植物學(xué)：植物體的形態(tài)結(jié)構(gòu)與發(fā)育-葉

第三節(jié)葉試比較雙子葉植物根和莖初生結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)

（1）相同之處：A、均由表皮、皮層、維管柱三部分組成，各部分的細(xì)胞類型在根、莖中也基本相同B、根、莖中初生韌皮部發(fā)育順序均為外始式（2）不同之處：A、根表皮具根毛、無氣孔，莖表皮無根毛而往往具氣孔B、根中有內(nèi)皮層，內(nèi)皮層細(xì)胞具凱氏帶，維管柱有中柱鞘；而莖中無顯著的內(nèi)皮層，更談不上具凱氏帶，維管柱也無中柱鞘C、根中初生木質(zhì)部和初生韌皮都相間排列，各自成束，而莖中初生木質(zhì)部與初生韌皮部內(nèi)外并列排列，共同組成束狀結(jié)構(gòu)D、根初生木質(zhì)部發(fā)育順序是外始式，而莖中初生木質(zhì)部發(fā)育順序是內(nèi)始式E、根中無髓射線，有些雙子葉植物根無髓，莖中央為髓，維管束間具髓射線

一、葉的形態(tài)（一）葉的組成完全葉葉片（blade）葉柄（petiole）托葉（stipule）不完全葉：缺少其中之一的葉完全葉不完全葉葉片葉舌（ligule）葉耳（auricle）葉鞘（leafsheath）禾本科葉無柄葉（二）葉的形態(tài)1、葉的大小和形狀

葉的大小和形狀依種類而不同，是植物種類的識(shí)別指標(biāo)

葉尖、葉基、葉緣的形狀以及葉脈的分布情況都具有形態(tài)上的多態(tài)性，也可作為植物種類的識(shí)別指標(biāo)葉尖葉緣葉脈葉基葉柄托葉葉片常見的葉片形狀葉尖形狀葉基形狀葉緣形狀2、葉脈（vein）及脈序（venation）

貫穿在葉肉內(nèi)的維管組織及其外圍的機(jī)械組織稱為葉脈；葉脈在葉片上的分布形式稱脈序

常見的脈序類型主要有：

（1）網(wǎng)狀脈序（nettedvenation）：主脈明顯粗大，由主脈分出許多側(cè)脈，側(cè)脈再分細(xì)脈，彼此連接成網(wǎng)狀，是雙子葉植物葉脈的特征。因主脈分出側(cè)脈的不同而有兩種形式：

羽狀網(wǎng)脈：葉具有一條明顯的主脈，兩側(cè)分出許多大小幾乎相等并作羽狀排列的側(cè)脈，側(cè)脈再細(xì)分出細(xì)脈交織成網(wǎng)狀，如桂花、枇杷等。

掌狀網(wǎng)脈：葉的主脈數(shù)條，由葉基輻射狀發(fā)出伸向葉緣，并由側(cè)脈及細(xì)脈交織成網(wǎng)狀，如南瓜、蓖麻等。（2）平行脈序（parallelvenation）：葉脈平行或近于平行排列，是多數(shù)單子葉植物葉脈的特征?？煞譃樗姆N形式：

直出平行脈：葉脈從葉基互相平行發(fā)出，直達(dá)葉端，如麥冬

羽狀平行脈：中央主脈明顯，側(cè)脈垂直于主脈，彼此平行，直達(dá)葉緣，如芭蕉

輻射脈：各葉脈均從基部輻射狀伸出，如棕櫚

弧形脈：葉脈從葉基伸向葉端，中部彎曲形成弧形，如玉簪、鈴蘭

平行脈弧行脈羽狀網(wǎng)脈掌狀網(wǎng)脈葉脈類型（3）二叉脈序（dichotomousvenation）：每條葉脈均呈多級(jí)二叉狀分枝，是比較原始的脈序，常見于蕨類植物，裸子植物中的銀杏亦具有這種脈序

3、單葉(simpleleaf)和復(fù)葉(compoundleaf)：

單葉：指一個(gè)葉柄上只生一個(gè)葉片的葉

復(fù)葉：指在葉柄上著生兩個(gè)以上完全獨(dú)立的小葉（片）的葉

根據(jù)復(fù)葉中小葉的數(shù)量和排列方式不同，可將復(fù)葉分為三出復(fù)葉、掌狀復(fù)葉和羽狀復(fù)葉等

單葉掌狀復(fù)葉一回羽狀復(fù)葉二回羽狀復(fù)葉單葉與復(fù)葉的區(qū)別

單葉的葉腋處有芽，復(fù)葉小葉的葉腋處則無芽

單葉葉柄基部有托葉，復(fù)葉的小葉柄處無托葉

單葉著生的枝上有頂芽，復(fù)葉總?cè)~柄軸頂端無芽

單葉在莖上排成葉序，復(fù)葉的小葉均排列在一個(gè)平面上

單葉落葉時(shí)，葉片與葉柄同時(shí)脫落；復(fù)葉常小葉先脫落，葉軸后脫落4、葉序(phyllotaxy)和葉鑲嵌(leafmosaic)：

葉序：指葉在莖或枝條上排列的方式，分為：

互生葉序：在莖的每個(gè)節(jié)上只有一葉，與上下相鄰的葉交互而生，葉子成螺旋狀排列在莖上

對生葉序：莖的每一節(jié)上生有兩葉，并相對排列，若兩個(gè)相鄰節(jié)上的對生葉交叉成垂直方向，稱為交互對生

輪生葉序：莖的每一節(jié)上著生有三片或三片以上的葉片，并做輻射狀排列

簇生葉序：節(jié)間極度縮短，葉成簇生于短枝上互生對生輪生簇生葉序

葉在莖上無論如何排列，相鄰兩個(gè)節(jié)上的葉片都決不會(huì)重疊，它們總是利用葉柄長短變化或以一定的角廢彼此相互錯(cuò)開排列，這種現(xiàn)象稱為葉鑲嵌

二、葉的解剖結(jié)構(gòu)（一）被子植物葉的一般結(jié)構(gòu)1、葉柄結(jié)構(gòu)：與莖的初生結(jié)構(gòu)相似

相當(dāng)于莖維管束的一部分，通過葉跡與莖的維管組織相聯(lián)系

由表皮、基本組織和維管組織三部分組成

表皮上分布有氣孔器及表皮毛

基本組織內(nèi)含葉綠體

維管束中木質(zhì)部在近軸面，韌皮部在遠(yuǎn)軸面，二者之間有形成層，但活動(dòng)能力有限葉柄結(jié)構(gòu)2、葉片結(jié)構(gòu)：

有腹面（近軸面）和背面（遠(yuǎn)軸面）之分

腹面直接接受陽光照射，背面背光，使其背、腹面結(jié)構(gòu)存在差異

可分為表皮、葉肉、葉脈三部分

被子植物葉片的結(jié)構(gòu)被子植物葉片的結(jié)構(gòu)（1）表皮（epidermis）：通常由一細(xì)胞構(gòu)成，但有些植物的表皮由一層以上的細(xì)胞構(gòu)成

葉片腹面為上表皮

葉片背面為下表皮

具表皮毛、腺毛、排水器和氣孔器等附屬結(jié)構(gòu)上表皮馬鈴薯葉表皮掃描圖棉花葉橫切示腺毛（2）葉肉（mesophyll）：光合作用主要部位，含大量葉綠體，胞間隙明顯

根據(jù)葉肉分化情況不同，可分異面葉和等面葉異面葉：葉肉細(xì)胞有柵欄組織和海綿組織分化

柵欄組織（palisadetissue）：靠近上表皮，細(xì)胞長柱形，與表皮垂直，排列緊密，1-4層，多含葉綠體，光合作用強(qiáng)

海綿組織（spongytissue）：靠近下表皮，細(xì)胞形狀不規(guī)則，有較大細(xì)胞間隙，通氣作用強(qiáng)

等面葉：沒有葉肉組織分化，背、腹面都有柵欄組織異面葉異面葉等面葉（3）葉脈（vein）：由分布在葉片中的維管束及其周圍的有關(guān)組織組成，起支持和輸導(dǎo)作用

主脈和較大側(cè)脈由維管束、薄壁組織、厚角、厚壁組織等組成，葉脈愈細(xì)，其結(jié)構(gòu)愈簡單

維管束木質(zhì)部（腹面）微弱的形成層韌皮部（背面）葉脈末梢（二）禾本科植物葉的結(jié)構(gòu)葉葉鞘葉枕（葉頸）葉片葉舌葉耳表皮

—長細(xì)胞、短細(xì)胞（栓細(xì)胞和硅細(xì)胞）、表皮毛、氣孔器葉肉

—細(xì)胞長形、球形、不規(guī)則形葉脈

—平行葉脈、纖維束表皮：由長、短兩種類型細(xì)胞；保衛(wèi)細(xì)胞啞鈴形；具泡狀細(xì)胞。葉肉：不分化為柵欄組織和海綿組織。葉脈：葉脈維管束平行排列，具維管束鞘，“V”型維管束。C4植物：維管束鞘為“花環(huán)狀”。

C3植物無此特征。禾本科植物葉的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)：禾本科葉表皮細(xì)胞單子葉植物葉氣孔器模式圖禾本科葉泡狀細(xì)胞禾本科植物葉維管束（三）裸子植物葉的結(jié)構(gòu)（以松針葉為代表）

表皮：一層厚壁細(xì)胞，具角質(zhì)層；氣孔縱行排列成氣孔帶，保衛(wèi)細(xì)胞下陷到下皮層中，保衛(wèi)細(xì)胞上方為副衛(wèi)細(xì)胞

下皮層：

1～多層厚壁組織

葉肉組織：細(xì)胞排列緊密，細(xì)胞壁內(nèi)折，具樹脂道，有明顯內(nèi)皮層和凱氏帶

維管組織：1-2個(gè)維管束，木質(zhì)部于近軸，韌皮部于遠(yuǎn)軸面三、葉的發(fā)育

葉發(fā)生于莖端分生組織表面1～3層細(xì)胞，先形成葉原基

葉原基經(jīng)過頂端生長、居間生長、邊緣生長發(fā)育成幼葉

幼葉各層細(xì)胞垂周分裂擴(kuò)大葉面積

細(xì)胞分裂停止，形成成熟葉（初生結(jié)構(gòu)）

形態(tài)分化過程：托葉最先分化，其次是葉片分化，最后才是葉柄分化葉的生長發(fā)育葉原基的發(fā)生四、葉對不同生境的適應(yīng)1、旱生植物葉片的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)

主要朝降低蒸騰和增加貯藏水分兩個(gè)方面發(fā)展，葉片小，角質(zhì)膜厚，表皮毛和蠟被發(fā)達(dá)，有明顯的柵欄組織，有的有復(fù)表皮（夾竹桃），有的氣孔下陷（松葉），甚至形成氣孔窩（夾竹桃），有的有儲(chǔ)水組織（花生、豬毛菜等）2、水生植物葉片的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)

機(jī)械組織、保護(hù)組織退化，角質(zhì)膜薄或無，葉片薄或絲狀細(xì)裂；葉肉細(xì)胞層少，沒有柵欄組織和海綿組織的分化，通氣組織發(fā)達(dá)

3、陽生葉與陰生葉的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)

陽生葉：葉片厚，小，角質(zhì)膜厚，柵欄組織和機(jī)械組織發(fā)達(dá)，葉肉細(xì)胞間隙小

陰生葉：葉片薄，大，角質(zhì)膜薄，機(jī)械組織不發(fā)達(dá)，無柵欄組織的分化，葉肉細(xì)胞間隙大

五、落葉與離層1.離區(qū)（abscissionzone）：木本落葉植物在落葉之前，靠近葉柄基部分裂出數(shù)層較為扁小的薄壁細(xì)胞，它們橫隔于葉柄基部，稱為離區(qū)

2.離層（abscissionlayer）：在離區(qū)形成后，在其范圍內(nèi)，一部分薄壁細(xì)胞的胞間層發(fā)生粘液化而分解或初生壁解體，形成離層

3.保護(hù)層（protectivelayer）：離層形成后，葉受重力或外力作用時(shí)，葉便從離層處脫落，在離層的下方發(fā)育出木栓細(xì)胞，逐漸覆蓋整個(gè)斷痕，并與莖部的木栓層相連。這個(gè)由木栓細(xì)胞所形成的覆蓋層稱為保護(hù)層離層保護(hù)層的栓化細(xì)胞六、葉的生理功能

光合作用

蒸騰作用

氣體交換

吸收作用

營養(yǎng)繁殖七、葉的變態(tài)1、苞片(bract)：生于花或花序下面的變態(tài)葉。其中生在花序外圍或下面的苞片稱總苞片；花序中每朵小花花柄上或花萼下的苞片稱小苞片,如：三角梅2、鱗葉(scaleleaf)：特化或退化成鱗片狀的葉。有肉質(zhì)和膜質(zhì)兩類，肉質(zhì)鱗葉肥厚，能貯藏營養(yǎng)物質(zhì)，如百合、洋蔥等鱗莖上的肥厚鱗葉；膜質(zhì)鱗葉非常薄，常干脆而不呈綠色，如：洋蔥鱗莖外層包被。3、葉刺(leafthorn)：葉片或托葉變態(tài)成刺狀，起保護(hù)作用或適應(yīng)干旱環(huán)境，如小檗、仙人掌類植物的刺是葉退化而成；刺槐、酸棗的刺是由托葉變態(tài)而成；紅花、拘骨上的刺是由葉尖、葉緣變成的。小檗仙人掌刺槐酸棗紅花拘骨4、葉卷須(leaftendril)：葉全部或部分變成卷須，借以攀援它物。如豌豆的卷須是由羽狀復(fù)葉上部的小葉變成；菝葜的卷須是由托葉變成5、葉狀柄（phyllode）：有些植物的葉片完全退化，由葉柄變?yōu)楸馄降娜~狀體，代行葉的功能，稱為葉狀柄，如臺(tái)灣相思樹6、捕蟲葉(insect-catchingleaf)：葉變態(tài)成盤狀、瓶狀或囊狀以利捕食昆蟲豌豆的葉卷須菝葜的葉卷須臺(tái)灣相思樹的葉狀柄捕蠅草捕蟲葉豬籠草茅膏菜捕蟲葉瓶子草捕蟲葉同源器官和同功器官：同源器官：在變態(tài)器官中，功能不同而來源相同的，稱為同源器官，如枝刺、根狀莖、塊莖、莖卷須等同功器官：來源不同但功能相同的叫同功器官，如塊根和塊莖第四節(jié)營養(yǎng)器官內(nèi)部結(jié)構(gòu)上的關(guān)系

1、莖與枝、葉之間維管組織的聯(lián)系

葉的葉柄具有表皮、皮層和維管束，都與莖的初生結(jié)構(gòu)相連續(xù)

莖與葉的維管束靠葉跡相連

枝跡（branchtrace）：是由莖的維管柱產(chǎn)生的分支通過皮層進(jìn)入枝前這一分枝維管束

枝隙(branchgap)：枝跡上方填充薄壁細(xì)胞處

葉跡(leaftrace)：由莖的維管柱產(chǎn)生的分枝進(jìn)入葉前這一分枝維管束

葉隙(leafgap)：葉跡上方填充的薄壁細(xì)胞處

枝隙葉隙枝跡葉跡葉隙和枝隙

各種植物的葉跡，由莖伸入葉柄基部的方式是不同的，有的由莖中的維管束伸出，在節(jié)部直接進(jìn)入葉柄基部

有的由莖中的維管束伸出后，和其他葉跡匯合再沿著皮層上升穿越一節(jié)或多節(jié)，才進(jìn)入葉柄基部

葉跡進(jìn)入葉柄基部后，和葉維管束相連，通過葉柄伸入葉片，在葉片內(nèi)廣泛分枝，構(gòu)成葉脈2、莖與根之間維管組織的聯(lián)系

莖和根是相互連續(xù)的，共同組成植物體的軸

植物幼苗時(shí)期的莖和根相連接的部分，出現(xiàn)雙方各自特征性結(jié)構(gòu)的過渡，稱為根莖過渡區(qū)

過渡區(qū)在1mm到幾cm之間，一般發(fā)生在胚根下胚軸基部、中部或上部