工業(yè)微生物學課件

1.3.6細菌細胞壁以外的構造———

糖被（glycocalyx）包被於某些細菌細胞壁外的一層厚度不定的膠狀物質。糖被按其有無固定層次、層次厚薄又可細分為莢膜（capsule或macrocapsule，大莢膜）、微莢膜(microcapsule)、粘液層(slimelayer)和菌膠團(zoogloea)。莢膜粘液層菌膠團莢膜的觀察特殊染色螢光顯微鏡下的莢膜負染色莢膜的生理功能1、莢膜富含水分，可保護細胞免於乾燥；2、能抵禦吞噬細胞的吞噬；3、為主要表面抗原（K抗原），是有些病原菌的毒力因數；4、能保護菌體免受噬菌體和其他物質（溶菌酶和補體）的侵害；5、是某些病原菌必須的粘附因數；6、貯藏養(yǎng)料，是細胞外碳源和能源的儲備物質莢膜與生產實踐的關係應用：莢膜也可以成為有價值的材料。如：Leucomostocmesenteroides的葡聚糖莢膜已用於生產代血漿的主要成分——右旋糖酐和葡聚糖凝膠製劑；從野菜黃單胞菌（Xanthomonascampestris）莢膜提取黃原膠，它是優(yōu)良的食品添加劑，又是石油開採中優(yōu)良的壓漿劑；用產菌膠團的菌進行污水處理等；通過莢膜的血清學反應進行細菌鑒定（莢膜膨脹試驗）。危害：食品變質發(fā)粘；增強致病力；造成嚴重齲齒等。莢膜與菌落形態(tài)光滑（Smooth,S-)型菌落——產莢膜的細菌在固體培養(yǎng)基上形成的菌落表面濕潤、有光澤、呈粘液狀，稱S-型菌落。粗糙（Rough,R-)型菌落——不產莢膜的細菌形成的菌落表面乾燥、粗糙、稱R-型菌落。莢膜的形成條件

（1）莢膜的形成是微生物的遺傳特徵之一，是“種”的特徵。但不是細菌的必要結構，失去莢膜的菌株照樣能夠生活。

(2)莢膜的形成與組成明顯受培養(yǎng)基成分和培養(yǎng)條件的影響（與環(huán)境密切相關）。如腸膜明串珠菌(Leuconostomesenterondes)以蔗糖為碳源時合成葡聚糖成分的莢膜。1.3.7細菌細胞壁以外的構造———

鞭毛(flagellum,複flagella)某些細菌細胞表面著生的一至數十條長絲狀、螺旋形的附屬物，具有推動細菌運動功能，為細菌的“運動器官”。鞭毛的長度：一般為15—20μm，最長可達70μm。鞭毛的直徑：為0.01—0.02μm.鞭毛的觀察：

1)從固體培養(yǎng)基上的菌落形態(tài)判斷

2)光學顯微鏡（懸滴法）

3)光學顯微鏡特殊鞭毛染色

4)電鏡

5)半固體穿刺培養(yǎng)

鞭毛的有無和著生方式具有十分重要的分類學意義單端鞭毛端生叢毛兩端生鞭毛周生鞭毛鞭毛的著生方式鞭毛的結構由鞭毛絲．鞭毛鉤．基體三部分組成：鞭毛絲：中空螺旋狀、絲狀結構，球蛋白亞基螺旋排列。鞭毛鉤：又稱鉤形鞘，是連接鞭毛絲和基體的一個彎曲筒狀部分，蛋白質亞基組成。G–菌：L環(huán)、P環(huán)、S環(huán)、M環(huán)G+菌：S環(huán)，M環(huán)基體：由若干個盤狀物即環(huán)組成。革蘭氏陰性菌的鞭毛構造革蘭氏陰性菌的鞭毛構造革蘭氏陽性菌的鞭毛構造鞭毛的生長方式是在其頂部延伸（三）細胞的結構7、細菌細胞壁以外的構造———

鞭毛(flagellum,複flagella)3）鞭毛的結構及其運動機制（參見P59）鞭毛蛋白，3萬－6萬Dolton，不同種由不同球蛋白分子亞基構成，有些含多糖、類脂等，為極好抗原。鞭毛運動與細菌的趨避性運動細菌以推進方式做直線運動，以翻騰形式做短促轉向運動。CW:順時針CCW:逆時針細菌趨避性運動化學趨避性運動氧趨避性運動光趨避性運動鞭毛的功能是運動，這是原核生物實現其趨性（taxis）即趨向性的最有效方式?；瘜W趨避運動或趨化作用（chemotaxis）：細菌對某化學物質敏感，通過運動聚集於該物質的高濃度區(qū)域或低濃度區(qū)域。光趨避運動或趨光性（phototaxis）：有的細菌能區(qū)別不同波長的光而集中在一定波長光區(qū)內。趨磁運動或趨磁性（magnetotaxis），趨磁細菌根據磁場方向進行分佈。１.３.７細菌細胞壁以外的構造———

菌毛(fimbria，複數fimbriae)長在細菌體表的纖細、中空、短直、數量較多的蛋白質類附屬物，具有使菌體附著於物體表面的功能。每個細菌約有250～300條菌毛。有菌毛的細菌一般以革蘭氏陰性致病菌居多，借助菌毛可把它們牢固地粘附於宿主的呼吸道、消化道、泌尿生殖道等的粘膜上，進一步定植和致病。1.3.9、細菌細胞壁以外的構造———性毛(pili,單數pilus)構造和成分與菌毛相同，但比菌毛長，數量僅一至少數幾根。性毛一般見於革蘭氏陰性細菌的雄性菌株（即供體菌）中，其功能是向雌性菌株（即受體菌）傳遞遺傳物質。有的性毛還是RNA噬菌體的特異性吸附受體。1.4細菌的繁殖與菌體形態(tài)一般為無性繁殖，二分裂法。同形裂殖：裂殖後形成的子細胞大小相等。異形裂殖：分裂產生兩個大小不等的子細胞。細菌分裂過程：①菌體伸長，核質體分裂②形成橫隔壁③子細胞分離☆少數有菌毛的菌可進行有性繁殖無性繁殖有性繁殖方式1.4.1細菌的繁殖1.4.1細菌的繁殖細菌的裂殖過程1.4.2細菌的群體形態(tài)▲固體培養(yǎng)時的群體形態(tài)：①菌落（colony)②單菌落（clone)③菌苔(lawn)平板培養(yǎng)的群體形態(tài)▲液體培養(yǎng)時的群體形態(tài)（1）種類：斜面群體形態(tài)

不同的微生物種類，其菌落特徵不同。同一種菌在不同培養(yǎng)條件下菌落特徵也不盡相同。菌落的特徵包括：（２）菌落形態(tài)1、大小2、顏色3、透明度4、表面狀態(tài)5、質地6、邊緣形態(tài)7、隆起形狀（正面觀）（３）影響菌落形態(tài)的因素各種微生物在一定條件下形成的菌落，其形態(tài)特徵有一定的穩(wěn)定性和專一性，因而可以作為識別、鑒定菌種的一個依據，但也受某些因素的影響，觀察時應加以注意。1、鄰近菌落2、培養(yǎng)時間3、培養(yǎng)基成分4、培養(yǎng)溫度細菌菌落的特徵一般都較小，菌落與培養(yǎng)基結合不緊密，用接種針容易挑起，多數表面較光滑、濕潤、較粘稠，易挑取，質地均勻，色澤多樣。1.5工業(yè)上重要細菌的形態(tài)、特性及其應用

1.5.1.革蘭氏陰性無芽孢桿菌（1）大腸埃希氏菌(Escherichiacoli)大腸埃希氏桿菌，簡稱為大腸桿菌，是最為著名的原核生物。形態(tài)：短桿或長桿狀，0.5～1.0×1.0～3.0um，革蘭氏陰性，運動(周毛)或不運動，無芽孢，一般無莢膜。菌落呈白色至黃白色，擴展，光滑，閃光。Escherich屬菌株和大多數大腸桿菌是無害，但也有些大腸桿菌是致病的，會引起腹瀉和尿路感染。

O-157（腸胃出血性大腸桿菌）本身對人無害，獲得新基因產生溶血菌素破壞人體的紅血球、血小板和腎臟組織。有鞭毛的大腸桿菌的菌體在醫(yī)學上稱“O抗原”，根據其性質不同，可將所有大腸桿菌分為173類，O-157即指編號為157的大腸桿菌O抗原。大腸桿菌的名聲主要因它易於在實驗室操作、生長迅速，而且營養(yǎng)要求低。應用：大腸桿菌能作為宿主供大量的細菌病毒生長繁殖大腸桿菌也是最早用作基因工程的宿主菌工業(yè)上生產谷氨酸脫羧酶、天冬醯胺酶和製備天冬氨酸、蘇氨酸及纈氨酸等大腸桿菌也是食品業(yè)和飲用水衛(wèi)生檢驗的指示菌（2）醋酸桿菌（Acetobacter）菌體從橢圓至桿狀，單個、成對或成鏈，革蘭氏陰性，運動（周毛）或不運動，不生芽孢。好氣含糖、乙醇和酵母膏的培養(yǎng)基上生長良好有機酸(食醋等）葡萄糖異構酶(高果糖漿)山梨糖(維C中間體）（3）假單胞菌（Pseudomonas）革蘭氏陰性，直或微彎桿菌，單個，卵圓到短桿，有的長桿，大多數為0.5～1.0×1.5～4μm，無芽孢，極生鞭毛運動（單毛或叢毛），有少數種不運動。菌苔不明顯呈色，可產生水溶性色素。氧化性而非發(fā)酵性異養(yǎng)菌（氧化葡萄糖，分解蛋白質和利用無機氮）好氧菌應用：維C、抗生素、酶及酶抑制劑、有機酸從石油產品製造產品（水楊酸等）消除環(huán)境污染（處理石油廢水，含酚、氰和化學農藥的污水等）1.5.2.革蘭氏陽性無芽孢桿菌(1)短桿菌（Brevibacterium）短而直的桿菌革蘭氏陽性大多數不運動（運動種具有周毛或極毛）無芽孢黃色短桿菌乳糖發(fā)酵短桿菌發(fā)酵生產各種氨基酸產氨短桿菌

發(fā)酵生產核苷酸類產物（ATP、IMP、NAD、輔酶、FAD等）（2）棒狀桿菌（Corynebacterium）革蘭氏陽性直桿菌（一端膨大的棒狀）折斷分裂（成八字形排列或柵狀排列）大多數種不運動多數好氧谷氨酸棒狀桿菌北京棒狀桿菌

味精生產中使用的主要菌種

（3）乳酸桿菌（Lactobacillus）革蘭氏陽性長絲（單個或成鏈）無芽孢多數不運動微好氧菌

葡萄糖

同型發(fā)酵乳酸異型發(fā)酵乳酸乙醇EMP途徑（丙酮酸還原）磷酸解酮酶途徑（PK)EMP:磷酸甘油醛生成乳酸HMP:乙醯磷酸還原成乙醇德氏乳酸桿菌工業(yè)乳酸德氏乳桿菌保加利亞亞種嗜酸乳桿菌乾酪乳桿菌優(yōu)酪乳乾酪（4）雙歧桿菌（Bifidobacterium）菌體細胞呈現多形態(tài)革蘭氏陽性不形成芽孢不運動不抗酸厭氧菌葡萄糖

雙歧途徑乳酸乙醇活性雙歧桿菌的乳製品或微生態(tài)製劑（5）丙酸桿菌（Propionibacterium）革蘭氏陽性無芽孢不運動細胞呈多形態(tài)薛氏丙酸桿菌傅氏丙酸桿菌丙酸維生素B123.革蘭氏陽性芽孢桿菌（1）枯草芽孢桿菌（Bacillussubtilis）直狀、近直狀的桿菌周生或側生鞭毛革蘭氏陽性，無莢膜芽孢0.5×1.51.8m,中生或近中生枯草芽孢桿菌是工業(yè)發(fā)酵的重要菌種之一。生產澱粉酶、蛋白酶、5’-核苷酸酶、某些氨基酸及核苷。（2）芽孢梭菌（Clostridium）細胞桿狀，有芽孢(芽孢大於菌體寬)以周毛運動或不運動革蘭氏陽性，少數為陰性或不定專性厭氧菌

丙酮丁醇芽孢梭菌

丁酸梭狀芽孢桿菌

工業(yè)生產丙酮丁醇

丁酸或己酸4．革蘭氏陽性球菌鏈球菌（Streptococcus）細胞球狀或卵球狀，排列成鏈或成對不運動，少數腸球菌運動革蘭氏陽性無芽孢厭氧菌乳鏈球菌

乳鏈球菌肽（Nisin）乳酸菌素（lactolin）天然食品防腐劑嗜熱鏈球菌(與保加利亞乳桿菌混合)酸牛乳和乾酪生產的發(fā)酵劑微球菌（Micrococcus）、明串珠菌（Leuconostoc）自學放線菌2.1概念在形態(tài)上具有分枝狀菌絲、菌落形態(tài)與黴菌相似，以孢子進行繁殖?！敖殪都毦c絲狀真菌之間又接近細菌的一類絲狀原核生物”近代生物學技術放線菌實際上是屬於細菌範疇內的原核微生物，只不過其細胞形態(tài)為分枝狀菌絲。放線菌是具有菌絲、以孢子進行繁殖、革蘭氏染色陽性的一類原核微生物，屬於真細菌範疇。2.2形態(tài)與結構單細胞，大多由分枝發(fā)達的菌絲組成；菌絲直徑與桿菌類似，約1mm；細胞壁組成與細菌類似，革蘭氏染色陽性（少數陰性）；細胞的結構與細菌基本相同，按形態(tài)和功能可分為營養(yǎng)、氣生和孢子絲三種。（1）營養(yǎng)菌絲匍匐生長於培養(yǎng)基內，吸收營養(yǎng)，也稱基內菌絲。一般無隔膜，直徑0.2-0.8μm，長度差別很大，有的可產生色素。（2）氣生菌絲營養(yǎng)菌絲發(fā)育到一定階段，伸向空間形成氣生菌絲，疊生於營養(yǎng)菌絲上，可覆蓋整個菌落表面。在光學顯微鏡下觀察，顏色較深，直徑較粗（1-1.4μm），有的產色素。（3）孢子絲氣生菌絲發(fā)育到一定階段，其上可分化出形成孢子的菌絲，即孢子絲，又稱產孢絲或繁殖菌絲。其形狀和排列方式因種而異，常被作為對放線菌進行分類的依據。二、放線菌營養(yǎng)菌絲匍匐生長於培養(yǎng)基內，吸收營養(yǎng)營養(yǎng)菌絲發(fā)育到一定階段，伸向空間形成氣生菌絲氣生菌絲發(fā)育到一定階段，其上可分化出形成孢子的菌絲，即孢子絲孢子絲類型單輪生螺旋狀螺旋狀孢子在適宜的條件下萌發(fā)，長出1-3個芽管２.３生長與繁殖營養(yǎng)菌絲氣生菌絲繁殖菌絲（孢子絲）孢子絲釋放孢子孢子形態(tài)及其特點放線菌孢子形成的方式◆橫隔分裂形成分生孢子

鏈黴菌孢子、諾卡氏菌◆形成孢子囊產生孢囊孢子鏈孢囊菌和遊動放線菌◆在菌絲頂端形成少量孢子

小單孢菌、小雙孢菌和小四孢菌２.４菌落形態(tài)菌落形態(tài)能產生大量分枝和氣生菌絲的菌種（如鏈黴菌）不能產生大量菌絲體的菌種（如諾卡氏菌）菌落質地緻密，與培養(yǎng)基結合緊密，小而不蔓延，不易挑起或挑起後不易破碎。粘著力差，粉質，針挑起易粉碎鏈黴菌諾卡氏菌２.５放線菌的生理特性◆革蘭氏陽性.絕大多數放線菌為化能異養(yǎng)型，◆最好的碳源是葡萄糖、麥芽糖、糊精、澱粉和甘油?！舻磩t以蛋白質及其水解產物（蛋白腖、氨基酸）為最合適，而尿素及無機氮次之?！舻V質營養(yǎng)中，以鎂和鉀對於放線菌的生長最為重要◆大多數放線菌為好氧菌，故工業(yè)發(fā)酵生產抗生素需供給充足的溶解氧；◆大多數放線菌為中溫微生物，最適生長溫度為23~37℃，少數為高溫放線菌，其生長溫度範圍在50~60℃?！舴啪€菌的最適生長pH值為中性至微鹼性，2.6分佈特點及與人類的關係放線菌常以孢子或菌絲狀態(tài)極其廣泛地存在於自然界，土壤中最多，其代謝產物使土壤具有特殊的泥腥味。能產生大量的、種類繁多的抗生素（其中90%由鏈黴菌產生）有的放線菌可用於生產維生素、酶制制；此外，在甾體轉化、石油脫蠟、烴類發(fā)酵、污水處理等方面也有應用少數寄生型放線菌可引起人、動物（如皮膚、腦、肺和腳部感染）、植物（如馬鈴薯和甜菜的瘡痂病）的疾病。2.7.1放線菌分類系統放線菌的歸屬還存在分歧《伯傑氏系統細菌學手冊》將放線菌作為細菌。介於細菌和真菌之間的單細胞微生物放線菌菌落中的菌絲常從一個中心向四周輻射狀生長並因此而得名2.7放線菌生理及工業(yè)上有重要的放線菌屬放線菌對人類最突出的貢獻就是它能產生大量的、種類繁多的抗生素達4000種理由：放線菌無核膜、菌絲直徑小而且與桿細菌的直徑相近、對溶菌酶敏感及對抗細菌的藥物敏感等。2.7.2工業(yè)上有重要的放線菌屬它的分類主要以形態(tài)結構為依據。(1)鏈黴菌屬（Streptomyces)

抗生素主要由放線菌產生，而其中90%由鏈黴菌屬產生。孢子絲和孢子的形態(tài)因種而異，這是鏈黴菌屬分種的主要識別性狀。形態(tài)：有營養(yǎng)菌絲、氣生菌絲和孢子絲（形成分生孢子）、無橫隔、多核著名的、常用的抗生素（鏈黴菌的次生代謝產物）：鏈黴素、土黴素抗腫瘤的博萊黴素、絲裂黴素抗真菌的制黴菌素，抗結核的卡那黴素能有效防治水稻紋枯病的井岡黴素等(2)諾卡氏菌屬（Nocardia）又稱原放線菌屬（Proactinomyces)只有營養(yǎng)菌絲無氣生菌絲形態(tài)：以橫隔分裂方式形成孢子橫隔膜能生產的抗生素：利福黴素地中海諾卡氏菌

春日黴素星狀諾卡菌(3)放線菌屬（Actinomyces)

放線菌屬多為致病菌有橫隔，可斷裂成“V”形或“Y”形體只有營養(yǎng)菌絲，無氣生菌絲，也不形成孢子形態(tài)：(4)小單孢菌屬（Micromonospora)

無橫隔膜，不斷裂形態(tài)：有營養(yǎng)菌絲，無氣生菌絲營養(yǎng)菌絲上長出很多分枝小梗，頂端著生一個孢子厭氣菌或兼性厭氣菌慶大黴素絳紅小單孢菌和棘孢小單孢菌(5)鏈孢囊菌屬(Streptosporangium)

能形成孢子囊和孢囊孢子或形成螺旋孢子絲

最顯著特點：可產生廣譜抗生素粉紅鏈孢囊菌多黴素抑制革蘭氏陽性細菌、陰性細菌、病毒甚至腫瘤綠色鏈孢囊菌綠菌素抑制細菌、黴菌、酵母菌（6）遊動放線菌屬（Actinoplanes)

營養(yǎng)菌絲隔膜有或無沒有或極少氣生菌絲體以孢子囊孢子繁殖，孢囊形成於營養(yǎng)菌絲體上或孢囊梗上形態(tài)：放線菌與細菌的比較

同為單細胞。菌絲比真菌細，其直徑與細菌接近。同屬原核生物，無核膜，核仁，線粒體，核糖體70S等。細胞壁含胞壁酸，二氨基庚二酸，不含幾丁質，纖維素。GRAM染色陽性。對環(huán)境的pH要求與細菌相近。近中性或微偏堿。不同於真菌（一般偏酸性）對抗生素的反應像細菌。凡能抑制細菌的抗生素也能抑制放線菌；抑制真菌的抗生素（如：多烯類抗生素）對放線菌無抑制作用。對溶菌酶敏感。3、藍細菌(Cyanebacteria)（又稱原稱藍藻或藍綠藻）)

有光合色素（葉綠素a），原歸類藻類沒有核膜，沒有有絲分裂器，沒有葉綠體，核糖體為70S與細菌的相似，由肽聚糖構成，因而對青黴素和溶菌酶敏感，並含二氨基庚二酸，革蘭氏染色反應陰性，因此現在將藍細菌歸屬於原核微生物。細胞核細胞壁形態(tài)：形態(tài)差異較大，已知有球狀或桿狀單細胞和絲狀聚合體（細胞鏈）兩種形體鏈桿狀球狀絲狀聚合體營養(yǎng)要求：簡單不需要維生素，以硝酸鹽或氨作為氮源，很多種藍細菌具有固氮作用光能自養(yǎng)型生物，能像綠色植物一樣進行產氧光合作用，能同化CO2成為有機物質藍細菌沒有有性生殖，以裂殖為主，也可出芽生殖，極少數有孢子。繁殖方式病原微生物：立克次氏體，枝原體，衣原體（自學）

應用固氮作用：提高土壤的肥力作為食物和營養(yǎng)品：螺旋藍細菌，通稱螺旋藻各種生物藥物：多糖和多不飽和脂肪酸等

凡是細胞核具有核膜、能進行有絲分裂、細胞質中存在線粒體或同時存在葉綠體等細胞器的微小生物，都稱為真核微生物。

酵母菌黴菌蕈類｛

真菌顯微藻類原生動物

｛真核微生物真核微生物(Eucarvoticmicrobes)真菌的分類Ainsworth分類系統G.W.Martin分類系統真菌——具有細胞壁，不含葉綠素，無根莖葉的分化，以產生大量孢子進行繁殖，以寄生或腐生方式生存的真核微生物。４、酵母菌４.1概念酵母菌（yeast）是一群單細胞的真核微生物。這個術語也是無分類學意義的普通名稱，通常用於以芽殖或裂殖來進行無性繁殖單細胞真菌，以與黴菌區(qū)分開。有些可產生子囊孢子進行有性繁殖。

酵母菌是一類單細胞真菌的俗稱，分類學上分屬於子囊菌綱和半知菌類。特徵:

1.

個體一般以單細胞狀態(tài)存在；

2.

多數營出芽生殖，有的裂殖；

3.

能發(fā)酵糖類產能；

4.

細胞壁常含有甘露聚糖；

5.

喜在含糖量較高、酸度較大的水生環(huán)境中生長。分佈：偏酸性的含糖環(huán)境。水果、蔬菜、蜜餞的表面，果園土壤中與環(huán)境有關。種類：據1982年的資料，已知的酵母有56屬，500多種。酵母菌與人類的關係極其密切。４.2分佈及與人類的關係(1)多分佈在含糖的偏酸性環(huán)境，也稱為“糖菌”。如水果、蔬菜、葉子、樹皮等處，及葡萄園和果園土壤中等。(2)重要的微生物資源；(3)重要的科研模式微生物；啤酒酵母（Saccharomycescerevisae）第一個完成全基因組序列測定的真核生物（1997）(4)有些酵母菌具有危害性；酵母菌是人類的第一種“家養(yǎng)微生物”有些酵母菌能引起皮膚、呼吸道、消化道、泌尿生殖道疾?。?3形態(tài)結構卵圓、圓、圓柱、梨形等單細胞，其細胞直徑一般比細菌粗10倍左右。有的酵母菌子代細胞連在一起成為鏈狀，稱為假絲酵母。酵母菌的細胞結構與其他真核生物基本相同，右圖是電子顯微鏡下的釀酒酵母細胞結構示意圖。４.4酵母的細胞結構外層：甘露聚糖（約占30%，以α-糖苷鍵聯結（並非所有酵母菌都有）內層：葡聚糖（約占30-40%，由D-葡萄糖以β-糖苷鍵聯結）中間層：蛋白質（含6-8%，多為酶類）

細胞壁(1)細胞壁結構：酵母細胞壁呈“三明治”結構４.4.1酵母細胞的細胞壁（2）壁外成分：有些菌壁外含有由多糖構成的類似莢膜的結構。包括異多糖、甘露聚糖和澱粉類物質。

（3）細胞壁的少量組分—脂類和幾丁質幾丁質（chitin)：為聚乙醯氨基葡萄糖幾丁質並不是所有的酵母菌中都有，其含量也因種而異。裂殖酵母一般不含幾丁質，釀酒酵母含1～2%，有的假菌絲酵母含量超過了2%。４.4.2細胞膜酵母菌的細胞膜與原核生物的基本相同。但有的酵母菌如釀酒酵母中含有固醇類（甾醇）、VitD的前體----麥角固醇，這在原核生物是罕見的。蝸牛酶：水解酵母菌細胞壁製備原生質體或水解酵母子囊壁以釋放單倍體子囊孢子。

４.4.3細胞核核膜：核孔40～70nm，透性比任何生物膜都大。染色體:由DNA和組蛋白牢固結合而成，呈線狀,數目因種而異。核仁：核內有一或幾個區(qū)域rRNA含量很高，這一區(qū)域為核仁，是合成核糖體的場所。中心體:在核膜外，由蛋白質亞基組成的細絲狀結構，在細胞繁殖分裂中起作用。細胞核的功能:攜帶遺傳資訊，控制細胞的增殖和代謝。酵母細胞核是有雙層膜結構的細胞器（核膜包裹，輪廓分明）細胞質主要是溶膠狀物質,在細胞質中含有各種功能不同的結構——細胞器：核糖體、線粒體、內質網、高爾基體等。（1）核糖體酵母菌的核糖體為80S，由60S和40S大小亞基構成。它游離在細胞質中或附著在內質網上。核糖體４.4.4細胞質(2)線粒體:1.雙層單位膜包圍的細胞器；其中含脂類、蛋白質、少量RNA和環(huán)狀DNA。2.其DNA可自主複製，不受核DNA控制。決定線粒體的某些遺傳性狀。3.生物氧化中心。1)單層膜包裹的細胞器；含有機酸、鹽類水溶液和水解酶類。2)調節(jié)滲透壓；與細胞質進行物質交換；儲藏物質。3)為細胞成熟的標誌(5)液泡1.雙層膜包圍的細胞器，內含顆粒狀物質及DNA。2.甲醇初級氧化的場所，間接與烷烴的初級氧化有關。3.當以葡萄糖為碳源時，細胞無微體，其功能由線粒體替代。(6)微體是分佈在整個細胞中的由膜構成的管道和網狀結構。在細胞中和核膜或細胞膜相連在一起。根據表面結構分為：粗糙型內質網：膜外附著有核糖體。光滑型內質網：表面沒有附著的顆粒。內質網功能：起物質傳遞的作用，另外還有合成脂類和脂蛋白(7)內質網４.5菌落特徵與細菌菌落類似，但一般較細菌菌落大且厚，表面濕潤，粘稠，易被挑起，多為乳白色，少數呈紅色。啤酒酵母1.菌落形態(tài)特徵：大而厚，圓形，光滑濕潤，粘性，顏色單調。常見白色、土黃色、紅色。2.液體培養(yǎng)在液體培養(yǎng)基上，不同的酵母菌生長的情況不同。好氣性生長的酵母可在培養(yǎng)基表面上形成菌膜或菌醭，其厚度因種而異。有的酵母菌在生長過程中始終沉澱在培養(yǎng)基底部。有的酵母菌在培養(yǎng)基中均勻生長，使培養(yǎng)基呈渾濁狀態(tài)。４.6繁殖方式和生活史４.6.1無性繁殖1）芽殖主要的無性繁殖方式，成熟細胞長出一個小芽，到一定程度後脫離母體繼續(xù)長成新個體。2）裂殖少數酵母菌可以象細菌一樣借細胞橫割分裂而繁殖，例如裂殖酵母?！锔鶕芊襁M行有性繁殖，可將酵母菌分為：●假酵母：只有無性繁殖過程。●真酵母：既有無性繁殖，又有有性繁殖過程。1)芽殖是yeast無性繁殖的主要方式。一個酵母能形成的芽數是有限的，（平均24個）出芽方式：多邊出芽、兩端出芽、三邊出芽、單邊出芽。環(huán)境適宜時，可出現假菌絲芽殖過程：母細胞形成小突起（A—D）核裂（E—G）原生質分配（H—I）新膜形成（J—K）形成新細胞壁（L）出芽痕和誕生痕：酵母出芽繁殖時，子細胞與母細胞分離，在子、母細胞壁上都會留下痕跡。在母細胞的細胞壁上出芽並與子細胞分開的位點稱出芽痕，子細胞細胞壁上的位點稱誕生痕。由於多重出芽，致使酵母細胞表面有多個小突起?！粞亢跙readYeastwithBud◆假菌絲Saccharomycescerevisiae的芽殖過程有的酵母菌進行芽殖後，長大的子細胞不與母細胞立即分離，並繼續(xù)除芽，細胞成串排列，這種菌絲狀的細胞串就稱為假菌絲。假菌絲的各細胞間僅以狹小的面積相連，呈藕節(jié)狀。而黴菌的菌絲為真菌絲，即相連細胞間的橫隔面積與細胞直徑一致，呈竹節(jié)狀的細胞串，稱為真菌絲。出芽方式擲孢子（ballistospore）是擲孢酵母屬等少數酵母菌產生的無性孢子，外形呈腎狀。這種孢子是在卵圓形的營養(yǎng)細胞上生出的小梗上形成的。孢子成熟後通過一種特有的噴射機制將孢子射出。因此，如果用倒置培養(yǎng)皿培養(yǎng)擲孢酵母並使其形成菌落，則常因其射出擲孢子而可在皿蓋上見到由擲孢子組成的菌落模糊鏡像。

此外，有的酵母如Candidaalbicans等還能在假菌絲的頂端產生厚垣孢子（chlamydospore）。產生擲孢子等無性孢子４.6.2有性繁殖酵母菌以形成子囊和子囊孢子的形式進行有性繁殖：1）兩個性別不同的單倍體細胞靠近，相互接觸；2）接觸處細胞壁消失，質配；3）核配，形成二倍體核的接合子：A、以二倍體方式進行營養(yǎng)細胞生長繁殖，獨立生活；下次有性繁殖前進行減數分裂。B、進行減數分裂，形成4個或8個子囊孢子，而原有的營養(yǎng)細胞就成為子囊。子囊孢子萌發(fā)形成單倍體營養(yǎng)細胞。適宜的條件下，二倍體細胞減數分裂形成子囊孢子殖。(1)有性繁殖的過程：一般通過鄰近的兩個性親和性不同的細胞各自伸出一根管狀的原生質突起，隨即相互接觸、局部融合並形成一個通道，再經過質配、核配形成雙倍體細胞——接合子。接合子進行減數分裂，形成4個或8個子核，每一個子核和周圍的細胞質一起，在其表面形成孢子壁後就形成子囊孢子，形成子囊孢子的細胞稱為子囊。一般一個子囊可產生4-8個子囊孢子。孢子數目、大小、形狀因種而異。酵母的二倍體營養(yǎng)體細胞減數分裂後產生四個單倍體的核原細胞發(fā)育成子囊(ascus)，裏面有四個子囊孢子，將來發(fā)育成單倍體營養(yǎng)體細胞二倍體酵母細胞在一定條件下才能形成單倍體子囊孢子。用營養(yǎng)充足的培養(yǎng)基和強壯活力旺盛的幼齡細胞（種子連續(xù)傳代三次。）培養(yǎng)時，溫度：25～30℃。須接觸大量空氣，促進細胞氧化作用。選擇適當的生孢子培養(yǎng)基（營養(yǎng)貧瘠的培養(yǎng)基），使細胞處於饑餓狀態(tài)。常用石膏塊或醋酸鈉瓊脂斜面等。(2)、實驗室子囊孢子的獲得４.6.3生活史酵母菌單倍體和雙倍體細胞均可獨立存在，有三種類型：1）營養(yǎng)體只能以單倍體形式存在（核配後立即進行減數分裂）2）營養(yǎng)體只能以雙倍體形式存在（核配後不立即進行減數分裂）3）營養(yǎng)體既可以單倍體也可以雙倍體形式存在，都可進行出芽繁殖。酵母菌中尚未發(fā)現其有性階段的被稱為假酵母釀酒酵母生活史（１）單雙倍體型以啤酒酵母為代表特點：單倍體營養(yǎng)細胞和雙倍體營養(yǎng)細胞均可進行芽殖。營養(yǎng)體既可以單倍體形式也可以雙倍體形式存在；在特定條件下進行有性生殖。單倍體和雙倍體兩個階段同等重要,形成世代交替（２）單倍體型以八孢裂殖酵母為代表特點:營養(yǎng)細胞是單倍體；無性繁殖以裂殖方式進行；雙倍體細胞不能獨立生活，因為雙倍體階段短，一經生成立即減數分裂。（3）雙倍體型以路德類酵母為代表特點：營養(yǎng)體為雙倍體，不斷進行芽殖，雙倍體營養(yǎng)階段長，單倍體的子囊孢子在子囊內發(fā)生接合。單倍體階段僅以子囊孢子形式存在，故不能獨立生活。（４）上面酵母與下麵酵母

並非分類學上的名稱，而是在啤酒釀造業(yè)中根據酵母菌在容器內的情況而對酵母菌株進行的分類：上面酵母——在發(fā)酵過程中細胞浮游在液體上層，是較活躍的發(fā)酵劑；下麵酵母——在發(fā)酵過程中細胞沉於容器底層，是較緩慢的發(fā)酵劑。（５）噬殺酵母噬殺酵母——是指某些在其生長繁殖過程生長能向菌體外分泌一種稱作噬殺毒素的毒性蛋白的酵母菌株。噬殺酵母對噬殺毒素具有免疫力。噬殺酵母能殺死同族及親緣酵母，這種特性為一般物質抗生物質所沒有。中性菌株——既不能殺死別的酵母，也不能被噬殺酵母殺死的酵母菌株。敏感酵母——可以被噬殺酵母殺死的酵母菌株。酵母菌的代表屬1、酵母菌屬例：啤酒酵母（Saccharomycescerevisiae)2、裂殖酵母屬(Schizosaccharomycesspp.)3、假絲酵母屬(Candidaspp.)例：熱帶假絲酵母(Candidatropicalis)、解脂假絲酵母和產朊假絲酵母4、球擬酵母屬5、紅酵母屬6、擲孢酵母屬４.７酵母菌的分類

酵母菌分屬於子囊菌綱，擔子菌綱，半知菌綱通過菌落觀察和細胞鏡檢簡便地將常見常用的酵母菌進行分類

４.8工業(yè)上常見的酵母菌４.8.1、釀酒酵母（Saccharomycescerevisiae)是發(fā)酵工業(yè)上最常用最重要的菌種之一細胞的長與寬的比例可將其分為三組：1-2、2、大於21-2釀造飲料酒和製作麵包、酒精發(fā)酵2釀造葡萄酒和果酒，也可用於釀造啤酒、蒸餾酒和酵母生產大於2臺灣396號酵母為代表。我國南方常將其用於以糖蜜原料生產酒精。其特點是耐高滲透壓，可忍受高濃度的鹽SaccaharomycescerevisiaeSaccharomycescerevisiae）的芽殖過程

Saccharomycescerevisiae的子囊和子囊孢子

４.8.2、卡爾斯伯酵母（S.carlsbergensis）卡爾斯伯（Carsberg)是丹麥的一個啤酒廠的名字，卡爾斯伯酵母是該廠分離出來的啤酒釀造中典型的底面酵母細胞為圓形或卵圓形，部分細胞的細胞壁有一平端高溫時，釀酒酵母比卡氏酵母生長得更快低溫下，卡氏酵母生長得較快3.8.3、異常漢遜氏酵母異常變種（Hansenulaanomala)圓形，橢圓形或臘腸形，甚至有長達30m，多邊芽殖

異常漢遜氏酵母能產生乙酸乙酯，故它在調節(jié)食品風味中起一定作用

生產單細胞蛋白——利用烴類、甲醇、乙醇和甘油作為碳源應用：

積累L-色氨酸４.8.4、假絲酵母

(CandidaBerkhout)在液體培養(yǎng)基中，細胞為球形、橢圓形或圓柱形。在馬鈴薯或玉米瓊脂培養(yǎng)基上容易形成發(fā)達的假菌絲，多極出芽。熱帶假絲酵母氧化烴類的能力很強，可以利用煤油生產單細胞蛋白：產阮假絲酵母人們研究最多的微生物單細胞蛋白之一產朊假絲酵母的蛋白質和維生素B含量均比啤酒酵母高。特別重要的是它能利用五碳糖和六碳糖，既能利用造紙工業(yè)的亞硫酸廢液，也能利用糖蜜、土豆?jié)辗蹚U料、木材水解液等生產出人畜可食用的單細胞蛋白。解脂假絲酵母氧化烴類能力很強石油發(fā)酵生產單細胞蛋白的優(yōu)良菌種４.8.5、球擬酵母（TorulopsisBerlese）細胞球形、卵形或稍帶長形無假菌絲。多邊芽殖，不生子囊孢子及其它孢子生產甘油等多元醇應用：４.8.6、紅酵母（RhodotorulaHarrison）細胞圓形、卵形或長形，多邊芽殖，多數不形成假菌絲，不生子囊孢子生產脂肪生產β-胡蘿蔔素有明顯的紅色或黃色色素４.8.7白地黴（Geotrichumcandidumlink)具真菌絲，有的分枝，橫隔或多或少裂殖，節(jié)孢子單個或連接成鏈，呈長筒形、方形，也有橢圓形或圓形，末端圓鈍。菌落白色，呈毛狀或粉狀白地黴的營養(yǎng)價值並不比產朊假絲酵母差，因此可供食用或作飼料。也可用於提取核酸。應用：５、黴菌５.1概念黴菌（mould）是一些“絲狀真菌”的統稱，不是分類學上的名詞。黴菌菌體均由分枝或不分枝的菌絲（hypha）構成。許多菌絲交織在一起，稱為菌絲體（mycelium）。５.2分佈特點及與人類的關係在自然界分佈極廣；黴菌同人類的生產、生活關係密切，是人類實踐活動中最早認識和利用的一類微生物。食物、工農業(yè)製品的黴變；全世界平均每年由於黴變而不能食（飼）用的穀物約占2%。有用物品的生產；

風味食品、酒精、抗生素（青黴素、灰黃黴素）、有機酸（檸檬酸、葡萄糖酸、延胡索酸等）、酶製劑（澱粉酶、果膠酶、纖維素酶等）、維生素、甾體激素等。在農業(yè)上用於飼料發(fā)酵、植物生長刺激素（赤黴素）、殺蟲農藥（白僵菌劑）等。引起動植物疾病；我國在1950年發(fā)生的麥銹病和1974年發(fā)生的稻瘟病，使小麥和水稻分別減產了60億公斤。腐生型黴菌在自然界物質轉化中也有十分重要的作用；

黴菌的菌體由分枝或不分枝的菌絲（hyphae)構成。菌絲是真菌營養(yǎng)體的基本單位。

菌絲是中空管狀結構，直徑一般3～10μm，有分枝，有隔膜或無隔膜。根據菌絲有無隔膜，可以將真菌分成低等真菌（鞭毛菌亞門和接合菌亞門）和高等真菌（子囊菌亞門、擔子菌亞門和半知菌亞門）兩大類。許多菌絲分枝連接，相互交織在一起所構成的形態(tài)稱菌絲體（mycelium)。５.3形態(tài)結構一、黴菌1、菌絲細胞形態(tài)無隔膜菌絲有隔膜菌絲整個菌絲為長管狀單細胞，細胞質內含有多個核。其生長過程只表現為菌絲的延長和細胞核的裂殖增多以及細胞質的增加。菌絲由橫隔膜分隔成成串多細胞，每個細胞內含有一個或多個細胞核。有些菌絲，從外觀看雖然像多細胞，但橫隔膜上有小孔，使細胞質和細胞核可以自由流通，而且每個細胞的功能也都相同。黴菌菌絲類型①依形態(tài)分：②按分化程度分：無隔菌絲：為長管狀單細胞，細胞質內含多個核。其生長表現為菌絲的延長和細胞核的增多。這是低等真菌所具有的菌絲類型。有隔菌絲菌絲中有隔膜，被隔膜隔開的一段菌絲就是一個細胞，菌絲由多個細胞組成，每個細胞內有一至多個核。隔膜上有單孔或多孔，細胞質和細胞核可自由流通，每個細胞功能相同。這是高等真菌所具有的類型。菌絲功能營養(yǎng)菌絲氣生菌絲繁殖菌絲黴菌菌絲直徑約為2~10mm，比一般細菌和放線菌菌絲大幾到幾十倍。按分化程度分：依形態(tài)分：1)營養(yǎng)菌絲(Vegetatilehypha):

在固體培養(yǎng)基上伸入基內的菌絲,行吸收養(yǎng)料之功能.2)氣生菌絲(Aerialhypha):

向空中生長的菌絲.發(fā)育到一定階段可分化成孕育（繁殖）菌絲（Reproductivehypha）.黴菌（青黴）的菌絲菌絲的特化營養(yǎng)菌絲和氣生菌絲對於不同的真菌來說，在它們的長期進化過程中，對於相應的環(huán)境條件已有了高度的適應性，並明顯地表現在產生各種形態(tài)和功能不同的特化結構上。也稱菌絲的變態(tài)。匍匐菌絲、假根（類似樹根，吸收營養(yǎng)），功能是固著和吸收營養(yǎng)。子座：菌絲交織成墊狀、殼狀等，在子座外或內可形成繁殖器官。５.4細胞結構黴菌的細胞結構★黴菌細胞壁除少數低等水生黴菌的細胞壁中含有纖維素外，大多數黴菌的細胞壁主要由幾丁質構成。幾丁質和纖維素分別構成高等黴菌低等黴菌的細胞壁網狀結構----------微纖絲（Microfibril)。微纖絲使細胞壁具有堅韌的機械性能★黴菌的細胞膜、核線粒體和核糖體等成分與其它真核生物（酵母）基本相同?？捎梦伵Ｏ傅认婢毎?，製備黴菌的原生質體。幾丁質是由數百個N-乙醯葡萄糖胺分子以β-1，4糖苷鍵連接而成的。組成真菌細胞壁的另一類成分為無定型物質，主要是一些蛋白質、甘露聚糖和葡聚糖，它們填充於上述纖維狀物質構成的網內或網外，充實細胞壁的結構。真菌的鞭毛５.5黴菌的培養(yǎng)特徵由粗而長的分枝狀菌絲組成，菌落疏鬆，呈絨毛狀、絮狀或蜘蛛網狀，比細菌菌落大幾倍到幾十倍，有的沒有固定大小。各種黴菌，在一定培養(yǎng)基上形成的菌落大小、形狀、顏色等相對穩(wěn)定，所以菌落特徵也為分類依據之一。液體培養(yǎng)時的特徵：如果是靜止培養(yǎng)，菌絲往往在液體表面生長，液面上形成菌膜。如果是震盪培養(yǎng)，菌絲可相互纏繞在一起形成菌絲球，亦可形成絮片狀，與震盪震盪速度有關。菌落特徵：黴菌的菌落大、疏鬆、乾燥、不透明，多呈絨毛狀、絮狀或網狀等，菌體可沿培養(yǎng)基表面蔓延生長，由於不同的真菌孢子含有不同的色素，所以菌落可呈紅、黃、綠、青綠、青灰、黑、白、灰等多種顏色。一、黴菌黑麯黴青黴５.６黴菌繁殖方式及生活史黴菌的繁殖方式無性孢子有性孢子菌絲斷片(1)無性孢子繁殖５.6.1繁殖方式

不經兩性細胞配合，只是營養(yǎng)細胞的分裂或營養(yǎng)菌絲的分化（切割）而形成新個體的過程。無性孢子有：厚垣孢子、節(jié)孢子、分生孢子、孢囊孢子等。黴菌的繁殖方式黴菌的無性孢子厚垣孢子節(jié)孢子孢囊孢子芽生孢子分生孢子黴菌的無性孢子厚垣孢子節(jié)孢子孢囊孢子芽生孢子分生孢子A、孢囊孢子（sporangiospore）形成特徵：形成於菌絲的特化結構——孢子囊內。孢子形態(tài)：近圓形。舉例：根黴、毛黴。B、分生孢子(Canidinm)形成特徵：由分生孢子梗頂端細胞特化而成的單個或簇生的孢子。孢子形態(tài)：極多樣。舉例：麯黴、青黴?！顭o性孢子結構複雜的子實體C、節(jié)孢子(arthrospore，又稱粉孢子)形成特徵：由菌絲斷裂而成。孢子形態(tài)：常呈成串短柱狀。舉例：白地黴。（2）有性孢子繁殖兩個性細胞結合產生新個體的過程：a）質配：兩個性細胞結合，細胞質融合，成為雙核細胞，每個核均含單倍染色體（n+n）。b）核配：兩個核融合，成為二倍體接合子核，此時核的染色體數是二倍（2n）。c）減數分裂：具有雙倍體的細胞核經過減數分裂，核中的染色體數目又恢復到單倍體狀態(tài)。黴菌有性孢子繁殖的特點：a）黴菌的有性繁殖不如無性繁殖那麼經常與普遍，多發(fā)生在特定條件下，往往在自然條件下較多，在一般培養(yǎng)基上不常見。b）有性繁殖方式因菌種不同而異，有的兩條營養(yǎng)菌絲就可以直接結合，有的則由特殊的性細胞（性器官）--------配子囊或由配子囊產生的配子來相互交配，形成有性孢子。c）核配後一般立即進行減數分裂，因此菌體染色體數目為單倍，雙倍體只限於接合子。d）黴菌的有性繁殖存在同宗配合和異宗配合兩種情況。e）黴菌的有性孢子包括接合孢子、卵孢子、子囊孢子等。有性結構及其形態(tài)特徵：由大小不同的配子囊結合後發(fā)育而成。小配子囊稱雄器；大配子囊稱藏卵器。所屬分類地位：卵菌綱。A、卵孢子（oospore)B、接合孢子（zygospore):有性結構及其形態(tài)特徵：

是由菌絲生出的結構大小相似、形態(tài)相同或略有不同兩個配子囊接合後發(fā)育而成。所屬分類地位：接合菌綱接合孢子形成過程:根據產生接合孢子的菌絲來源或親和力不同,可將結合分為分為兩種情況：同宗配合(Hemothallism)：是單一的孢子囊孢子萌發(fā)後形成的菌絲，甚至同一菌絲的分枝相互接觸，而形成接合孢子的過程。異宗配合(Heterothallism)：是不同菌系的菌絲相遇後，才能形成接合孢子，這兩種有親和力的菌系在形態(tài)上並無區(qū)別。接和孢子的同宗配合與異宗配合：C、子囊孢子（ascospore):有性結構及其形態(tài)特徵：在子囊中形成。子囊：兩性細胞接觸以後形成的囊狀結構。子囊的形成有兩種方式：①兩個營養(yǎng)細胞直接交配而成，其外面無菌絲包裹；②從一個特殊的、來自產囊體菌絲（稱為產囊絲）的結構上產生子囊，多個子囊外面被菌絲包圍形成子實體，稱為子囊果。所屬分類地位：子囊菌綱子囊果的形狀:子囊果(Ascocarp)：子實體（一種有性結構),多個子囊外部由菌絲體組成共同的保護組織結構,稱為子囊果。子囊包在其中。子囊果有三種類型：

閉囊殼(Cleistothecium)

子囊殼(Perthecium)

子囊盤(Apothecium)D、擔孢子(basidiospore)有性結構及其形態(tài)特徵：擔子菌所特有，經兩性細胞核配合後產生的外生孢子。因著生在擔子上而得名。所屬分類地位：擔子菌綱５.６.2生活史無性繁殖階段；菌絲體（營養(yǎng)體）在適宜的條件下產生無性孢子，無性孢子萌發(fā)形成新的菌絲體，多次重複。有性繁殖階段；在發(fā)育後期，在一定條件下，在菌絲體上分化出特殊性器官（細胞），質配、核配、減數分裂後形成單倍體孢子，再萌發(fā)形成新的菌絲體。有一些黴菌，至盡尚未發(fā)現其生活史中有有性繁殖階段，這類真菌稱為半知菌接合孢子孢囊孢子子囊孢子分生孢子５.6.3、黴菌孢子與細菌芽孢的比較５.7工業(yè)上有重要用途的主要黴菌

５.7.1、根黴(Rhizopus)

分類學上屬於藻狀菌綱，毛黴目，根黴屬。根黴因有假根（Rhizoid）而得名（假根的功能是在培養(yǎng)基上固著，並吸收營養(yǎng)）根黴屬於單細胞生物，菌絲無分隔匍匐菌絲：是由營養(yǎng)菌絲產生的，靠近培養(yǎng)基表面橫向生長的，並連接假根菌絲在與假根相對位置，會向上生出孢囊梗（單生或成簇），頂端形成孢子囊，內生孢囊孢子Rhizopus

分類：與毛黴同屬接合菌綱毛黴目。分佈:分佈於土壤、空氣中，常見於澱粉食品上，可引起黴腐變質和水果、蔬菜的腐爛。形態(tài)特徵：很多特徵與毛黴相似，菌絲也為白色、無隔多核的單細胞真菌，多呈絮狀。——與毛黴主要區(qū)別在於根黴有假根和匍匐枝，與假根相對處向上生出孢囊梗。孢子囊梗與囊軸相連處有囊托，無囊領。繁殖：無性繁殖產孢囊孢子，有性繁殖產生接合孢子。根黴的孢子囊和孢囊孢子多為黑色或褐色，有的顏色較淺。代表種：米根黴（R.oryzae)

黑根黴(R.nigrican)等。應用：①根黴能產生一些酶類，如澱粉酶、果膠酶、脂肪酶等，是生產這些酶類的菌種。在釀酒工業(yè)上常用做糖化菌。②有些根黴還能產生乳酸、延胡索酸等有機酸。③有的也可用於甾體轉化

許多根黴，具有活力強大的澱粉糖化酶，多用來做糖化菌應用特點：並與酵母菌配合製成小曲，用於生產小曲米酒（白酒）單獨用根黴製成甜酒曲（酒藥），以糯米為原料，可釀制出風味甚佳的甜酒或黃酒等傳統飲料酒。

含有糖化型澱粉酶與液化型澱粉酶的比例約為3.3：1根黴產生的糖化酶，再與α一澱粉酶配合，可用於酶法生產葡萄糖。

生產酶製劑、生產有機酸、發(fā)酵食品在醫(yī)藥工業(yè)中根黴是轉化甾族化合物的重要真菌。代表種—總狀毛黴、高大毛黴、魯氏毛黴、梨形毛黴５.7.2毛黴(Mucar)

毛黴(Mucar)

分類學上屬於藻狀菌綱，毛黴目，毛黴屬單細胞，菌絲無隔，多核。菌絲有分枝，主要有兩個類型：單軸式，假軸式。1.單軸式孢囊梗、總狀分枝

（高大毛黴、總狀毛黴）

2.假軸式孢囊梗（魯氏毛黴）

3.孢子囊結構孢囊梗頂端膨大為孢子囊，內生孢囊孢子分佈:廣泛分佈於土壤、空氣中，也常見於水果、蔬菜、各類澱粉食物、穀物上，引起黴腐變質。形態(tài)特徵：菌絲發(fā)達、繁密；白色無隔多核，為單細胞真菌。形態(tài)特徵：毛黴的孢子囊梗有單生的，也有分枝的。分枝有單軸、假軸兩種類型。毛黴的菌絲多為白色，孢子囊黑色或褐色，孢子囊孢子大部分無色或淺蘭色，因種而異。繁殖：可形成孢囊孢子、厚垣孢子、接合孢子。無性繁殖：孢子囊梗直接從菌絲體上發(fā)出，單生或分枝，頂端產生膨大的孢子囊，孢子囊為球形，囊壁上常有針狀的草酸鈣結晶。在囊軸與孢子囊梗相連處無囊托，但孢子囊壁破裂時，留有殘跡—囊領。毛黴與根黴的形態(tài)結構差異假根匍匐菌絲孢子囊梗中軸毛黴無無菌絲的任何處，一般單生並分枝（單軸式，假軸式）球形，與孢子囊梗不分隔（無囊托）根黴有有假根相對處，單生或成簇）半球形，與孢子囊梗相連處有分隔（有囊托）經濟價值：蛋白酶、澱粉酶、有機酸、甾體轉化毛黴的應用：能產生蛋白酶，具有很強的蛋白質分解能力，多用於製作腐乳、豆豉。有的可產生澱粉酶，把澱粉轉化為糖。在工業(yè)上常用作糖化菌或生產澱粉酶。有些毛黴還能產生檸檬酸、草酸等有機酸，有的也可用於甾體轉化。５.7.3、麯黴(Aspergillus)

子囊菌綱，麯黴屬分生孢子梗從厚壁而膨大的菌絲細胞（足細胞）生出麯黴為多細胞，菌絲有分隔。營養(yǎng)菌絲大多匍匐生長，無假根分生孢子梗常頂端膨大而形成棍棒形、橢圓形、半球形、球形的頂囊頂囊表面產生小梗，單層或雙層Aspergillusvariecolor分類：多數屬於子囊菌亞門，少數屬於半知菌亞門。分佈：廣泛分佈於土壤、空氣和穀物上，可引起食物、穀物和果蔬的黴腐變質，有的可產生致癌性的黃麯黴毒素。形態(tài)特徵：菌絲發(fā)達多分枝，有隔多核，分生孢子梗由特化了的厚壁而膨大的菌絲細胞——（footcell足細胞）上垂直生出；分生孢子頭狀如“菊花”。麯黴的菌絲、孢子常呈現各種顏色，黑、棕、綠、黃、橙、褐等，菌種不同，顏色各異。繁殖：無性繁殖產分生孢子；大多數有性階段不明，歸為半知菌類。少數種可形成子囊孢子，歸為子囊菌亞門。---大多數為無性世代產分生孢子；少數種可形成子囊孢子。代表種：黑麯黴(Asp.Niger）、黃麯黴(Asp.flavus)應用：①是制醬、釀酒、制醋的主要菌種。②是生產酶製劑（蛋白酶、澱粉酶、果膠酶）的菌種。③生產有機酸（如檸檬酸、葡萄糖酸等）④農業(yè)上用作生產糖化飼料的菌種。Aspergillusflavus黃麯黴Aspergillus

黑麯黴Aspergillusfumigatus麯黴的分生孢子穗掃描電鏡圖片

黃麯黴米麯黴酸性蛋白酶澱粉酶大豆發(fā)酵食品醬油、豆醬等麯黴屬的菌種具有很多活力強大的酶，可製成酶製劑澱粉酶：α-澱粉酶和糖化型澱粉酶黑麯黴的糖化酶活性最為強大①②蛋白酶果膠酶黃麯黴、黑麯黴等酸性或中性蛋白酶果汁和果酒的澄清米麯黴、黃麯黴、黑麯黴等檸檬酸生產③主要菌種：黑麯黴澱粉質原料5016、3008及其變異株糖蜜原料川寧19-1、G23-4及其變異株５.7.4、青黴(Penicillium)子囊菌綱，青黴屬青黴也是多細胞，菌絲有分隔，有分枝，與麯黴相似，但大多無足細胞。青黴的孢子穗類型1.單輪生；2.對稱兩輪生；3.多輪生；4.不對稱生

分生孢子結構與麯黴不同。分生孢子梗頂端不膨大，無頂囊。

多次分枝產生幾輪小梗

小梗頂端產生成串分生孢子，狀如掃帚

小梗有單輪生，對稱多輪生，非對稱多輪生分類：多數屬於子囊菌亞門，少數屬於半知菌亞門。分佈：廣泛分佈於土壤、空氣、糧食和水果上，可引起病害或黴腐變質形態(tài)特徵：與麯黴類似。但無足細胞，分生孢子梗從基絲或氣絲上生出，有橫隔，頂端生有掃帚狀的分生孢子頭。形態(tài)特徵：與麯黴類似，菌絲也是由有隔多核的多細胞構成。但青黴無足細胞，分生孢子梗從基內菌絲或氣生菌絲上生出，有橫隔，頂端生有掃帚狀的分生孢子頭。分生孢子多呈藍綠色。掃帚枝有單輪、雙輪和多輪，對稱或不對稱。繁殖：無性繁殖產分生孢子；大多數有性階段不明，歸為半知菌類。少數種可形成子囊孢子，歸為子囊菌亞門。代表種：產黃青黴(Pen.chrysogenum)

桔青黴（Pen.citrinum)

展青黴(Pen.patulum)應用：是生產抗生素的重要菌種，如產黃青黴和點青黴都能生產青黴素。生產有機酸，如葡萄糖酸、檸檬酸危害：黴變、疾病生產青黴素產黃青黴青黴素的發(fā)現和應用，被人們譽為科學史上的一項奇跡，是二次大戰(zhàn)中與原子彈和雷達並駕齊驅的三大發(fā)現之一。生產半合成新頭孢黴素生產其他抗生素生產有機酸生產多種酶類自學６、蕈菌——擔子菌(Basidimycetes)擔子菌綱是真菌中最高級的一個綱，包括人們熟悉的蘑菇、木耳、馬勃和鬼筆等。特徵：形成特殊的產孢器——“擔子”（Basidium），產生“擔孢子”（Basidiospore）擔子菌及其擔孢子形態(tài)（a）一種擔子菌的子實體，背部有菌褶；（b）擔孢子的電鏡圖片，擔孢子的基部為擔子(a)(b)６.1擔子菌的一般形態(tài)構造擔子菌菌絲多細胞且有分隔，菌絲體常呈白色、鮮黃色或橙黃色菌絲體具三個明顯的發(fā)育階段：初生菌絲單核的擔孢子萌發(fā)初期為多核，而後即產生分隔，把菌絲體分成單倍體（單核）二生菌絲單倍體（n）雙核體（n+n）兩個單核細胞進行異宗配合，發(fā)生質配後，並不馬上核配，成為雙核細胞的次生菌絲。從初生菌絲發(fā)育而成兩個核同時分裂，由“鎖狀聯合機制”控制形成兩個子細胞。

菌絲的雙核細胞開始分裂之前，兩核之間生出一鉤狀分枝。細胞內一個核進入鉤中。兩核同時分裂成4個核。新分裂的兩個核移入到細胞的一端，一個核仍留在鉤中。鉤向下彎曲與原細胞壁接觸，接觸處的壁溶解而溝通，同時鉤的基部產生隔膜。鉤中的核向下移，在鉤的垂直方向產生一隔膜，一個細胞分成二個細胞，每個細胞具兩個不同的子核。鎖狀聯合完成。三生菌絲雙核體（n+n）二生菌絲特化形成特化菌絲形成各種子實體子實體真菌產生孢子的構造。由繁殖菌絲和營養(yǎng)菌絲組成菌褶處著生擔子和擔孢子６.2擔子菌的繁殖方式

無性生殖和有性生殖無性繁殖芽殖、裂殖及產生分生孢子或粉孢子完成的有性繁殖產生擔孢子擔子是擔子菌中產生擔孢子的構造，是完成核配和減數分裂的細胞1雙核菌絲的頂端2核配3、4減數分裂5幼擔孢子在小梗上發(fā)育6帶有四個單核擔孢子的擔子典型擔子菌的生活史

原核生物的病毒—噬菌體噬菌體：是病毒中的一種，一般把侵染細菌、放線菌的病毒叫噬菌體。（把侵染真菌的病毒叫噬真菌體）噬菌體在自然界廣泛存在，在1995年發(fā)表的ICTV的病毒分類與命名第六次報告中共報導了4000餘種，分別劃歸為49個病毒科.據Bradley(1967)歸納，噬菌體共有六類形態(tài)。噬菌體共有六類形態(tài)：★T-系噬菌體——T-系噬菌體是研究的最廣泛而又深入的細菌噬菌體，按發(fā)現的先後順序進行從T1---T7編號，後來發(fā)現其中偶數者的形態(tài)都相同（蝌蚪形收縮性長尾），故統稱T偶數噬菌體。噬菌體對發(fā)酵工業(yè)的影響烈性噬菌體能在短時間內連續(xù)完成繁殖的五個階段（吸附、侵入、複製、裝配和釋放）大腸桿菌T4、T7和

X174噬菌體

烈性噬菌體的生活史就是侵染宿主，裂解細胞後又侵染鄰近宿主細胞的過程。

由於絕大多數噬菌體為蝌蚪形，現以E.coliT4為例，介紹蝌蚪形噬菌體的結構：大腸桿菌T4噬菌體構造偶數噬菌體的形態(tài)構造溫和性噬菌體感染細胞後，並不馬上引起細胞裂解，而是以“原噬菌體（Prophage，亦稱前噬菌體）”方式整合在宿主的DNA中，隨寄主繁殖而延續(xù)傳代的噬菌體不引起同源菌株細胞裂解，故不易被人察覺。一旦溶源性細菌發(fā)生自發(fā)裂解或誘發(fā)裂解，將會危害發(fā)酵菌株。因此必需採取有效的手段檢測出溶源性細菌。敏感的、非溶源性的菌株作為指示菌待測菌樣在合適的培養(yǎng)基中培養(yǎng)對數期進行紫外線照射，誘導原噬菌體複製觀察是否有噬菌斑出現或菌液變清溶源性細菌的檢測

溶源性菌株的命名是在菌株名稱後加括弧，內寫攜帶原噬菌體的名稱E.coliB(

)

溫和性噬菌體存在狀態(tài)游離態(tài)：游離於細胞之外，具感染性的完整病毒粒子。整合態(tài)：溫和性噬菌體都具有雙鏈DNA。營養(yǎng)態(tài)原噬菌體自發(fā)或經理化因素誘導，脫離細菌染色體，進入營養(yǎng)期。

噬菌體的防治

(1)污染現象發(fā)酵工業(yè)如抗生素、味精、有機溶劑和釀酒發(fā)酵經常會遭受噬菌體污染異常現象碳源和氮源的消耗減慢，發(fā)酵週期延長，pH值異常變化，泡沫驟增，發(fā)酵液色澤和稠度改變，出現異常臭味，菌體裂解和減少，引起光密度降低和產物銳減等。污染嚴重時，無法繼續(xù)發(fā)酵，應將整罐發(fā)酵液報廢（即倒罐）。(2)污染原因發(fā)酵菌種本身是溶源性的

好氧發(fā)酵的空氣過濾系統失效或發(fā)酵環(huán)境中存在大量的噬菌體等原因也很容易加劇噬菌體污染。(3)防治措施

杜絕噬菌體的各種來源應定期監(jiān)測發(fā)酵罐、管道及周圍環(huán)境中噬菌體的數量變化。

控制活菌體的排放活菌體是噬菌體生長繁殖的首要條件，控制其排放能消除環(huán)境中出現特定的噬菌體。使用抗噬菌體菌株和定期輪換生產用菌選育和使用抗噬菌體的生產菌株是一種較經濟有效的手段。定期輪換生產菌種，可以防止某種噬菌體污染擴大，並能使生產不會應噬菌體污染而中斷。噬菌體污染後的補救措施發(fā)酵早期：升溫殺滅噬菌體，減少培養(yǎng)基中營養(yǎng)成分被破壞，再補充一些促進細胞生長的玉米漿等，重新接入大量種子，就可以繼續(xù)進行發(fā)酵。發(fā)酵中期：噬菌體污染早期大量接入另一菌種的種子液或發(fā)酵液，繼續(xù)進行發(fā)酵，以達到減少損失、避免倒罐的目的。

微生物遺傳學基礎遺傳與變異的概念遺傳和變異是生物體的最本質的屬性之一。遺傳(heredity)：親代生物的性狀在子代得到表現；親代生物傳遞給子代一套實現與其相同形狀的遺傳資訊。特點：具穩(wěn)定性。遺傳型（genotype）：又稱基因型，指某一生物個體所含有的全部基因的總和；------是一種內在可能性或潛力。遺傳型+環(huán)境條件表型表型（phenotype）：指生物體所具有的一切外表特徵和內在特性的總和;------是一種現實存在，是具一定遺傳型的生物在一定條件下所表現出的具體性狀。代謝發(fā)育遺傳與變異的概念遺傳和變異是生物體的最本質的屬性之一。遺傳(heredity)：親代生物的性狀在子代得到表現；親代生物傳遞給子代一套實現與其相同形狀的遺傳資訊。特點：具穩(wěn)定性。遺傳型（genotype）：又稱基因型，指某一生物個體所含有的全部基因的總和；------是一種內在可能性或潛力。

遺傳型+環(huán)境條件表型表型（phenotype）：指生物體所具有的一切外表特徵和內在特性的總和;------是一種現實存在，是具一定遺傳型的生物在一定條件下所表現出的具體性狀。代謝發(fā)育變異(variation):生物體在外因或內因的作用下，遺傳物質的結構或數量發(fā)生改變。變異的特點：a.在群體中以極低的幾率出現，（一般為10-6～10-10）；b.形狀變化的幅度大；c.變化後形成的新性狀是穩(wěn)定的，可遺傳的。飾變（modification）：指不涉及遺傳物質結構改變而只發(fā)生在轉錄、轉譯水準上的表型變化。特點是：a.幾乎整個群體中的每一個個體都發(fā)生同樣的變化；b.性狀變化的幅度小；c.因遺傳物質不變，故飾變是不遺傳的。引起飾變的因素消失後，表型即可恢復。例如：粘質沙雷氏菌：在25℃下培養(yǎng)，產生深紅色的靈桿菌素；在37℃下培養(yǎng)，不產生色素；如果重新將溫度降到25℃，又恢復產色素的能力。1.1.1DNA作為遺傳物質Avery在四十年代以更精密的實驗設計重複了以上實驗分別用降解DNA、RNA、蛋白質的酶作用於有毒的S型菌細胞抽提物只有DNA被酶降解破壞的抽提物無轉化活性DNA是轉化所必需的轉化因數1.1遺傳變異的物質基礎肺炎鏈球菌的轉化現象T2噬菌體感染實驗（1952年）侯喜-蔡斯（Hershey-Chase）1.1.2RNA作為遺傳物質生化提取分別獲得含RNA的煙草花葉病毒蛋白質外殼（病毒1）和核酸（病毒2）抗血清處理，證明雜種病毒的蛋白質外殼來自病毒1，而非病毒2雜種病毒的後代的蛋白質外殼表現為病毒2，而非病毒1遺傳物質是核酸（RNA）而非蛋白質普通的TMV與毒株霍氏車前花葉病毒（HR）的核酸和蛋白質的拆開和相互對換重建的過程，同樣令人信服地證實了核酸是TMV的遺傳物質基礎。

煙草花葉病毒經弱鹼、尿素、去垢劑等處理，可以將其蛋白外殼與RNA分開，重新將蛋白外殼與RNA混合，病毒粒子又會重建。

將普通的TMV外殼與毒株霍氏車前花葉病毒HR的RNA混合構成雜種病毒。TMV抗體處理會使其鈍化，不能引起病斑。

而用HR抗體處理，則不會影響雜種病毒的感染性，這說明雜種病毒的外殼確實是TMV病毒的外殼。

雜種病毒感染煙草後，在煙葉上出現HR的病斑，而且從中分離到具HR外殼的HR病毒，這表明是TMV的RNA、而不是蛋白質攜帶著病毒的所有遺傳資訊。煙草花葉病毒經弱鹼、尿素、去垢劑等處理，可以將其蛋白外殼與RNA分開，重新將蛋白外殼與RNA混合，病毒粒子又會重建。1.1.3朊病毒的發(fā)現與思考亞病毒的一種：具有傳染性的蛋白質致病因數，迄今為止尚為發(fā)現該蛋白內含有核酸。其致病作用是由於動物體內正常的蛋白質PrPc改變折疊狀態(tài)為PrPsc所致，而這二種蛋白質的一級結構並沒有改變。人的庫魯病(kuru)、克雅氏病(CreutzfeldtJakobdisease,CJD)等羊搔癢癥(scrapie)牛海綿狀腦病(spongiformencephalopathy)引起人與動物的致死性中樞神經系統疾病Prusiner(1982)提出羊搔癢病因子是一種蛋白質侵染顆粒（proteinaceousinfectiousparticle），並將之稱做Prion或Virino。

-------朊病毒1997年，StanleyB.Prusiner榮獲諾貝爾獎核酸存在的七個水準及質粒細胞水準：存在於細胞核或核質體，單核或多核細胞核水準:原與真核生物的細胞核結構不同，核外DNA染色體水準:倍性(真核)和染色體數核酸水準：在原核中同染色體水準、存在部分二倍體 DNA或RNA，複合或裸露，雙鏈或單鏈基因水準：具自主複製能力的遺傳功能單位，長度與資訊量，轉錄——翻譯密碼子水準： 資訊單位,起始和終止,核苷酸水準： 突變或交換單位，四種堿基1.2遺傳物質在細胞內的存在部位和方式原核生物的核質類核或擬核（nucleoids）習慣上仍稱為“梁色體”細菌類核結構：也存在一些RNA可能不是必需組份分離中帶上蛋白質和DNAE.coli的DNA大約45±10個形成超螺旋的環(huán)高度折疊的結構使DNA分子長度壓縮了千餘倍1.3微生物的染色體分子結構1.3.1原核微生物擬核體DNA分子形成環(huán)狀，這種環(huán)呈超螺旋狀它從緻密的含蛋白質的結構中伸出（支架）E.coli2.4×109Da，42000Kb（1300微米），閉合環(huán)狀，約編碼2000個基因。類核（nucleoid）。支架(scafford）50-100個DNA環(huán)組成，每200bp就有一個負超螺旋DNA這種高度折疊的結構使DNA分子長度壓縮了千餘倍。1.3.2真核微生物染色體(1)染色質的基本結構真核基因組的DNA是與蛋白質結合的——染色質染色質：細胞核中被鹼性染料所染的成分染色體：有絲分裂時所見的棒狀結構染色質核小體是染色質的基本結構單位核小體結構模型(2)染色體的結構模型

染色體的結構是由兩條染色單體(chromatid)組成的。每條染色單體包括一條染色線(chromonema)，以及位於線上許多染色很深、顆粒狀的染色粒(chromomere)

細胞分裂過程中染色質線卷縮成為一定形態(tài)結構的染色體(3)著絲粒和端體

著絲粒是染色體的縮縊部位，是細胞分裂過程中紡錘絲(spindlefiber)結合的區(qū)域。端粒的功能防止染色體末端為DNA酶酶切；防止染色體末端與其它DNA分子的結合使染色體末端在DNA複製過程中保持完整2.4微生物基因組基因組（genome）：一個物種的單倍體的所有染色體及其所包含的遺傳資訊的總稱原核生物（如細菌），多為單倍體（在一般情況下只有一條染色體）真核微生物，多條染色體，例如啤酒酵母有16條染色體。有時為雙倍體有代表性的生物體內DNA大小分子量堿基對（bp)最簡單的微生物SV40病毒3×1065×103λ噬菌體3.4×1075×104細菌大腸桿菌2.2×1094.6×106哺乳動物小鼠1.5×10122.3×109人1.8×10