)造中每個鐵原子和4個硫原子結(jié)合，經(jīng)過Fe2+、Fe3+互變進展電子傳送，有2Fe-2S和4Fe-4S兩種類型。5、輔酶Q：是脂溶性小分子量醌類化合物，經(jīng)過氧化和復(fù)原傳送電子。有3種氧化復(fù)原方式，即：氧化型醌Q，復(fù)原型氫醌〔QH2〕和介于兩者之者的自在基半醌〔QH〕。〔二〕呼吸鏈的復(fù)合物呼吸鏈組分按氧化復(fù)原電位由低向高的方向陳列。利用deoxycholate處置線粒體內(nèi)膜、分別出呼吸鏈的4種復(fù)合物。輔酶Q和細胞色素C不屬于任何一種復(fù)合物。1、復(fù)合物I：NADH脫氫酶。組成：42條肽鏈組成，呈L型，含一個FMN和至少6個鐵硫蛋白，以二聚體方式存在。作用：催化NADH的2個電子傳送至輔酶Q，同時將4個質(zhì)子由線粒體基質(zhì)〔M側(cè)〕轉(zhuǎn)移至膜間隙〔C側(cè)〕。NADH→FMN→Fe-S→QNADH+5H+M+Q→NAD++QH2+4H+C2、復(fù)合物II：琥珀酸脫氫酶組成：至少由4條肽鏈，含有一個FAD，2個鐵硫蛋白。作用：催化琥珀酸的低能量電子轉(zhuǎn)至輔酶Q，但不轉(zhuǎn)移質(zhì)子。琥珀酸→FAD→Fe-S→Q。琥珀酸+Q→延胡索酸+QH23、復(fù)合物III：細胞色素c復(fù)原酶。組成：至少11條不同肽鏈，以二聚體方式存在，每個單體包含兩個細胞色素b〔b562、b566〕、一個鐵硫蛋白和一個細胞色素c1。作用：催化電子從輔酶Q傳給細胞色素c，每轉(zhuǎn)移一對電子，同時將4個質(zhì)子由線粒體基質(zhì)泵至膜間隙。2復(fù)原態(tài)cytc1+QH2+2H+M→2氧化態(tài)cytc1+Q+4H+C復(fù)合物Ⅲ的電子傳送比較復(fù)雜，和“Q循環(huán)〞有關(guān)4、復(fù)合物IV：細胞色素c氧化酶組成：為二聚體，每個單體含至少13條肽鏈，分為三個亞單位。作用：將從細胞色素c接受的電子傳給氧，每轉(zhuǎn)移一對電子，在基質(zhì)側(cè)耗費2個質(zhì)子，同時轉(zhuǎn)移2個質(zhì)子至膜間隙。cytc→CuA→hemea→a3-CuB→O24復(fù)原態(tài)cytc+8H+M+O2→4氧化態(tài)cytc+4H+C+2H2O①由復(fù)合物I、III、IV組成，催化NADH的脫氫氧化。②由復(fù)合物II、III、IV組成，催化琥珀酸的脫氫氧化。對應(yīng)于每個復(fù)合物Ⅰ，大約需求3個復(fù)合物Ⅲ，7個復(fù)合物Ⅳ，任何兩個復(fù)合物之間沒有穩(wěn)定的銜接構(gòu)造，而是由輔酶Q和細胞色素c這樣的可分散性分子銜接?！踩硟蓷l主要的呼吸鏈Transportofelectrons