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文檔簡介
第一章細胞ChapterOneCell細胞學說及細胞概念細胞的化學組成細胞的結(jié)構與功能細胞周期與細胞分裂細胞的增殖與分化細胞的衰老與死亡細胞的基本概念細胞是生物體形態(tài)、結(jié)構和生命活動的基本單位。不同組織器官的細胞形態(tài)各異。細胞具有獨立的、有序的自控代謝體系,細胞是代謝與功能的基本單位。細胞是生命活動的基本單位。細胞具有遺傳的全能性。動物克隆構成細胞的基本元素:O、C、H、N、S、K、Ca、P、Mg等,其中前四種元素占90%以上。細胞的無機物:水和無機鹽。?水約占細胞重量的75%‐80%,其中游離水約95%。?無機鹽的含量約為1%,主要以離子形式存在。細胞的有機物:蛋白質(zhì)、核酸、脂類和糖等,約占細胞干重的90%以上。?蛋白質(zhì)是細胞的結(jié)構成分,也是細胞功能的實現(xiàn)者。生化反應的催化劑——酶是蛋白質(zhì)。一個細胞中約有104種蛋白質(zhì)?核酸包括DNA和RNA,DNA是遺傳信息復制、傳遞和基因轉(zhuǎn)錄的模板,RNA參與蛋白質(zhì)的合成。細胞的化學組成細胞的結(jié)構與功能溶酶體細胞膜高爾基體中心粒鞭毛細胞核粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)核糖體滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)微體線粒體微管微絲細胞膜(Cellmembrane)細胞膜又稱質(zhì)膜,是包在細胞表面的界膜。1.細胞膜的結(jié)構細胞膜由流動的雙脂層和嵌在其中的蛋白質(zhì)組成。EM:細胞膜呈三層:內(nèi)外兩層電子密度高,中間層電子密度低。兩暗夾一明“流動鑲嵌模型”Singer和Nicolson,19722.細胞膜的化學組成主要由膜脂和膜蛋白組成,另外還有少量糖,以糖脂和糖蛋白存在。A.膜脂膜脂主要包括磷脂、糖脂和膽固醇三類,是膜的基本骨架。磷脂:約占膜脂的50%以上,主要特征:一個極性頭、兩個非極性尾。糖脂:約占5%以下,神經(jīng)細胞膜含量高,約占5-10%。膽固醇:含量約膜脂的1/3,功能是提高膜的穩(wěn)定性,調(diào)節(jié)流動性,降低水溶性物質(zhì)的通透性。B.膜蛋白膜蛋白占核基因組編碼蛋白質(zhì)的30%,是膜功能的主要體現(xiàn)者。根據(jù)與脂分子的結(jié)合方式分為:整合蛋白(integral
protein)、外周蛋白(peripheral
protein)和脂錨定蛋白(lipid‐anchored
protein)整合蛋白(integral
protein):又稱內(nèi)在蛋白(intrinsicprotein),跨膜蛋白(transmembraneprotein),部分或全部鑲嵌在細胞膜中或內(nèi)外兩側(cè)。外周蛋白(peripheral
protein):靠離子鍵或其它較弱的鍵與膜表面蛋白或脂分子結(jié)合。脂錨定蛋白(lipid‐anchored
protein):又稱脂連接蛋白(lipid-linkedprotein),通過共價鍵的方式同脂分子結(jié)合,位于脂雙層的外側(cè)。同脂的結(jié)合有兩種方式,一種是蛋白質(zhì)直接結(jié)合于脂雙分子層,另一種方式是蛋白并不直接同脂結(jié)合,而是通過一個糖分子間接同脂結(jié)合。3.細胞膜的特化結(jié)構包括微絨毛、褶皺、內(nèi)褶、纖毛、鞭毛。其結(jié)構細微,只能在電鏡下觀察到。4.細胞膜的特點A.質(zhì)膜的流動性[膜脂的運動和膜蛋白的運動]膜脂的運動:①側(cè)向擴散運動;②旋轉(zhuǎn)運動;③擺動運動④伸縮震蕩運動;⑤翻轉(zhuǎn)運動;⑥旋轉(zhuǎn)異構化膜蛋白的運動:側(cè)向擴散和旋轉(zhuǎn)擴散膜流動性的生理意義:當膜的流動性低于一定的閾值時,許多酶的活動和跨膜運輸將停止,反之如果流動性過高,又會造成膜的溶解。B.質(zhì)膜的不對稱性膜內(nèi)外兩層組分和功能的差異,稱膜的不對稱性。膜脂的不對稱性:同一種脂分子在脂雙層中呈不均勻分布。膜糖的不對稱性:糖脂和糖蛋白只分布于細胞膜的外表面。膜蛋白的不對稱性:如細胞色素C位于線粒體內(nèi)膜M側(cè)。C.脂筏(lipid
raft)是富含膽固醇和鞘磷脂的微結(jié)構域,就像一個蛋白質(zhì)停泊的平臺,與膜的信號轉(zhuǎn)導、蛋白質(zhì)分選均有密切的關系。細胞膜有著許多重要的生物學功能,這些功能大多數(shù)是由膜蛋白來執(zhí)行的。細胞膜的功能功能蛋白示例作用方式運輸?shù)鞍譔a+泵主動將Na+泵出細胞,K+泵入細胞連接蛋白整合素將細胞內(nèi)肌動蛋白與細胞外基質(zhì)蛋白相連受體蛋白血小板生長因子(PDGF)受體同細胞外的PDGF結(jié)合、在細胞質(zhì)內(nèi)產(chǎn)生信號,引起細胞的生長與分裂酶腺苷酸環(huán)化酶在細胞外信號作用下,導致細胞內(nèi)cAMP產(chǎn)生細胞質(zhì)(Cytoplasm)細胞質(zhì)由基質(zhì)、細胞器和內(nèi)含物組成。A.基質(zhì)(Cytoplasmicmatrixorcytomatrix):定義:指細胞質(zhì)中的液體部分,呈均勻透明而無定形的膠狀。組成:內(nèi)含水、無機鹽、氨基酸、糖類、脂類、蛋白質(zhì)(酶)、核苷酸和RNA等。功能:1.維持細胞內(nèi)相對穩(wěn)定的離子環(huán)境。2.完成重要的代謝過程,如①蛋白質(zhì)合成;②核苷酸合成;③脂肪酸合成;④糖酵解;⑤磷酸戊糖途徑;⑥糖原代謝;⑦信號轉(zhuǎn)導。3.供給細胞器行使其功能所需要的底物。4.控制基因的表達,參與細胞的分化。5.蛋白質(zhì)的合成、加工、運輸和選擇性降解。B.細胞器(Organelle)定義:指細胞質(zhì)中具有特定形態(tài)結(jié)構并執(zhí)行一定生理功能的成分。種類:膜性細胞器和非膜性細胞器
膜性細胞器:線粒體、高爾基復合體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、溶酶體、過氧化物酶體
非膜性細胞器:中心粒、核糖體、細胞骨架[微管、微絲、中間絲、微梁網(wǎng)]
C.內(nèi)含物(Inclusion)內(nèi)含物是指細胞質(zhì)中具有一定形態(tài)的營養(yǎng)物質(zhì)或代謝產(chǎn)物,如脂滴、糖原、蛋白顆粒、分泌顆粒、色素顆粒等。其數(shù)量和形態(tài),可因細胞類型和生理狀態(tài)的不同而變化。主要細胞器De結(jié)構與功能①線粒體(Mitochondrion,M)A、形態(tài)結(jié)構線粒體為圓形或橢圓形的膜性細胞器。電鏡下,它由兩層單位膜疊套而成的囊狀結(jié)構。線粒體多分布在細胞功能旺盛的區(qū)域,可向這些區(qū)域遷移。機體代謝旺盛器官組織線粒體多。結(jié)構:分為外膜、內(nèi)膜、膜間隙和基質(zhì)四部分。1、外膜:具有親水通道,允許小分子物質(zhì)通過,標志酶為單胺氧化酶。2、內(nèi)膜:心磷脂含量高(達20%)、缺乏膽固醇,通透性很低。
?具有嵴(Cristae),能擴大表面積(5-10倍),嵴上有基粒。?標志酶為細胞色素C氧化酶。3、膜間隙:是內(nèi)外膜之間的腔隙,寬約6‐8nm。標志酶為腺苷酸激酶。B、功能細胞氧化代謝的場所。線粒體為細胞提供80%以上的能量,故有細胞內(nèi)“供能站”之稱。4、基質(zhì)(Matrix):液態(tài)成分,含三羧酸循環(huán)、脂肪酸、丙酮酸和氨基酸氧化的酶類;mtDNA及核酸、蛋白合成體系;纖維絲和致密顆粒狀物質(zhì),內(nèi)含Ca2+、Mg2+、Zn2+等離子。標志酶為蘋果酸脫氫酶。②核糖體(Ribosome)A、形態(tài)結(jié)構是細胞內(nèi)一種核糖核蛋白顆粒[rRNA(60%)+蛋白質(zhì)(40%)],是細胞內(nèi)合成蛋白質(zhì)的細胞器。
核糖體為顆粒狀,由大、小兩個亞基構成,大小亞基只在合成蛋白時結(jié)合在一起,合成終止后解離。原核與真核細胞核糖體不同。
原核細胞的核糖體:由50S和30S兩個亞基組成。真核細胞的核糖體:由60S和40S兩個亞基組成。B、類型根據(jù)存在方式:單核糖體:單個核糖體。多聚核糖體:由一條mRNA串聯(lián)起來。根據(jù)分布部位:附著核糖體:附著在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)外表面。游離核糖體:游離于細胞基質(zhì)中。C、功能合成蛋白質(zhì)附著核糖體:主要合成分泌蛋白,如抗體、消化酶等;游離核糖體:主要合成結(jié)構蛋白,如膜蛋白、基質(zhì)蛋白等,它們供細胞生長、代謝、增殖等使用。③內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(Endoplasmicreticulum,ER)a.膜性細胞器,呈小管、小泡或扁囊狀,腔內(nèi)含有多酶。b.內(nèi)質(zhì)網(wǎng)分為:粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等兩種類型。c.是細胞內(nèi)蛋白質(zhì)與脂類合成的基地,幾乎全部脂類和多種重要蛋白都是在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的。核糖體粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)核糖體核膜A、粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(Roughendoplasmicreticulum,RER)特點:粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上附有核糖體,多呈扁平囊狀[含氮類激素分泌細胞粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)豐富]。功能:主要是合成分泌性蛋白,也能合成少量結(jié)構蛋白,并對合成的物質(zhì)起運輸和分隔作用。分布:多接近細胞核周圍,且與核周隙貫通。多分布在分泌活動旺盛內(nèi)。B、滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(Smoothendoplasmicreticulum,SER)特點:滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上沒有核糖體附著,多呈分支小管狀或小泡狀[類固醇類激素分泌細胞滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜發(fā)達]。功能:與解毒作用、膽汁生成、糖原代謝等有關。分布:接近或者“連接”高爾基體
。多分布在一些特化的細胞中。④高爾基體(Golgicomplex,G)A、形態(tài)結(jié)構高爾基體位于細胞核附近,光鏡下呈網(wǎng)狀。由3部分組成:扁平囊泡[該細胞器的主體]、小泡[散布于扁平囊泡周圍,多見于形成面]、大泡[多見于扁平囊泡的膨大末端或分泌面]。扁平囊泡分泌面小泡大泡形成面B、功能a.參與細胞的分泌活動。分泌物在此加工、濃縮、分類和包裝,最后形成分泌顆粒排出細胞外。b.進行糖脂、多糖的合成。c.形成溶酶體。⑤溶酶體(Lysosome,Ly)特點:膜性細胞器,圓形或卵圓形小泡,外包單位膜,內(nèi)含60多種酶。標志酶為酸性磷酸酶。分類:初級溶酶體和次級溶酶體[根據(jù)溶酶體中是否含有作用底物]。異噬作用[即清除進入細胞內(nèi)的外源性異物,它與機體的防御機能有關]自噬作用[即清除細胞內(nèi)的殘余物,它是細胞結(jié)構自我更新的過程]自溶作用[在某種特定情況下,溶酶體酶還可釋放出來,使細胞自行溶解。如蝌蚪變?yōu)榍嗤軙r,尾巴的脫落即是尾部細胞自溶的結(jié)果]功能:異噬作用、自噬作用、自溶作用⑥過氧化物酶體(Peroxisome)特點:膜性細胞器,圓形或卵圓形小泡,外包單位膜,內(nèi)含細粒狀物,中央有一致密核芯。含有40多種酶。標志酶為過氧化氫酶。功能:解毒[氧化酶能氧化多種底物,并使氧還原為H2O2;而過氧化氫酶能使H2O2還原為水,以防細胞因H2O2濃度過高而中毒]、參與脂肪代謝、糖原異生等。⑦細胞骨架[微管、微絲、中間絲等]培養(yǎng)的上皮細胞左圖:綠色為微管;右圖:黃色為細胞核、紅色為微管結(jié)構:13條原纖維(Protofilament)構成的中空管狀結(jié)構,直徑22-25nm。每條原纖維由微管蛋白二聚體線性排列而成。二聚體由結(jié)構相似的α和β球蛋白構成,均可結(jié)合GTP。微管(Micorotubule)單微管:廣泛分布于胞質(zhì)內(nèi)[如紡錘體微管],可被解聚或重新組裝[動態(tài)的微管];類型:單微管、雙聯(lián)微管和三聯(lián)微管著絲點微管極體微管星體微管雙聯(lián)微管:分布于纖毛和鞭毛[永久性結(jié)構(穩(wěn)定的微管)]三聯(lián)微管:分布于中心粒和纖鞭毛基體
[永久性結(jié)構(穩(wěn)定的微管)]功能:1.支架作用:維持細胞形態(tài)2.細胞內(nèi)物質(zhì)的運輸:是胞內(nèi)物質(zhì)運輸?shù)穆奋?,涉?類馬達蛋白:kinesin[左上圖]、dyenin[右上圖],需ATP供能。3.形成紡錘體:紡錘體微管[著絲點微管、星體微管和極體微管]4.形成纖毛和鞭毛:參與纖毛和鞭毛的運動微絲(Microfilament,MF)結(jié)構:又稱肌動蛋白纖維(actinfilament),是由兩條線性排列的肌動蛋白鏈形成的螺旋,形狀如雙線捻成的繩子,直徑約7nm。1.參與形成肌原纖維2.形成應力纖維:結(jié)構類似肌原纖維,使細胞具有抗剪切力3.形成微絨毛4.細胞的變形運動5.
胞質(zhì)分裂功能:中間絲(Intermediatefilament,IF)直徑10nm左右,介于微絲和微管之間,故名。?IF是最穩(wěn)定的細胞骨架成分,主要起支撐作用。?分5類:角蛋白、結(jié)蛋白、膠質(zhì)原纖維酸性蛋白、波形纖維蛋白、神經(jīng)纖絲蛋白。⑧中心粒(Centriole)結(jié)構:一個細胞通常有兩個中心粒,彼此互相垂直;在其周圍有特化的致密基質(zhì)稱中心球。中心粒與中心球一起構成中心體。中心粒位于細胞中央或細胞核附近,光鏡下呈顆粒狀,因而得名。功能:細胞分裂時形成星體和紡錘絲;在具鞭、纖毛的細胞的質(zhì)膜下的中心粒特稱毛基粒(體)或動粒,可長出軸絲(鞭、纖毛)
中心粒中心球細胞核的結(jié)構與功能細胞核(Nucleus)是細胞遺傳和代謝活動的控制中心,在細胞的生命活動中起關鍵作用。數(shù)量:每個細胞通常有一個核,少數(shù)細胞無核或有多個核。形態(tài):與細胞的形態(tài)相關。如球形細胞的核為球形,柱狀細胞的核為長橢圓形,扁平細胞的核為扁平形等。大?。杭s為細胞體積的1/4-1/3。幼稚細胞的核較大,成熟細胞的核較小。位置:一般位于細胞的中央。結(jié)構:核被膜、核仁、染色質(zhì)、核基質(zhì)、核內(nèi)骨架。①核被膜(Nuclearenvelope)核被膜又稱核膜,是包在細胞核表面的界膜。電鏡下,它由4部分組成:內(nèi)外核膜、核周隙、核孔和核纖層。是真核細胞間期核中最顯著的結(jié)構。通常表現(xiàn)為單一或多個勻質(zhì)球形小體。大小數(shù)目形狀隨生物種類、細胞類型和細胞代謝狀態(tài)而變化。成分:蛋白質(zhì)、RNA、DNA
②核仁(Nucleolus)功能:a.合成rRNA
b.rRNA前體的加工c.組裝核糖體大小亞基③核基質(zhì)(Nuclearmatrix)與核骨架(Nuclearskeleton)核骨架是由中等纖維和其他一些尚不了解的蛋白質(zhì)組成的細胞核內(nèi)的骨架結(jié)構(包括核纖層、核孔復合體)。核骨架細胞質(zhì)中的細胞骨架核纖層核基質(zhì)是指細胞核內(nèi)的無定形液體成分,內(nèi)含水、無機鹽、酶類等。④染色質(zhì)(Chromatin)與染色體(Chromosome)染色質(zhì)是指真核細胞核內(nèi)由DNA、組蛋白、非組蛋白組成的線形復合結(jié)構(染色質(zhì)絲)。染色體是指在細胞分裂時,染色質(zhì)絲高度卷曲折疊而變粗變短,組裝成一條條光鏡下清晰可見的短線狀或棒狀結(jié)構。染色質(zhì)出現(xiàn)于細胞周期的間期,染色體出現(xiàn)于細胞周期的分裂期,分別代表間期和分裂期遺傳物質(zhì)的存在形式。染色質(zhì)和染色體是同一種物質(zhì)在細胞周期不同階段的表現(xiàn)形式。
常染色質(zhì)(Euchromatin):指在間期折疊壓縮程度低,處于伸展狀態(tài),用堿性染料染色時著色淺的那些染色質(zhì)。特點:a.其DNA遺傳活性高(具有轉(zhuǎn)錄活性);b.弱嗜堿性,染色淺,大多位于核中央。A.染色質(zhì)異染色質(zhì)(Heterochromatin):指在間期處于凝集狀態(tài),用堿性染料染色時著色深的染色質(zhì)。特點:a.DNA遺傳活性低(無轉(zhuǎn)錄活性);b.強嗜堿性,染色深,呈塊狀,大多位于核膜下。
異染色質(zhì)分為結(jié)構異染色質(zhì)和功能異染色質(zhì)兩種類型。結(jié)構異染色質(zhì)是指各類細胞在整個細胞周期內(nèi)處于凝集狀態(tài)的染色質(zhì),多定位于著絲粒區(qū)、端粒區(qū)。功能異染色質(zhì)只在一定細胞類型或在生物一定發(fā)育階段凝集,如雌性哺乳動物含一對X染色體,其中一條始終是常染色質(zhì),但另一條在胚胎發(fā)育的第16~18天變?yōu)槟癄顟B(tài)的異染色質(zhì),該條凝集的X染色體在間期形成染色深的顆粒,稱為巴氏小體(Barrbody)。中期染色體結(jié)構:主縊痕(著絲粒)、臂、次縊痕(核仁組織區(qū))、隨體和端粒B.染色體染色單體主縊痕(初級縊痕)次縊痕著絲粒短臂長臂隨體常染色質(zhì)區(qū)異染色質(zhì)區(qū)C.染色體的類型D.染色體的數(shù)目染色體具有種屬特異性,同種生物細胞的染色體數(shù)目相同。一些常見動物的染色體數(shù)目是:黃牛60、水牛48、馬64、驢62、豬38、山羊60、綿羊54、犬78、兔44、貓38、雞78、鴨80、鴿80。E.常染色體與性染色體動物的生殖細胞只有一組染色體,為單倍體。而體細胞有兩組染色體,為雙倍體,它們配合成對,其中有1對與性別有關,稱性染色體(sexchromosome),其余的稱常染色體(autosome)。哺乳動物:雄性——XY性染色體;雌性——XX性染色體禽類:雌性——ZW性染色體;雄性——ZZ性染色體F.核型根據(jù)染色體的相對大小,著絲粒的位置,臂的長短,隨體的有無等特征,把某種生物體細胞中的全套染色體按一定順序分組排列起來,就構成了這一物種的核型。細胞的基本結(jié)構小結(jié)
細胞膜
基質(zhì)
線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜性細胞器
高爾基體
溶酶體、過氧化物酶體
細胞器
核糖體、中心粒
細胞
細胞質(zhì)
非膜性細胞器
微管、微絲
中間絲細胞骨架微梁網(wǎng)
糖原、脂滴內(nèi)含物
分泌顆粒
色素顆粒等
核被膜、核仁細胞核
染色質(zhì)(染色體)
核基質(zhì)、核內(nèi)骨架細胞周期細胞周期(Cellcycle):細胞從上一次分裂結(jié)束到下一次分裂結(jié)束所經(jīng)歷的時間稱為細胞增殖周期,簡稱細胞周期。G1期:有絲分裂結(jié)束到DNA合成開始之間的間隔期S期:DNA合成期G2期:DNA合成結(jié)束到有絲分裂開始之間的間隔期M期:有絲分裂期細胞周期分為4個時相:S+G2+M的時間變化較恒定,M是時間最短的時相,變化最大的是G1期。連續(xù)分裂細胞(周期性細胞):有活躍的分裂能力,可在細胞周期中連續(xù)運轉(zhuǎn)的細胞,如表皮生發(fā)層細胞、骨髓干細胞等。終末分化細胞:停止分裂不能再返回細胞周期的細胞,如神經(jīng)元,肌纖維,紅細胞,表皮細胞等。
休眠細胞(G0期細胞):暫時脫離細胞周期,不進行生長、分裂,但仍能執(zhí)行生理功能,在適當?shù)拇碳は驴芍匦逻M入細胞周期的細胞,如肝細胞,淋巴細胞,腎細胞等。根據(jù)細胞周期可將高等動物細胞分為3類:細胞分裂是個體生長和生命延續(xù)的基本前提。
無絲分裂(Amitosis)
細胞分裂方式有絲分裂(Mitosis)
減數(shù)分裂(Meiosis)
細胞分裂有絲分裂為了便于描述人為的劃分為:分裂期和分裂間期。分裂期(Mitosis):前期(Prophase);中期(Metaphase);后期(Anaphase);末期(Telophase)。間期(Interphase):G1期、S期和G2期。主要進行DNA、中心體復制,細胞體積增大等準備工作。前期:染色質(zhì)濃集,紡錘體形成,核膜解體,核仁消失有絲分裂各期特點:中期:染色體排列在赤道面上形成赤道板,染色體集縮成典型形態(tài)[短線狀或棒狀結(jié)構]
后期:染色體的兩條染色單體分開并移向兩極末期:子染色體到達兩極開始至形成兩個新細胞[涉及子核的形成和胞質(zhì)分裂兩個方面]指DNA和染色體復制一次后連續(xù)進行兩次細胞分裂,使子細胞染色體數(shù)減半的分裂方式。主要發(fā)生在生殖細胞形成和成熟過程中。
減數(shù)分裂Ⅰ
減數(shù)分裂間期
減數(shù)分裂Ⅱ
減數(shù)分裂
減數(shù)分裂減數(shù)分裂結(jié)果:一個精母細胞形成4個精子;一個卵母細胞形成一個卵子及2‐3個極體。在個體發(fā)育過程中,由一種相同的細胞類型經(jīng)細胞分裂后逐漸在形態(tài)、結(jié)構和功能上形成穩(wěn)定差異,產(chǎn)生不同細胞類群的過程稱為細胞分化。細胞分化本質(zhì):基因的選擇性表達。Celldifferentiation細胞分化細胞分化是基因選擇性表達的結(jié)果雞胚胎發(fā)育中Tbx4基因表達(藍色)誘導前肢產(chǎn)生;Tbx5基因表達(紅色)誘導后肢產(chǎn)生。分化細胞基因組中的基因分為兩種:
管家基因(House-keepinggenes):所有細胞中均要表達,其產(chǎn)物是維持細胞生命活動必需。
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