第三章營養(yǎng)成分代謝3

第三節(jié)脂類代謝(LipidMetabolism)

主要內容：

脂肪的分解代謝和合成代謝

脂類概述脂類是脂肪和類脂的總稱，它是指脂肪酸與醇作用生成的酯及其衍生物，統(tǒng)稱為脂質或脂類，是動物和植物體的重要組成成分。脂類是廣泛存在與自然界的一大類物質，它們的化學組成、結構理化性質以及生物功能存在著很大的差異，但它們都有一個共同的特性，即可用非極性有機溶劑從細胞和組織中提取出來。脂類分類脂肪真脂或中性脂肪（甘油三酯）蠟類脂磷脂糖脂異戊二烯酯甾醇萜類甘油磷脂鞘氨醇磷脂卵磷脂腦磷脂生物體結構物質（1）作為細胞膜的主要成分幾乎細胞所含的磷脂都集中在生物膜中，是生物膜結構的基本組成成分。（2）保護作用脂肪組織較為柔軟，存在于各重要的器官組織之間，使器官之間減少摩擦，對器官起保護作用。用作藥物卵磷脂、腦磷脂可用于肝病、神經衰弱及動脈粥樣硬化的治療等。磷脂一、脂肪的分解代謝1、脂肪的酶促水解2、甘油的氧化分解與轉化3、脂肪酸的氧化分解4、酮體(Ketonebodies)的代謝脂肪的消化主要在腸中進行，胰液和膽汁經胰管和膽管分泌到十二指腸，胰液中含有胰脂肪酶，能水解部分脂肪成為甘油及游離脂肪酸，但大部分脂肪僅局部水解成甘油一酯，甘油一酯進一步由另一種脂酶水解成甘油和脂肪酸。1、脂肪的酶促水解（脂肪的消化）2、甘油的氧化分解與轉化1mol甘油徹底氧化分解，可凈生成22molATP。3、脂肪酸的氧化分解（β-氧化）（1）脂肪酸的活化——脂酰CoA的生成

（2）脂酰CoA的轉運（3）脂酰CoA的β-氧化降解（4）三羧酸循環(huán)（1）脂肪酸的活化——脂酰CoA的生成

長鏈脂肪酸氧化前必須進行活化，脂酰CoA合成酶在ATP、CoASH、Mg2+存在條件下，催化脂肪酸活化，生成脂酰CoA。

（2）脂酰CoA的轉運

脂肪酸活化在細胞液中進行，而催化脂肪酸氧化的酶系是在線粒體基質內，因此活化的脂酰CoA必須進入線粒體內才能代謝。

長鏈脂酰CoA的β-氧化是在線粒體脂肪酸氧化酶系作用下進行的，每次氧化斷去二碳單位的乙酰CoA，再經TCA循環(huán)完全氧化成二氧化碳和水，并釋放大量能量。偶數(shù)碳原子的脂肪酸β氧化最終全部生成乙酰CoA。

脂酰CoA的β氧化反應過程如下：（3）脂酰CoA的β-氧化降解①脫氫②水化③脫氫④硫解①脫氫脂酰CoA經脂酰CoA脫氫酶催化，在其α和β碳原子上脫氫，生成反式

,-烯脂酰CoA，該脫氫反應的輔基為FAD。②水化

反式

,-烯脂酰CoA在反式

,-烯脂酰CoA水合酶催化下，在雙鍵上加水生成β-羥脂酰CoA。③脫氫β-羥脂酰CoA在β-羥脂酰CoA脫氫酶催化下，脫去β碳原子與羥基上的氫原子生成β-酮脂酰CoA，該反應的輔酶為NAD+。④硫解在β-酮脂酰CoA硫解酶催化下，β-酮脂酰CoA與CoA作用，硫解產生1分子乙酰CoA和比原來少兩個碳原子的脂酰CoA。（4）三羧酸循環(huán)同糖的有氧氧化?？偨Y：脂肪酸β氧化最終的產物為乙酰CoA、NADH和FADH2。假如碳原子數(shù)為Cn的脂肪酸進行β氧化，則需要作（n/2－1）次循環(huán)才能完全分解為n/2個乙酰CoA，產生n/2個NADH和n/2個FADH2；生成的乙酰CoA通過TCA循環(huán)徹底氧化成二氧化碳和水并釋放能量，而NADH和FADH2則通過呼吸鏈傳遞電子生成ATP。至此可以生成的ATP數(shù)量為：以軟脂酸（16C）為例計算其完全氧化所生成的ATP分子數(shù)：脂酸的其他氧化途徑

α-氧化：

存在：首先在植物中觀察到，但在動物組織，特別是腦組織中也存在α-氧化。R－COOH＋CO2RCH2COOHαRCH－COOHαOH葉綠素

例:葉綠醇植烷酸（帶甲基的支鏈FA）降植烷酸水解氧化α-OX要點意義：帶甲基的支鏈FA、奇數(shù)FA或過分長的長鏈FA

ω-氧化:CH3(CH2)9COOHHOH2C(CH2)9COOH+O2OHC(CH2)9COOH-2H-H2O，-2HHOOC(CH2)9COOHω脂肪甘油:脂酸:按糖分解代謝進行有不同的代謝途徑（其中最重要的是β-OX）

產生大量CH3COSCoA乙酰CoA的去路

徹底氧化

合成固醇

合成酮體

合成脂酸

總結4、酮體的生成和利用

乙酰乙酸

β-羥丁酸

丙酮

酮體是肝臟中脂肪酸代謝特有的中間產物。1）酮體的生成酮體主要在肝細胞線粒體生成，其原料是乙酰CoA，為脂肪酸

-氧化降解產物。2）酮體的利用

二、脂肪的合成（lipidsynthesis）1、磷酸甘油的生物合成（1）由糖代謝提供（2）由脂肪酸分解代謝產生2、脂肪酸的生物合成（1）飽和脂肪酸的合成

（2）不飽和脂肪酸的合成3、三酰甘油的生物合成1、磷酸甘油的生物合成

（1）由糖代謝提供（2）由脂肪酸分解代謝產生2、脂肪酸的生物合成(Fattyacidsynthesis)以乙酰CoA為原料，通過丙二酸單酰CoA的形式，在脂肪酸合成酶系（ACP-SH）的催化下，經縮合、還原、脫水、再還原反應得到。①合成前的準備

A、乙酰CoA的轉運乙酰CoA主要來自葡萄糖，實驗證明，乙酰CoA不能自由透過線粒體內膜，通過形成檸檬酸完成轉移。丙二酸單酰CoA(malonyl-CoA)的形成：軟脂酸需要一個以乙酰CoA形式參與反應、8個乙酰CoA、七個以丙二酰CoA形式參與反應。乙酰CoA羧化酶（acetylCoA

carboxylase）:這是一種別構酶，受別構調節(jié)和共價調節(jié)。B、供體（丙二酸單酰CoA）的形成

?；d體蛋白（acylcarrierprotein,簡稱ACP）C、引物的準備（乙酰-S-合成酶的生成）

a、丙二酸單酰ACP和乙酰ACP的生成b、乙酰-S-合成酶的生成CH3CO-S-ACP+HS-合成酶CH3CO-S-合成酶+ACP—SH②開始合成（丁酰ACP的合成）至此，生成的丁酰-ACP比開始的乙酰-ACP多了兩個碳原子；然后丁?；購腁CP上轉移到β-酮脂酰合成酶的-SH上，再重復以上的縮合、還原、脫水、還原4步反應，每次重復增加兩個碳原子，釋放一分子CO2，消耗兩分子NADPH。若經過7次重復后可以合成軟脂酰-ACP，最后經硫脂酶催化脫去ACP生成軟脂酸（16碳）。CH3CO～SCoA+7HOOCCH2CO～SCoA+14NADP+14H+→CH3(CH2)14COOH+7CO2+8CoASH

③脂肪酸碳鏈的延長階段（C16以上）線粒體脂肪酸延長酶系以乙酰CoA