第二章 2011作物光合生理生態(tài)2

第二章

作物光合作用的生理生態(tài)課前思考題：光合速率通常是指單位時(shí)間單位葉面積的CO2吸收量或O2的釋放量，也可用單位時(shí)間單位葉面積上的干物質(zhì)積累量來(lái)表示。請(qǐng)思考下列問(wèn)題:新長(zhǎng)出的嫩葉，光合速率（1快，2慢），簡(jiǎn)述理由？一般來(lái)說(shuō)，葉片越厚，光合速率越(1快，2慢），簡(jiǎn)述理由？抽穗期剪除水稻穗子，則劍葉光合速率(1加快，2減慢），原因？一、光合作用(photosynthesis)概念CO２+2H２O*

光綠色植物(CH２O)+O2*+H２OCO２+H２O光綠色植物

(CH２O)＋O２綠色植物利用光能把CO２和水合成有機(jī)物，同時(shí)釋放氧氣的過(guò)程。狹義的：二、葉綠體的基本結(jié)構(gòu)類囊體膜上的蛋白復(fù)合體主要有四類：即光系統(tǒng)Ⅰ（PSI）、光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）、Cytb６/f復(fù)合體和ATP酶復(fù)合體（ATPase）。光合膜參與了光能吸收、傳遞與轉(zhuǎn)化、電子傳遞、H+輸送以及ATP合成等反應(yīng)。光系統(tǒng)Ⅰ（PSI）光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）ATP酶復(fù)合體（ATPase）

一、光合速率及表示單位光合速率通常是指單位時(shí)間單位葉面積的CO2吸收量或O2的釋放量，也可用單位時(shí)間單位葉面積上的干物質(zhì)積累量來(lái)表示。通常測(cè)定光合速率時(shí)所測(cè)結(jié)果實(shí)際上是表觀光合速率或凈光合速率，如把表觀光合速率加上光、暗呼吸速率，便得到總光合速率或真光合速率。光合速率測(cè)定方法CO２+H２O光葉綠體

(CH２O)＋O２

CO2吸收量干物質(zhì)積累量O2釋放量紅外線CO2氣體分析儀改良半葉法氧電極法

μmolCO2·m-2·s-1mgDW·dm-2·h-1μmolO2·m-2·s-11μmol·m-2·s-1=1.58mg·dm-2·h-1LI-6400光合作用分析系統(tǒng)LCA-4光合作用分析系統(tǒng)光合速率測(cè)定設(shè)備二、作物光合生理(一)葉片結(jié)構(gòu)對(duì)作物光合的影響1.葉齡新長(zhǎng)出的嫩葉，光合速率很低。其主要原因有哪些？新長(zhǎng)出的嫩葉光合速率很低原因如下：(1)葉組織發(fā)育未健全，氣孔尚未完全形成或開度小，細(xì)胞間隙小，葉肉細(xì)胞與外界氣體交換速率低；(2)葉綠體小，片層結(jié)構(gòu)不發(fā)達(dá)，光合色素含量低，捕光能力弱；(3)光合酶，尤其是Rubisco的含量與活性低；(4)幼葉的呼吸作用旺盛，因而使表觀光合速率降低。但隨著幼葉的成長(zhǎng)，葉綠體的發(fā)育，葉綠素含量與Rubisco酶活性的增加，光合速率不斷上升；當(dāng)葉片長(zhǎng)至面積和厚度最大時(shí)，光合速率通常也達(dá)到最大值，光合速率隨葉齡增長(zhǎng)出現(xiàn)“低—高—低”的規(guī)律，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期，心葉的光合速率較低，倒3-4葉的光合速率往往最高；籽粒充實(shí)期，葉片的光合速率自上而下地衰減。

2.葉的結(jié)構(gòu)對(duì)光合能力的影響

葉片縱切平面有哪些結(jié)構(gòu)？葉的結(jié)構(gòu)對(duì)光合能力的影響厚度、柵欄組織與海綿組織的比例、葉綠體和類囊體的數(shù)目等都對(duì)光合速率有影響。C4植物的葉片光合速率通常要大于C3植物，這與C4植物葉片具有花環(huán)結(jié)構(gòu)等特性有關(guān)。柵欄組織細(xì)胞細(xì)長(zhǎng)，排列緊密，葉綠體密度大，葉綠素含量高，致使葉的腹面呈深綠色，且其中Chla/b比值高，光合活性也高，而海綿組織中情況則相反。棉花葉片的結(jié)構(gòu)

葉的橫斷面

與葉面平行切片

上表皮柵欄細(xì)胞海綿組織細(xì)胞

葉片不同結(jié)構(gòu)的光合能力不同圖9.4不同光環(huán)境條件下豆類葉片的解剖結(jié)構(gòu)電鏡掃描圖陽(yáng)光下的葉片（A）厚度明顯超過(guò)陰暗下的葉片（B），并且陽(yáng)光條件下的葉片柵欄細(xì)胞中生長(zhǎng)的較長(zhǎng)，海綿葉肉細(xì)胞層位于柵欄細(xì)胞下面。陽(yáng)生葉較陰生葉具有較高的光合速率！

為什么？3.光合產(chǎn)物的輸出對(duì)光合的影響

1.摘去花、果、頂芽后會(huì)對(duì)鄰近葉的光合速率有什么樣的影響？

2.反之，摘除其他葉片，只留一張葉片與所有花果，留下葉的光合速率會(huì)有什么變化？

3.對(duì)蘋果等果樹枝條環(huán)割后環(huán)割上方枝條上的葉片光合速率會(huì)有什么變化？光合產(chǎn)物積累到一定的水平后會(huì)影響光合速率的原因(1)反饋抑制-化學(xué)。(2)淀粉粒的影響-物理學(xué)。葉肉細(xì)胞中蔗糖的積累會(huì)促進(jìn)葉綠體基質(zhì)中淀粉的合成與淀粉粒的形成，過(guò)多的淀粉粒一方面會(huì)壓迫與損傷類囊體，另一方面，由于淀粉粒對(duì)光有遮擋，從而直接阻礙光合膜對(duì)光的吸收。以上為影響光合的內(nèi)部因素內(nèi)部因素有哪幾大方面？葉齡葉片結(jié)構(gòu)光合產(chǎn)物輸出三、作物光合生態(tài)(外部因素)常見(jiàn)的生態(tài)因子有哪些？常規(guī)人為可控生態(tài)因子有哪些？本節(jié)內(nèi)容光照對(duì)作物光合作用的影響CO2對(duì)作物光合作用的影響溫度對(duì)作物光合作用的影響水分對(duì)作物光合作用的影響營(yíng)養(yǎng)元素對(duì)作物光合作用的影響(一)光照

光照為什么能影響光合？光是光合作用的動(dòng)力光是形成葉綠素、葉綠體以及正常葉片的必要條件光還顯著地調(diào)節(jié)光合酶的活性與氣孔的開度拍攝氣孔開啟的裝置和實(shí)例光誘導(dǎo)的氣孔開啟(每隔5分鐘拍1張)細(xì)分光照因子中有哪些因素對(duì)光合有影響？光強(qiáng)光質(zhì)光照時(shí)間光周期光強(qiáng)影響葉綠素的合成！光是影響葉綠素形成的主要條件。光過(guò)強(qiáng)，葉綠素又會(huì)受光氧化而破壞。黑暗中生長(zhǎng)的幼苗呈黃白色，因缺乏某些條件而影響葉綠素形成，使葉子發(fā)黃的現(xiàn)象，稱為黃化現(xiàn)象。光強(qiáng)對(duì)光合的影響

1.光強(qiáng)對(duì)作物光合作用的影響圖26光強(qiáng)-光合曲線圖解

A.比例階段；B.比例向飽和過(guò)渡階段；C.飽和階段(1)光強(qiáng)-光合曲線

不同植物的光強(qiáng)-光合曲線不同，光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)也有很大的差異。光補(bǔ)償點(diǎn)高的植物一般光飽和點(diǎn)也高，草本植物的光補(bǔ)償點(diǎn)與光飽和點(diǎn)通常要高于木本植物；陽(yáng)生植物的光補(bǔ)償點(diǎn)與光飽和點(diǎn)要高于陰生植物；C4植物的光飽和點(diǎn)要高于C3植物。

1.光強(qiáng)對(duì)作物光合作用的影響圖27不同植物的光強(qiáng)光合曲線光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)可以作為植物需光特性的主要指標(biāo)，用來(lái)衡量需光量。光補(bǔ)償點(diǎn)低的植物較耐陰。如何在生產(chǎn)上加以應(yīng)用？對(duì)在作物栽培過(guò)程中需建立合理的群體密度，為什么？

1.該知識(shí)點(diǎn)在生產(chǎn)中的應(yīng)用請(qǐng)思考：生產(chǎn)中,使用遮陽(yáng)網(wǎng)的目的和根據(jù)是什么？(2)強(qiáng)光傷害—光抑制

當(dāng)光合結(jié)構(gòu)接受的光能超過(guò)它所能利用的量時(shí)，光會(huì)引起光合速率的降低，這個(gè)現(xiàn)象就叫光合作用的光抑制(強(qiáng)光對(duì)光合作用的抑制)。通常光飽和點(diǎn)低的陰生植物更易受到光抑制危害，大田作物由光抑制而降低的產(chǎn)量可達(dá)15%以上。

強(qiáng)光下作物的保護(hù)機(jī)理？

(1)通過(guò)葉片運(yùn)動(dòng)，葉綠體運(yùn)動(dòng)或葉表面覆蓋蠟質(zhì)層、積累鹽或著生毛等來(lái)減少對(duì)光的吸收；(2)通過(guò)增加光合電子傳遞和光合關(guān)鍵酶的含量及活化程度，提高光合能力等來(lái)增加對(duì)光能的利用；(3)加強(qiáng)非光合的耗能代謝過(guò)程，如光呼吸等；保護(hù)機(jī)理(4)加強(qiáng)熱耗散過(guò)程，如蒸騰作用；(5)增加活性氧的清除系統(tǒng)，如超氧物歧化酶(SOD)、谷胱甘肽還原酶等的量和活性；(6)加強(qiáng)PSⅡ的修復(fù)循環(huán)等。圖9.14太陽(yáng)能在葉片中的吸收和損耗藻類細(xì)胞中大葉綠體在強(qiáng)光下的運(yùn)動(dòng)葉綠體隨光照的方向和強(qiáng)度而運(yùn)動(dòng)側(cè)視圖俯視圖光保護(hù)機(jī)理在作物生產(chǎn)上，保證作物生長(zhǎng)良好，使葉片的光合速率維持較高的水平，加強(qiáng)對(duì)光能的利用，這是減輕光抑制的前提。盡量避免強(qiáng)光下多種脅迫的同時(shí)發(fā)生，這對(duì)減輕或避免光抑制損失也是很重要的。有關(guān)光強(qiáng)對(duì)作物光合影響您還需了解：六月十五那天，天熱得發(fā)了狂。太陽(yáng)剛一出來(lái)，地上已經(jīng)像下了火。一些似云非云似霧非霧的灰氣低低地浮在空中，使人覺(jué)得憋氣。一點(diǎn)風(fēng)也沒(méi)有。街上的柳樹像病了似的，葉子掛著層灰土在枝上打著卷；枝條一動(dòng)也懶得動(dòng)，無(wú)精打采地低垂著。馬路上一個(gè)水點(diǎn)也沒(méi)有，干巴巴地發(fā)著白光。2.光質(zhì)對(duì)作物光合作用的影響

不同可見(jiàn)光照射植物葉片，測(cè)定到的光合速率不一樣。在太陽(yáng)幅射中，只有可見(jiàn)光部分才能被光合作用利用。光合作用的作用光譜與葉綠體色素的吸收光譜大體吻合?？梢?jiàn)光400-770nm紅外光＞770nm紫外光290-400nm具有抑制植物生長(zhǎng)的作用；對(duì)植物體內(nèi)VC

的含量影響大，紫外光越強(qiáng)VC含量越高；紫外光對(duì)果實(shí)著色也有很大影響。葉綠素吸收太陽(yáng)光中的紅橙光、藍(lán)紫光最多，這兩種光也是植物光合作用旺盛進(jìn)行的光源。紅外光主要是產(chǎn)生熱量，特別是大于1000nm的紅外光是產(chǎn)生熱量的主要光源。3.光照時(shí)間對(duì)作物光合作用的影響

對(duì)放置于暗中一段時(shí)間的材料(葉片或細(xì)胞)照光，起初光合速率很低或?yàn)樨?fù)值，要光照一段時(shí)間后，光合速率才逐漸上升并趨與穩(wěn)定。從照光開始至光合速率達(dá)到穩(wěn)定水平的這段時(shí)間，稱為“光合滯后期”或稱光合誘導(dǎo)期。

C3植物與C4植物的光合、光呼吸以及光呼吸/光合隨照光時(shí)間的變化1.表觀光合速率2.C3植物光呼吸速率3.C4植物光呼吸速率4.C3植物光呼吸/光合比值5.C4植物光呼吸/光合比值產(chǎn)生滯后期的原因∶光對(duì)酶活性的誘導(dǎo)光合碳循環(huán)中間產(chǎn)物的增生需要一個(gè)準(zhǔn)備過(guò)程，光誘導(dǎo)氣孔開啟所需較長(zhǎng)的時(shí)間，其是葉片滯后期延長(zhǎng)的主要因素。由于照光時(shí)間的長(zhǎng)短對(duì)植物葉片的光合速率影響很大，因此在測(cè)定光合速率時(shí)要讓葉片充分預(yù)照光。地球上不同緯度地區(qū)的溫度、雨量和晝夜長(zhǎng)度等會(huì)隨季節(jié)有規(guī)律地變化。在各種生態(tài)因子中，晝夜長(zhǎng)度變化是最可靠的信號(hào)，不同緯度地區(qū)晝夜長(zhǎng)度的季節(jié)性變化是很準(zhǔn)確的。4.光周期對(duì)作物生產(chǎn)的影響光周期現(xiàn)象的應(yīng)用1.異地引種：要考慮兩地的日照時(shí)數(shù)是否一致及作物對(duì)光周期的要求短日植物北方南方發(fā)育提前，應(yīng)選晚熟品種南方北方發(fā)育推遲，應(yīng)選早熟品種長(zhǎng)日植物北方南方發(fā)育推遲，應(yīng)選早熟品種南方北方發(fā)育提前，應(yīng)選晚熟品種對(duì)上述結(jié)論有沒(méi)有疑問(wèn)？？光周期對(duì)作物農(nóng)藝性狀的影響光周期可使主莖節(jié)數(shù)、分枝數(shù)和分枝長(zhǎng)度、葉片數(shù)、株高等發(fā)生變化。請(qǐng)思考：“橘生淮南則為橘，生于淮北則為枳”是什么影響的其農(nóng)藝性狀？如何證明你的判斷？光周期現(xiàn)象在生產(chǎn)中的應(yīng)用：日照長(zhǎng)短不影響黃瓜開花但影響花雌雄的分化，日照短利于雌花形成。以塊莖、鱗莖等貯藏器官休眠的花卉，如水仙、仙客來(lái)、郁金香、小蒼蘭等，其貯藏器官的形成受光周期的誘導(dǎo)與調(diào)節(jié)。光敏不育性雜交育種。光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)、光抑制光的形態(tài)建成、作物強(qiáng)光保護(hù)機(jī)制光照小結(jié)光合滯后期(光合誘導(dǎo)期)、光誘導(dǎo)的機(jī)理光強(qiáng)光質(zhì)光照時(shí)間光周期紫外光的作用、紅光的作用光周期在作物引種中的應(yīng)用玉米穗位葉光合作用的光響應(yīng)曲線作物冠層光強(qiáng)變化作物葉面積指數(shù)變化(1)比例階段在比例階段，光合速率隨CO2濃度增高而增加，當(dāng)光合速率與呼吸速率相等時(shí)，環(huán)境中的CO2濃度即為CO2補(bǔ)償點(diǎn)圖30光合速率對(duì)細(xì)胞間隙CO2濃度響應(yīng)示意1.CO2-光合曲線

(二)CO2對(duì)作物光合作用的影響

比例階段

CO2濃度是限制因素飽和階段RuBP的量是限制因素(2)飽和階段

在飽和階段，CO2已不是光合作用的限制因素，而CO2受體的量，即RuBP的再生速率則成為影響光合的因素。

圖30葉片光合速率對(duì)細(xì)胞間隙CO2濃度響應(yīng)示意圖Pm為最大光合速率；CE為比例階段曲線斜率，代表羧化效率；OA光下葉片向無(wú)CO2氣體中的釋放速率，可代表光呼吸速率C4植物的CO2飽和點(diǎn)比C3植物低(3)C3植物與C4植物CO2光合曲線

可以看出：C4植物的CO2補(bǔ)償點(diǎn)低，在低CO2濃度下光合速率的增加比C3快，CO2的利用率高；2.CO2供給

CO2從葉片外到葉綠體內(nèi)擴(kuò)散過(guò)程中的阻力位點(diǎn)氣孔孔道是CO2擴(kuò)散的主要阻力位點(diǎn)。**光合速率與大氣至葉綠體間的CO2濃度差成正比，與大氣至葉綠體間的總阻力成反比；凡能提高濃度差和減少阻力的因素都可促進(jìn)CO2流通而提高光合速率。光合速率與CO2

的總關(guān)系？空氣中的CO2濃度較低，約為350μl·L-1(0.035%)，分壓為3.5×10-5MPa，而一般C3植物的CO2飽和點(diǎn)為1000～1500μl·L-1左右，是空氣中的3～5倍。在不通風(fēng)的溫室、大棚和光合作用旺盛的作物冠層內(nèi)的CO2濃度可降至200μl·L-1左右。CO2能顯著提高作物的光合速率，這對(duì)C3植物尤為明顯。作物冠層CO2動(dòng)態(tài)日變化請(qǐng)思考：冠層CO2的空間變化？問(wèn)題：存在的可能性施用的對(duì)象對(duì)作物的影響（生理生態(tài)效應(yīng)）開發(fā)的思路1.請(qǐng)談?wù)勀銓?duì)開發(fā)“CO2氣肥”的想法！(二氧化碳?xì)夥视纸小岸趸及l(fā)生劑”)2.實(shí)踐生產(chǎn)中主導(dǎo)作物冠層CO2濃度的主要因素是什么？(三)溫度對(duì)作物光合作用的影響

生命的過(guò)程即酶反應(yīng)的過(guò)程，因而受溫度影響。光合過(guò)程中的也不例外溫度影響葉綠素的合成秋天葉子變黃和早春寒潮過(guò)后秧苗變白，都與低溫抑制葉綠素形成有關(guān)。光合作用的溫度范圍和三基點(diǎn)三基點(diǎn)定義抑制光合的原因或范圍最低溫度(冷限)該低溫下表觀光合速率為零(0℃))低溫時(shí)膜脂呈凝膠相，葉綠體超微結(jié)構(gòu)受到破壞酶促反應(yīng)緩慢，氣孔開閉失調(diào)，最高溫度(熱限)該高溫下表觀光合速率為零(45℃)膜脂與酶蛋白熱變性，使光合器官損傷，葉綠體中的酶鈍化；高溫刺激了光暗呼吸，使表觀光合速率下降

最適溫度能使光合速率達(dá)到最高的溫度C3陰生植物10～20℃

一般C3植物20～30℃

C4植物35～45℃基本認(rèn)識(shí)：晝夜溫差對(duì)光合凈同化率有很大的影響。白天溫度高，日光充足，有利于光合作用的進(jìn)行；夜間溫度較低，降低了呼吸消耗，因此，在一定溫度范圍內(nèi)，晝夜溫差大有利于光合積累。在農(nóng)業(yè)實(shí)踐中要注意控制環(huán)境溫度，避免高溫與低溫對(duì)光合作用的不利影響。一是由于膜脂與酶蛋白的熱變性，使光合器官損傷，葉綠體中的酶鈍化；二是由于高溫刺激了光暗呼吸，使表觀光合速率迅速下降。產(chǎn)生光合作用熱抑制的原因：缺水影響光合作用主要是間接的原因水分虧缺會(huì)使光合速率下降。在水分輕度虧缺時(shí)，供水后尚能使光合能力恢復(fù)，倘若水分虧缺嚴(yán)重，供水后葉片水勢(shì)雖可恢復(fù)至原來(lái)水平，但光合速率卻難以恢復(fù)至原有程度。因而在水稻烤田，棉花、花生蹲苗時(shí)，要控制烤田或蹲苗程度，不能過(guò)頭。圖

向日葵在嚴(yán)重水分虧缺時(shí)以及在復(fù)水過(guò)程中葉水勢(shì)、光合速率、氣孔阻力、蒸騰速度的變化(四)水分對(duì)作物光合作用的影響

水分虧缺降低光合的主要原因有：

(1)氣孔導(dǎo)度下降

當(dāng)水分虧缺時(shí)，葉片中脫落酸量增加，從而引起氣孔關(guān)閉，導(dǎo)度下降，進(jìn)入葉片的CO2減少。(2)光合產(chǎn)物輸出變慢

水分虧缺會(huì)使光合產(chǎn)物輸出變慢，加之缺水時(shí)葉片中淀粉水解加強(qiáng)，糖類積累，結(jié)果引起光合速率下降。(3)光合機(jī)構(gòu)受損

缺水時(shí)葉綠體的電子傳遞速率降低且與光合磷酸化解偶聯(lián)，影響同化力形成。嚴(yán)重缺水還會(huì)使葉綠體變形，片層結(jié)構(gòu)破壞，這些不僅使光合速率下降，而且使光合能力不能恢復(fù)。(4)光合面積擴(kuò)展受抑

在缺水條件下，生長(zhǎng)受抑，葉面積擴(kuò)展受到限制。有的葉面被鹽結(jié)晶、被絨毛或蠟質(zhì)覆蓋，這樣雖然減少了水分的消耗，減少光抑制，但同時(shí)也因?qū)獾奈諟p少而使得光合速率降低。小結(jié)水分虧缺直接影響水為光合作用的原料，沒(méi)有水不能進(jìn)行光合作用。但是用于光合作用的水不到蒸騰失水的1%，因此往往不成為缺水影響光合作用的主要原因。間接影響(1)氣孔導(dǎo)度下降，進(jìn)入葉片的CO2減少(2)光合產(chǎn)物輸出慢糖類積累，光合速率下降(3)光合機(jī)構(gòu)受損葉綠體結(jié)構(gòu)破壞(4)光合面積擴(kuò)展受抑生長(zhǎng)受抑水分輕度虧缺時(shí)，供水后尚能使光合能力恢復(fù)，倘若水分虧缺嚴(yán)重，供水后葉片水勢(shì)雖可恢復(fù)至原來(lái)水平，但光合速率卻難以恢復(fù)至原有程度。水過(guò)多土壤水分太多，通氣不良妨礙根系活動(dòng)，間接影響光合；雨水淋在葉片上，遮擋氣孔，影響氣體交換，另一方面使葉肉細(xì)胞處于低滲狀態(tài)，這些都會(huì)使光合速率降低。（五）礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)對(duì)作物光合作用的影響

礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)在光合作用中的功能：

1.葉綠體結(jié)構(gòu)的組成成分如N、P、S、Mg是葉綠體中構(gòu)成葉綠素、蛋白質(zhì)、核酸以及片層膜不可缺少的成分。

2.電子傳遞體的重要成分如PC中含Cu，F(xiàn)e-S中心、Cytb、Cytf和Fd中都含F(xiàn)e，放氧復(fù)合體不可缺少M(fèi)n2+和Cl-3.磷酸基團(tuán)的重要作用構(gòu)成同化力的ATP和NADPH，光合碳還原循環(huán)中所有的中間產(chǎn)物，合成淀粉的前體ADPG，以及合成蔗糖的前體UDPG，這些化合物中都含有磷酸基團(tuán)。

4.活化或調(diào)節(jié)因子如Rubisco，F(xiàn)BPase等酶的活化需要Mg2+；Fe、Cu、Mn、Zn參與葉綠素的合成；K+和Ca2+調(diào)節(jié)氣孔開閉；K和P促進(jìn)光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)化與運(yùn)輸?shù)取?六)作物光合速率的日變化

作物光合作用日進(jìn)程的不同方式及其原因？中午前后，光合速率下降，呈現(xiàn)“午睡”現(xiàn)象，引起光合“午睡”的主要因素是大氣干旱和土壤干旱。另外，中午及午后的強(qiáng)光、高溫、低CO2濃度等條件都會(huì)使光呼吸激增，光抑制產(chǎn)生，這些也都會(huì)使光合速率在中午或午后降低。光合“午睡”是植物遇干旱時(shí)的普遍發(fā)生現(xiàn)象，也是植物對(duì)環(huán)境缺水的一種適應(yīng)方式。但是“午睡”造成的損失可達(dá)光合生產(chǎn)的30%，甚至更多。試從CO2濃度變化方面分析溫室效應(yīng)對(duì)農(nóng)業(yè)的影響？提高作物光能利用效率基礎(chǔ)和途徑概念光能利用率lightutilizationefficiency一定時(shí)間內(nèi)在單位面積上作物通過(guò)光合作用積累的干物質(zhì)所含能量與同時(shí)間內(nèi)投射到該面積上的太陽(yáng)總輻射能量之比（植物光合產(chǎn)物中貯存的光能占太陽(yáng)總輻射的百分比）

E（％）=W·H／∑S式中：E(％)——光能利用率，W——光合產(chǎn)物干重(生物學(xué)產(chǎn)量kg)，H——每千克干物質(zhì)的產(chǎn)熱量(kJ)，∑S——太陽(yáng)總輻射量(kJ)生態(tài)學(xué)概念一、提高光能利用率

最終轉(zhuǎn)變?yōu)橘A存在碳水化合物中的光能最多只有5%。年產(chǎn)糧食為每公頃15t(年畝產(chǎn)為噸糧)的光能利用率?已知年太陽(yáng)輻射能為5.0×10１０kJ·hm-1

假定谷草比為1∶1那么每公頃年產(chǎn)生物產(chǎn)量為？光能利用率為：Eu(%)=[(3×107g×17.2kJ·g―1)/(5.0×1010kJ)]×