《儲糧昆蟲學》課件-儲藏物昆蟲的生理學

儲藏物昆蟲的生理學昆蟲生理學（insectphysiology）是研究昆蟲體的機能（功能）活動規(guī)律的一門學科，是動物生理學的一個分支學科。昆蟲生理學是人類在生產(chǎn)實踐中控制害蟲和合理利用益蟲的基礎理論學科，也為學習昆蟲生態(tài)學和昆蟲毒理學奠定一定的基礎。在昆蟲體內(nèi)，一些形態(tài)相似、機能相同的細胞群構(gòu)成組織；不同類型的組織聯(lián)合形成具有一定的形態(tài)特征和一定生理機能的結(jié)構(gòu)被稱為器官；一些在機能上有密切聯(lián)系的器官聯(lián)合起來完成一定的生理機能形成系統(tǒng)。第一節(jié)體腔與各器官的相互位置一、體腔昆蟲體的外表包裹著一個由體壁組成的外殼，其內(nèi)充塞著流動的血淋巴。所有的內(nèi)臟都浸浴在其中，通常叫做體腔或血腔。昆蟲的體腔通常由纖維肌膈（橫膈）分成兩部分或三部分，稱為血竇（圖3-1）。幾乎所有的昆蟲都有背膈：與背板平行的、位于消化道背面、由背橫肌和結(jié)締組織聯(lián)合組成的膜。第一節(jié)體腔與各器官的相互位置一、體腔背膈的背面稱為背血竇，因心臟位于其間，因而也被稱為圍心竇。有些昆蟲如鱗翅目、膜翅目中的大多數(shù)種類在腹板的兩側(cè)間、位于消化道的腹面、與腹板平行也形成一層橫膈，稱為腹膈。在腹膈腹面的部分稱為腹血竇，因神經(jīng)索位于其間，又被稱為圍神經(jīng)竇；在背膈與腹膈之間的血竇，多數(shù)內(nèi)臟包含在其中，被稱為圍臟竇。第一節(jié)體腔與各器官的相互位置二、各器官的位置（一）消化道從昆蟲腹部的橫截面看，消化道位于體腔中央。消化道可分為前腸、中腸和后腸三大部分。前腸和中腸以賁門瓣為分界，中腸和后腸以幽門瓣為分界。前腸包括咽喉、食道、嗦囊，咀嚼式口器的昆蟲在嗦囊后面還有特化的前胃。中腸是一條前后粗細大致相等的管狀物，有些種類的昆蟲還有胃盲囊或隱窩。后腸可分為回腸、結(jié)腸和直腸。第一節(jié)體腔與各器官的相互位置（二）馬氏管：馬氏管是一些細長的管道，與消化道相連，起排泄作用，是昆蟲的主要排泄器官，（三）循環(huán)器官：昆蟲的循環(huán)器官比較簡單，沒有像高等動物一樣嚴密完整的血管。血淋巴在體內(nèi)循環(huán)過程中只在少數(shù)地方有管道限制，在多數(shù)地方是通過體腔流回心臟的。完成血淋巴循環(huán)的主要器官是背血管，另外還有一些輔助性搏動器官。背血管位于消化道的上方，由心臟和大動脈組成。第一節(jié)體腔與各器官的相互位置（四）呼吸器官一般說，昆蟲的呼吸器官在蟲體的兩側(cè)以氣門向外開口，體內(nèi)有分布于蟲體側(cè)面、背面、腹面和內(nèi)臟器官間的縱橫交錯的大小氣管。（五）神經(jīng)系統(tǒng)神經(jīng)系統(tǒng)由位于頭部的腦、位于消化道下面的股神經(jīng)索和周圍神經(jīng)系組成。第一節(jié)體腔與各器官的相互位置（六）肌肉肌肉附著在昆蟲的體壁內(nèi)側(cè)及各有關的內(nèi)臟器官上。（七）內(nèi)分泌內(nèi)分泌系統(tǒng)主要包括腦神經(jīng)分泌細胞、心側(cè)體、咽側(cè)體、前胸腺等。腦神經(jīng)分泌細胞位于前腦兩半球中央溝兩側(cè)；心側(cè)體、咽側(cè)體一般位于咽喉兩側(cè)；前胸腺為成對的腺體，一般位于前胸氣門的氣管側(cè)支上。（八）生殖器官昆蟲為雌雄異體動物，卵巢（或精巢）位于腹部消化道的背側(cè)面，每側(cè)各以一根輸卵管（或輸精管）伸到消化道的下面，合并成條共同的管道通到體外。第一節(jié)體腔與各器官的相互位置一、體壁的作用昆蟲的體壁（integument，bodywall）既起著保護作用（相當于高等動物的皮膚），又起著骨骼作用，同時也是營養(yǎng)成分的儲備場所。昆蟲體壁的保護作用主要體現(xiàn)在：體壁是昆蟲蟲體的內(nèi)部器官和外界環(huán)境之間的保護性屏障，覆蓋著昆蟲體軀的全部。昆蟲的體壁具有堅韌而精細的結(jié)構(gòu)，可以控制昆蟲體內(nèi)水分的蒸發(fā)，使昆蟲能在干燥的環(huán)境中生活；昆蟲體壁的特殊層次和組成成分，使它具備了防御水分、化學離子、病原微生物以及殺蟲劑的侵襲等方面的功能。第二節(jié)體壁及其生理昆蟲體壁的骨骼作用主要是決定昆蟲的體形，以膜質(zhì)連接各體節(jié)、翅、附肢、附器，使之活動自如?？谄鞯闹饕糠钟蓤杂驳谋砥友莼?，體壁部分內(nèi)陷形成堅韌的內(nèi)骨骼，供肌肉附著。另外，有一部分器官或某些器官的一部分由體壁內(nèi)陷形成，如消化道的前腸和后腸、氣管系統(tǒng)、生殖器官的某些部分等。作為營養(yǎng)儲備庫，昆蟲的體壁可儲存一些代謝物質(zhì)，在饑餓或其他生命活動時不斷消耗和更新。第二節(jié)體壁及其生理二、體壁的結(jié)構(gòu)昆蟲的體壁來源于胚胎發(fā)育時期的外胚層，由基膜、真皮細胞層和表皮層組成。（一）基膜：也稱底膜（basementmembrane），是體壁的最內(nèi)層，位于真皮細胞層的下方，直接與體腔內(nèi)的血淋巴接觸，常有各種血細胞及絳色細胞黏附于其上。基膜是由一類血細胞——吞噬細胞分泌成的中性黏多糖物質(zhì)?；な且粚訜o定形的顆粒狀層次，神經(jīng)纖堆和微氣管穿過基膜到達真皮細胞層?；ぞ哂羞x擇通透性，可允許某些化學物質(zhì)和激索進入真皮細胞。功能：保護真皮細胞和聯(lián)絡真皮細胞。第二節(jié)體壁及其生理（二）真皮細胞層：真皮細胞層（epidermis）為排列整齊的單細胞層一些真皮細胞層在發(fā)育過程中可特化為腺體（如蠟腺、臭腺、毒腺等）、絳色細胞、毛原細胞及感覺細胞等。真皮細胞層的主要生理功能：1.分泌蛻皮液，消化和吸收舊表皮的內(nèi)表皮層，分泌新表皮層；2.當表皮受損時，合成物質(zhì)，修補外傷；3.形成剛毛、鱗片等體壁外長物；能補外傷。第二節(jié)體壁及其生理（三）表皮層表皮層位于昆蟲體壁的最外方，由三層組成，自內(nèi)而外依次為內(nèi)表皮、外表皮和上表皮。這三層表皮皆由真皮細胞層分泌而成，位于真皮細胞層的外方。1.內(nèi)表皮：內(nèi)表皮是由真皮細胞層向外分泌最后形成的一層。該層是三個表皮層中最厚的一層（10~200μm）。內(nèi)表皮層可分為許多片層，每一片層由許多彎曲成“C”字型排列的微纖維構(gòu)成，便于蟲體彎曲與伸展。許多昆蟲在饑餓或蛻皮時可將內(nèi)表皮消化，然后被蟲體重新吸收。內(nèi)表皮一般柔軟無色，其主要化學成分是幾丁質(zhì)一蛋白質(zhì)的復合體（也稱黏多糖蛋白質(zhì)）。第二節(jié)體壁及其生理2.外表皮外表皮位于內(nèi)表皮的外方，該層的顏色較深，質(zhì)地堅硬，是三個表皮層中最硬的一層，結(jié)構(gòu)非常緊密。在節(jié)間膜處，外表皮一般很不發(fā)達，甚至缺如，因此活動自如。昆蟲的外表皮之所以堅硬，主要是因為此層內(nèi)所含的蛋白質(zhì)經(jīng)鞣化后形成了鞣化蛋白（也叫骨質(zhì)蛋白），鞣化蛋白很堅硬。外表皮的顏色也較深甚至呈黑色，其原因是由蛋白質(zhì)在鞣化的過程中產(chǎn)生的黑色素引起的。剛蛻皮的昆蟲，由于上表皮下新分泌的原表皮尚未分化出外表皮，所以顏色很淺，質(zhì)地柔軟。不久，在酪氨酸酶和多元酚氧化酶的作用下，原表皮外層的蛋白質(zhì)鞣化，體壁的質(zhì)地變得堅硬，其顏色也隨著變深。第二節(jié)體壁及其生理內(nèi)外表皮的化學性質(zhì)相似，皆含有幾于質(zhì)和蛋白質(zhì)，但二者含量不同。由真皮細胞層開始，向外伸出孔道，貫穿于內(nèi)表皮和外表皮之中，有些昆蟲孔道可直達上表皮的角質(zhì)精層。孔道是當表皮層磨損后以及在表層鞣化過程中由真皮細胞補充供應所需物質(zhì)的通道，有些昆蟲的表皮或表皮的某些部位沒有孔道，有些昆蟲孔道基部還有軸絲，在真皮細胞和內(nèi)表皮之間起加固作用。第二節(jié)體壁及其生理3.上表皮上表皮位于表皮層的最外層，覆蓋于昆蟲的體表、氣管壁以及化學感受器的表面，僅1~3μm。該層不含幾丁質(zhì)。上表皮雖薄，但其結(jié)構(gòu)卻相當復雜，由內(nèi)向外一般可分為角質(zhì)精層（表皮質(zhì)層）、蠟質(zhì)層、護蠟層，有些昆蟲還有多元酚層。上表皮的蠟質(zhì)層是阻止水分和殺蟲劑進入昆蟲體內(nèi)的重要屏障。殺蟲藥劑要進入昆蟲體內(nèi)，必須先展布在蟲體上。上表皮中的蠟質(zhì)越硬，熔點越高，藥滴在體壁上的接觸角越大，則藥液展布的能力越小，藥液也越不容易進入蟲體。可以使用容易透入蟲體蠟質(zhì)層的脂溶性有機殺蟲劑或能破壞蠟質(zhì)的油類物質(zhì)，破壞昆蟲體壁上表皮蠟層的分子排列結(jié)構(gòu)，以利于殺蟲藥劑進入蟲體。應用惰性粉防治儲藏物害蟲的原理，就是利用惰性粉的硬度，將上表皮的蠟質(zhì)層和護蠟層磨損，使蟲體內(nèi)的水分迅速蒸發(fā)而死亡。第二節(jié)體壁及其生理三、表皮的主要化學物質(zhì)（一）幾丁質(zhì)幾丁質(zhì)（chitin）存在于昆蟲體壁的內(nèi)外表皮中，昆蟲表皮的一些重要物理性質(zhì)如彈性、韌性等，主要是由幾丁質(zhì)的存在而形成的。體壁的堅硬程度與幾丁質(zhì)的含量多少不相關。幾丁質(zhì)是一種高分子含氮多糖物質(zhì)，其結(jié)構(gòu)類似于纖維素，是由許多（至少數(shù)百個）乙酰氨基葡萄糖單位聯(lián)合而成。第二節(jié)體壁及其生理（一）幾丁質(zhì)幾丁質(zhì)是一種無色無定型的固體，不溶于水、稀酸、稀堿、乙醇、乙醚等有機溶劑，僅能溶于少數(shù)如六氟異丙酮、六氟丙酮水合物、吡咯烷酮的氯化鋰溶劑、一些氯醇和濃硫酸等。以濃堿在高溫（160℃）下處理幾丁質(zhì)，能脫去N-乙?；蓭锥【厶?。幾丁聚糖可溶于大多數(shù)稀酸如醋酸、苯甲酸溶液，且溶于酸后分子中的氨基可與質(zhì)子結(jié)合，而使自身帶正電荷。但是幾丁聚糖不溶干水和堿性溶液，也不溶于硫酸和鹽酸。幾丁聚糖遇碘產(chǎn)生深紫紅色，一般可用此方法測定幾丁質(zhì)的存在。在室溫下，幾丁質(zhì)可溶于含氯5%的次氯酸鈉溶液。第二節(jié)體壁及其生理（二）蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)是昆蟲表皮層的主要成分，約占表皮干重的一半以上。昆蟲表皮的重要蛋白質(zhì)是脂蛋白、糖蛋白和彈性蛋白。昆蟲表皮是一種多聚體的網(wǎng)格。其中幾丁質(zhì)以纖維狀存在，借共價鍵和非共價鍵與其周圍的蛋白質(zhì)或其他物質(zhì)相連接。飛行能力強的昆蟲翅關節(jié)處還存在有表皮特化的類彈性硬蛋白——節(jié)肢蛋白。昆蟲體壁的硬化原因主要是蛋白質(zhì)在多元酚氧化酶和酪氨酸酶的作用下鞣化成為鞣化蛋白（骨質(zhì)蛋白）。鞣化（或骨化）是動物蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)變性的復雜過程，昆蟲表皮通過其中的蛋白與醌反應完成鞣化（或骨化），使表皮變硬，同時也使表皮獲得高度的穩(wěn)定性。第二節(jié)體壁及其生理（三）脂類、多元酚與色素脂類是形成上表皮蠟質(zhì)層中蠟質(zhì)的主要原料，脂類缺乏可導致上表皮形成受阻。脂類主要以蠟的形式存在于上表皮中，其熔點范圍較廣，一般為50～60℃，有些種類可達100℃以上。多元酚及其氧化酶在昆蟲表皮硬化與暗化過程中起重要作用。多元酚進一步氧化成相應的醌，醌與蛋白質(zhì)結(jié)合使表皮發(fā)生硬化，即蛋白質(zhì)鞣化。色素：以顆粒的形式存在于真皮細胞中，并受激素控制，可以產(chǎn)生暫時性的顏色改變。表皮呈現(xiàn)黑色是由于黑色素存在的緣故，它是酪氨酸的氧化物；類胡蘿卜素可以使昆蟲的表皮呈現(xiàn)黃色、橙色和紅色，這些色素只能從食物中獲得，而昆蟲本身不能合成。第二節(jié)體壁及其生理四、昆蟲的蛻皮過程昆蟲的體壁具有堅硬的表皮，缺乏足夠的延展性，限制了蟲體的生長。在蛻皮過程中，整個體表及其外長物和體壁的內(nèi)陷如前腸、后腸、氣管等均蛻掉。蛻皮從開始到結(jié)束都是在激素的控制下進行的，可分為以下幾個階段。（一）準備階段準備蛻皮時，真皮細胞先行分裂長大，產(chǎn)生很多新細胞，其中有些分化為蛻皮腺、絳色細胞、毛原細胞等；有一部分退化消失。當新生真皮細胞和舊表皮分離之前，由內(nèi)表皮中的若干片層形成蛻皮膜絨，隨即與舊表皮分離。由新生真皮細胞所特化的蛻皮腺分泌的蛻皮液內(nèi)含幾丁質(zhì)酶和蛋白質(zhì)酶，用來消化舊表皮中的內(nèi)表皮。消化后的物質(zhì)被真皮細胞重新吸收。第二節(jié)體壁及其生理（二）新表皮的形成新表皮形成時，由外向內(nèi)進行。最先形成的是上表皮，順次再形成外表皮和內(nèi)表皮。當舊表皮脫離蟲體時，新表皮已形成蠟質(zhì)層，外表皮已形成完畢，已具有保水能力，但內(nèi)表皮的產(chǎn)生往往要到蛻皮后的一定時間才可完成。舊表皮中未被消化的部分——上表皮與外表皮連同蛻皮膜一起由蟲體蛻掉。蛻下的軀殼稱為“蛻”或“蟲蛻”。第二節(jié)體壁及其生理（三）蛻皮當舊表皮脫離蟲體時，首先從蟲體的一定部位裂開，爾后逐漸蛻下，其方式因蟲種而異：或借內(nèi)在的各種壓力來實現(xiàn)；或在蛻皮時頭部向下吊著，利用重力將舊表皮壓破。但多數(shù)種類因蛻裂線處表皮薄而脆，首先由此裂開。舊表皮脫落后，新表皮十分柔嫩，呈折皺狀的翅展開時，需借助于腸內(nèi)充滿空氣和軀體肌肉的收縮將血淋巴向翅內(nèi)擠壓而完成，因此，初生翅表面略受微傷或?qū)⑵渎樽頃е鲁跎岵荒苷Ｕ归_。第二節(jié)體壁及其生理（四）暗化與硬化蛻皮后數(shù)小時內(nèi)，存在于上表皮內(nèi)層的蛋白質(zhì)經(jīng)苯醌鞣化成為鞣化蛋白。同時，由于酪氨酸的代謝產(chǎn)生黑色素使蟲體的體壁暗化。這里需要說明的是，雖然硬化和暗化變色經(jīng)常伴隨發(fā)生，但這兩個過程并非必然聯(lián)系在一起，有時堅硬的表皮也可以是無色或淺色的。第二節(jié)體壁及其生理五、體壁衍生物（一）體壁外長物昆蟲體壁的表面，一般都會有一些細微的突起，如刻點、刺、距、剛毛、鱗片等，可分為細胞性外長物和非細胞性外長物。非細胞性外長物是指表皮上的—些突起，如微毛、刻點、齒突、脊紋、毛墊等，與真皮細胞無直接的關系。第二節(jié)體壁及其生理五、體壁衍生物（一）體壁外長物細胞性外長物是指有真皮細胞參與，又可分為單細胞性外長物，如剛毛和鱗片，和多細胞性外長物，如而刺和距。距和刺都是由體壁向外凸出形成的中空刺狀物，其內(nèi)壁包含著一層皮細胞，但前者的基部以薄膜與體壁相連，活動性強；后者的基部多固定在體壁上，一般不能活動。第二節(jié)體壁及其生理（二）皮細胞腺由外胚層形成的整個真皮細胞層都有分泌功能，表皮層就是由這一細胞層分泌而成。在真皮細胞層中有一些細胞特化成具有特殊分泌功能的腺體，由導管伸出表皮層，其分泌物可通過導管輸送到體壁外。這些腺體有的是單細胞腺體，有的是多細胞腺體。常見的腺體有唾液腺、絲腺、蛻皮腺、性誘腺、蠟腺、膠腺、臭腺等。第二節(jié)體壁及其生理六、體色昆蟲的體壁上常常呈顯不同的顏色，這些顏色可分為兩大類。一類被稱為結(jié)構(gòu)色，另一類被稱為色素色。（一）結(jié)構(gòu)色結(jié)構(gòu)色也被稱為物理色或光學色。是由于昆蟲體壁上有極薄的蠟層、刻點、溝縫或鱗片等細微結(jié)構(gòu)，使光波發(fā)生折射、反射或干涉而產(chǎn)生的各種顏色。結(jié)構(gòu)色不會因昆蟲的死亡、漂白、或煮沸等處理而消失或改變顏色，但用高壓或改變光源的方向則可以改變這種顏色；若將具有這種顏色的昆蟲放入與其折光率相同的無色液體中，顏色也會消失；但將其從液體中取出清洗晾干后，原來的顏色即可重新恢復。第二節(jié)體壁及其生理（二）色素色色素色（pigmentarycolour）也稱為化學色，是昆蟲著色的基本形式。這類顏色是由于蟲體某些部位含有一些色素化合物引起的。這些化合物有的是新陳代謝的產(chǎn)物，有的是蟲體的排泄廢物，如黑色素和嘌呤色素等，可以吸收一部分光波和反射一部分光波而呈現(xiàn)出一定的顏色。按照各種顏色所處的位置不同，可分為表皮色、真皮細胞色、皮下組織色、表皮上色。表皮色：這種色素主要存在于表皮內(nèi)，如昆蟲翅上的斑紋。由于表皮是非細胞組織，即使蟲體死亡后，這種色素仍能在很長時間內(nèi)保持穩(wěn)定不變。第二節(jié)體壁及其生理（二）色素色表皮上色：這種顏色實際上是體壁外長物上的顏色。如花斑皮蠹幼蟲的黃褐色毛、鱗翅目昆蟲翅上的花斑。真皮細胞色：這種色素位干透明表皮下面的真皮細胞內(nèi)，昆蟲死亡后真皮細胞即被破壞，這種色素也隨之被破壞，其顏色就逐漸消失。皮下組織色：這種顏色是指體壁透明的昆蟲，其內(nèi)部器官的顏色透過昆蟲的體壁顯露出來。如生活在糧粒內(nèi)部的象甲科幼蟲、豆象科幼蟲、麥蛾幼蟲等，其乳白的體色就是由體內(nèi)脂肪體的顏色決定的。第二節(jié)體壁及其生理消化系統(tǒng)包括一根口腔至肛門的消化道和與消化有關的腺體。昆蟲的消化系統(tǒng)功能是消化攝入的食物，吸收消化過的養(yǎng)分，再經(jīng)血淋巴輸送到各組織、器官中去，用于昆蟲的生長和發(fā)育。不能被消化和未被消化的殘渣連同馬氏管排出的尿酸一起，通過后腸由肛門排出體外。一、消化道的結(jié)構(gòu)與功能昆蟲的消化道（alimentarycanal）包括前腸、中腸和后腸三大部分。（一）前腸前腸（fore-gut）前面是口腔，前腸通常可分為咽喉、食道、味囊、前胃，以伸入中腸的賁門瓣與中腸為界。前腸來源于胚胎發(fā)育時期的外胚層。第三節(jié)消化系統(tǒng)及其生理咽喉是前腸最前端的部分，對于咀嚼式口器的昆蟲來說，咽喉只是食物的一個通道；對于吸收式口器的昆蟲如虹吸式口器、刺吸式口器的昆蟲，其咽喉特化為具有抽吸作用的咽喉唧筒，取食時，與食竇唧筒交替伸縮將食物抽吸進消化道。食道是位于咽喉之后的狹長管道，后面或直接伸入中腸，或與嗉囊相連，或終止于前胃，其作用僅為食物的通道。第三節(jié)消化系統(tǒng)及其生理嗦囊是食道后端的膨大部分，有些種類的昆蟲嗉囊只是食道后端突出的一個圓球形支囊。鞘翅目（如玉米象成蟲）及蜚蠊目（如澳洲蜚蠊）的昆蟲多有膨大的嗜囊。鞘翅目昆蟲幼蟲的嗉囊占據(jù)前腸的大部分，而成蟲的嗉囊只突出于食道的一側(cè)。嗉囊的主要功能是臨時儲存食物。有些昆蟲的嗉囊還可吸收某些物質(zhì)，如蜚蠊的嗉囊具有吸收脂肪的功能；有些昆蟲在蛻皮前吞入空氣，使嗉囊膨脹，幫助蟲體蛻去舊皮。第三節(jié)消化系統(tǒng)及其生理前胃位于前腸的末端，是消化道最特化的地方。取食固體食物的昆蟲，其前胃尤其發(fā)達。前胃的外面包有強大的肌肉層，內(nèi)壁往往還有一些由內(nèi)膜特化而成的粗刺或堅齒，如玉米象、蜚蠊等，可用來磨碎食物。昆蟲的前胃除有磨碎食物的功能外，還有調(diào)節(jié)食物進入中腸的速度和過濾作用。第三節(jié)消化系統(tǒng)及其生理賁門瓣位于前腸的后端，是前腸末端的腸壁向中腸前端內(nèi)折陷而成，具單向閥門作用，可阻止食物倒流入前腸。但對于某些昆蟲（如直翅目）來說，中腸分泌的消化液也可倒流入嗉囊，與嗉囊中的食物充分混合，在嗉囊內(nèi)進行初步消化，在這種情況下，賁門瓣中的食物充分混合，在嗉囊內(nèi)進行初步消化，在這種情況下，賁門瓣可允許消化液倒流。第三節(jié)消化系統(tǒng)及其生理前腸的主要功能是攝取食物、儲存食物和磨碎食物。由于前腸是由體壁內(nèi)陷而成，所以在組織學上與體壁的結(jié)構(gòu)相似。前腸的基本結(jié)構(gòu)由內(nèi)向外依次為內(nèi)膜、腸壁細胞層、基膜、縱肌、環(huán)肌、圍膜。內(nèi)膜相當于體壁的表皮層。比較厚，可特化成小刺或堅齒。內(nèi)膜一般對消化產(chǎn)物與消化酶等都不能滲透，故前腸無吸收作用。前腸的腸壁細胞扁平，細胞間界限常不明顯。第三節(jié)消化系統(tǒng)及其生理（二）中腸1.中腸的構(gòu)造中腸是一條前后粗細差異很小的管道，前面與嗉囊或前胃相連，后面以幽門瓣與后腸為界。有些昆蟲的中腸壁上還有胃盲囊或隱窩，以增加中腸的分泌和吸收面積。中腸來源于胚胎發(fā)育時期的內(nèi)胚層，自內(nèi)向外依次為：圍食膜、腸壁細胞層、基膜、環(huán)肌、縱肌、圍膜。中腸腸壁細胞層較厚，腸壁細胞有分化；沒有含幾丁質(zhì)的內(nèi)膜；有一圍食膜；肌肉層薄，可允許小分子營養(yǎng)物質(zhì)、水分和無機鹽通過。第三節(jié)消化系統(tǒng)及其生理（二）中腸圍膜是一種纖維質(zhì)的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，消化酶類和消化產(chǎn)物都可以順利地通過圍食膜。在腸壁細胞層和圍食膜之間常充滿著消化液、顆?；蚯驙罘置谖镔|(zhì)等。圍食膜位于腸壁細胞層的內(nèi)側(cè)，可將食物包裹起來，使腸壁細胞免受堅硬、尖銳的固體顆粒食物擦傷，對腸壁細胞層具有保護作用，類似于哺乳動物的腸胃黏膜。第三節(jié)消化系統(tǒng)及其生理（二）中腸2.腸壁細胞及其功能中腸是食物進行消化和吸收的主要場所，中腸腸壁細胞具有分泌、消化和吸收作用。組成中腸腸壁的細胞主要有消化細胞、原始細胞，有些種類的昆蟲還有杯狀細胞。消化細胞：通常為柱狀細胞，向著腸腔的表面由細胞膜特化成微絨毛，附著多種消化酶，如二糖酶、肽酶等。基膜內(nèi)褶增加了細胞分泌消化酶和吸收營養(yǎng)物質(zhì)的表而積。第三節(jié)消化系統(tǒng)及其生理（二）中腸2.腸壁細胞及其功能原始細胞（再生細胞）：其形狀較消化細胞小，其功能是當消化細胞數(shù)度活動后退化或全漿分泌被破壞后，即由原始細胞產(chǎn)生新的消化細胞。原始細胞產(chǎn)生消化細胞的過程可以是逐步的，也可以是節(jié)律性的。杯狀細胞：杯狀細胞在鱗翅目幼蟲的腸壁細胞中存在，與柱狀細胞相間排列。細胞頂端內(nèi)陷形成杯腔和杯頸，細胞質(zhì)少，細胞核位于杯腔的下方。杯狀細胞的功能不詳，在衣蛾幼中與金屬及染料的代謝有關，可能行使一種”儲存排泄”的職能。第三節(jié)消化系統(tǒng)及其生理（三）后腸后腸起自幽門瓣，終于肛門。組織學上與前腸基本相似，僅肌肉層排列不很規(guī)則，且常與中腸的肌肉層排列相類似，但幾丁質(zhì)內(nèi)膜較前腸薄。后腸一般可分為回腸、結(jié)腸和直腸。直腸內(nèi)常有環(huán)狀的或瓣狀的直腸墊或直腸突。后腸來源于外胚層。后腸一般除了排出廢渣外，還有吸收水分和無機鹽的作用。以木材為食的白蟻，其后腸內(nèi)還寄生有原生動物，往往形成發(fā)酵室，是這些昆蟲進行食物消化的主要場所。另外，馬氏管的排泄物也經(jīng)由后腸與食物殘渣一起排出體外。第三節(jié)消化系統(tǒng)及其生理（四）昆蟲的消化腺在昆蟲的消化系統(tǒng)中沒有單獨的腺體，與消化有關的腺體主要是唾液腺，包括上顎腺、下顎腺和下脣腺。大多數(shù)昆蟲的唾液腺只有由外胚層內(nèi)陷形成的下唇腺。鱗翅目幼蟲的下唇腺演化成絲腺，可用來吐絲結(jié)繭保護自己，而上顎腺起著分泌唾液的作用。唾液的主要功能：1.潤濕食物，清洗口器，使口腔保持清潔；2.溶解固體小顆粒食物；3.建造自身的住所；4.含有少量消化酶，對部分食物進行初步消化。第三節(jié)消化系統(tǒng)及其生理二、昆蟲的消化與營養(yǎng)需要與其他動物一樣，昆蟲也必須從周圍環(huán)境中攝取所需的營養(yǎng)物質(zhì)，才能進行正常生活、生長、發(fā)育和繁殖。（一）消化過程昆蟲從外界攝取的食物多數(shù)都是大分子物質(zhì)，必須先在消化道內(nèi)經(jīng)過消化，將大分子物質(zhì)分解成結(jié)構(gòu)簡單的小分子物質(zhì)后，才能通過中腸的圍食膜及腸壁細胞進入血淋巴，供蟲體利用。食物由大塊的大分子物質(zhì)，經(jīng)過一系列作用最后分解為可被消化道吸收的小分子物質(zhì)的過程叫做消化；經(jīng)過消化后的小分子食物透過腸壁細胞進入血淋巴的過程叫做吸收。第三節(jié)消化系統(tǒng)及其生理食物的消化可分為機械消化和化學消化。機械消化：即通過口器的咀嚼、前胃內(nèi)刺或齒和肌肉的收縮將食物磨碎，并使食物與消化液充分混合，以及將食物不斷地向消化道的后方推進。對于取食固體食物的昆蟲來說，它們都具有發(fā)達的上顎，可將固體食物研磨成粉末，有些昆蟲在前胃中還有發(fā)達的齒或刺，可將吞食到前胃中的食物進行進一步研磨?；瘜W消化：即在消化道分泌的各種酶的作用下，使蛋白質(zhì)、脂肪、糖類等大分子物質(zhì)逐步分解成小分子物質(zhì)。物理消化和化學消化往往是同時進行相互配合的，但在前腸內(nèi)往往以物理消化為主，在中腸內(nèi)以化學消化為主。第三節(jié)消化系統(tǒng)及其生理（二）消化酶的種類與作用消化酶是食物消化過程中必不可缺少的物質(zhì)，其中每一種酶都有其化學專一性，根據(jù)酶對食物組分的作用，可分為蛋白酶、脂肪酶、糖酶。對于不同食性的昆蟲，其唾液腺及中腸腺體所分泌酶的種類也不同。植食性昆蟲分泌的酶常有淀粉酶、麥芽糖酶，糖原酶、轉(zhuǎn)化酶、脂肪酶、胰蛋白酶、凝乳酶、腸蛋白酶等；肉食性昆蟲分泌的酶常有胰蛋白酶、氨基酸酶、多肽酶、二肽酶等；取食木材的昆蟲其消化性分泌物中有纖維素酶；吸血的昆蟲其唾液中常含有抗凝血酶。一般來說，中腸消化腺體所分泌的酶種類越多，其取食的范圍也越廣。第三節(jié)消化系統(tǒng)及其生理（三）中腸消化液的pH多數(shù)昆蟲中腸消化液的pH在6~8范圍內(nèi)，如鞘翅目昆蟲消化液的pH在6~7之間，但鱗翅目昆蟲幼蟲消化液的pH多在8.5~10之間，呈較強的堿性。（四）昆蟲對營養(yǎng)成分的需要昆蟲所需要的營養(yǎng)物質(zhì)主要有產(chǎn)生熱量及構(gòu)成昆蟲軀體的糖、脂肪、蛋白質(zhì)，供生長、發(fā)育和繁殖所必需的維生素及組成體液的水分、無機鹽以及某些決定昆蟲選擇食物的“激食要素”，激食要素有時是由食物的物理性狀決定的，有時是由某些標志物質(zhì)如糖酐、生物堿等化學成分所決定的。初孵幼蟲對“激食要素”非常敏感，待取食反應建立后其作用逐漸降低。第三節(jié)消化系統(tǒng)及其生理1.蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)是生長、發(fā)育和繁殖所必需的營養(yǎng)物質(zhì)，也是建造昆蟲體的結(jié)構(gòu)物質(zhì)和生理代謝的功能物質(zhì)。對蛋白質(zhì)的需要實際上往往取決于組成蛋白質(zhì)的各種氨基酸成分。實驗證明，在昆蟲體內(nèi)有十種氨基酸不能合成，必須由食物供給，被稱為必需氨基酸，這十種氨基酸是精氨酸、組氨酸、異亮氨酸、亮氨酸、賴氨酸、蛋氨酸、苯丙氨酸、蘇氨酸、色氨酸、纈氨酸；其余的氨基酸可在昆蟲休內(nèi)自行合成，被稱為非必需氨基酸。多數(shù)昆蟲成蟲期需更的蛋白質(zhì)都依賴于幼蟲期的積累，但有些種類的昆蟲其成蟲期還需要取食含有蛋白質(zhì)的食物補充營養(yǎng)，促進排卵和卵子的正常發(fā)育。第三節(jié)消化系統(tǒng)及其生理2.糖類糖類是構(gòu)造昆蟲機體所不可缺少的物質(zhì)，也是供應昆蟲體內(nèi)熱量的主要物質(zhì)。糖類可分為多糖、雙糖和單糖，昆蟲的腸壁細胞只能吸收一些單糖，多糖和雙腿都不能被昆蟲的腸道直接吸收。對于雙糖或多糖物質(zhì)，必須在淀粉酶、麥芽糖酶等酶的作用下轉(zhuǎn)化為單糖后才能被腸壁細胞所吸收。糖類的生理功能主要是：（1）構(gòu)造昆蟲機體的必需物質(zhì)之一，如構(gòu)成細胞膜的物質(zhì)，五碳糖是構(gòu)成昆蟲DNA和RNA的必需物質(zhì)。（2）是昆蟲活動和完成正常新陳代謝的主要能量來源。（3）攝取的過量糖類在昆蟲體內(nèi)可合成動物淀粉（糖原）或轉(zhuǎn)化為脂肪儲存在蟲體內(nèi)備用。第三節(jié)消化系統(tǒng)及其生理3.脂肪多數(shù)昆蟲能將食物中的糖類和蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)化成脂肪并積累在體內(nèi)，不必取食含有脂肪的物質(zhì)。然而，有些種類的昆蟲不能合成某些脂肪酸，特別是亞油酸、亞麻酸，這就要求食物中含有這類脂肪酸。如粉斑螟、棉紅鈴蟲等缺乏其中的一種或兩種則生長緩慢，成蟲會出現(xiàn)翅畸形。用缺乏亞油酸的飼料飼喂德國蜚蠊，其雄性個體或產(chǎn)收縮性卵，或產(chǎn)腿發(fā)生卷曲而癱瘓的子代。昆蟲的脂肪主要是作為儲存能量的化合物存在的，當幼蟲的齡期逐前增長時，其體內(nèi)的脂肪積累也隨之增加，到幼蟲老熟時達到最高峰。由于脂肪儲存的能量多，又具有較強的隔熱性，因而，越冬蟲態(tài)體內(nèi)的脂肪含量多少，往往成為它們能否越冬的重要指標。第三節(jié)消化系統(tǒng)及其生理4.維生素維生素是一類低分子有機化合物，它既不是構(gòu)成有機體組織的原料，也不是供應熱量的物質(zhì)，但它卻是維持昆蟲正常生長、發(fā)育和繁殖所必需的營養(yǎng)成分。昆蟲對各種維生素的需要量很少，但在昆蟲的新陳代謝中起著明顯而重要的作用。若昆蟲缺乏或某種維生素供應不足，就會表現(xiàn)出新陳代謝失調(diào)、幼蟲生長發(fā)育遲緩、變態(tài)不完全、成蟲的生殖力和卵的生活力減退，甚至發(fā)生病態(tài)等。維生素的需要量雖然很少，但因不能在蟲體內(nèi)合成，所以必須從食物中攝取。大多數(shù)昆蟲都需要水溶性維生素，如B族維生素的硫胺素（B1）、核黃素（B2）、泛酸（B3）、煙酸（B5）、毗多素（B6）、膽堿等。第三節(jié)消化系統(tǒng)及其生理5.水分和無機鹽昆蟲的個體小，比表面積大，蒸發(fā)面積大，保持水分對陸生昆蟲，特別是對生活在倉庫內(nèi)的昆蟲更為重要。大多數(shù)儲藏物害蟲對低含水量具有適應性，部分可吸收食物殘渣中的水分，也可利用代謝水。但水分含量特別少時，會導致儲糧害蟲的繁殖力降低，幼蟲成活率和化蛹率降低。無機鹽在蟲體內(nèi)含量極微，但其作用不可忽視。因為無機鹽是某些酶類的組成部分，參與昆蟲體內(nèi)的生理生化反應，是調(diào)節(jié)體液的滲透壓、維持離子平衡和體液酸堿度的必需物質(zhì)。第三節(jié)消化系統(tǒng)及其生理昆蟲呼吸的特點：昆蟲呼吸作用的兩個過程：氣體交換；是氧氣進入蟲體和二氧化碳釋放出體外的過程，屬于物理過程；呼吸代謝：是在細胞內(nèi)氧與基質(zhì)結(jié)合產(chǎn)生能量的過程，是化學過程。昆蟲的呼吸特點：通過氣管和微氣管將氧氣直接輸送到組織中去，而不需要血液傳送。擔負著體內(nèi)組織與外界直接交換氣體任務的系統(tǒng)是由氣門、氣管和微氣管組成的氣管系統(tǒng)。第四節(jié)呼吸系統(tǒng)及其生理一、氣管系統(tǒng)的一般結(jié)構(gòu)昆蟲的呼吸器官都是由胚胎發(fā)育時期的外胚層內(nèi)陷形成的管狀氣管系統(tǒng)，依其生理功能可分為氣門、氣管和微氣管3部分。（一）氣門氣門（spiracle）是氣管在昆蟲體壁上的開口，位于胸部和腹部一些體節(jié)的兩側(cè)。鞘翅目和鱗翅目幼蟲都有9對氣門，成蟲的氣門太小或顏色太淺，其氣門的對數(shù)難以觀察到。同時，由于多數(shù)昆蟲成蟲的腹節(jié)已發(fā)生程度不同的愈合，不同種類的甲蟲其氣門的對數(shù)差異也較大。第四節(jié)呼吸系統(tǒng)及其生理（一）氣門不同類型昆蟲的氣門結(jié)構(gòu)也不同。無翅亞綱昆蟲的氣門簡單，開口處無任何附帶結(jié)構(gòu)，本身也不能開關（圖3-171），大部分種類只能生活在比較潮濕的環(huán)境中，有翅亞綱昆蟲氣管的開口位于體壁的凹陷處，體壁凹陷與氣管開口處中間形成一個空腔，稱為氣門腔（圖3-172~4）。氣門腔向外的開口稱為氣門口，這類氣門有調(diào)節(jié)開關的結(jié)構(gòu)，可控制氣體的進出，減少體內(nèi)水分的蒸發(fā)。第四節(jié)呼吸系統(tǒng)及其生理（一）氣門一般生活在潮濕環(huán)境中的昆蟲氣門較大，而且是開放式的。生活在干燥環(huán)境中的昆蟲氣門小，有開閉功能。在通常情況下，昆蟲的一部分氣門是關閉的，這樣可以減少水分的蒸發(fā)。氣門的開閉可以調(diào)節(jié)蟲體內(nèi)的氣體流量和方向，同時與呼吸運動相配合。有些昆蟲其體內(nèi)的氣流方向是由前向后流動，即胸部及腹部的前兩對氣門是進氣的，腹部其他氣門是出氣的。有些昆蟲平時只以腹部第1對和第8對氣門進行呼吸，其他氣門關閉。第四節(jié)呼吸系統(tǒng)及其生理（一）氣門氣門的開閉與周圍環(huán)境條件有關。氣溫高氧氣少的情況下，氣門的開放次數(shù)頻繁，開放的時間也長。因此，倉庫需要進行熏蒸時，最好選擇天氣比較悶熱的時間進行。另外，也可在熏蒸的過程中加入適量的二氧化碳來提高熏蒸效果。氣門的開閉受本體節(jié)神經(jīng)的控制。第四節(jié)呼吸系統(tǒng)及其生理（二）氣管氣管（trachea）是昆蟲體內(nèi)氣體流動的通道，也是氣體擴散的場所，是具螺旋狀絲且內(nèi)壁具彈性的呼吸管道。氣管的分布模式是每個體節(jié)氣門氣管之后分為3支：背氣管、腹氣管和內(nèi)臟氣管，背氣管是通向背部的氣管，分布到背部肌肉、心肌及其他組織中；腹氣管通向腹部，分布到腹部肌肉、腹神經(jīng)索與腹部其他組織中；內(nèi)臟氣管通向內(nèi)臟竇，分布到消化道脂肪體和生殖腺。第四節(jié)呼吸系統(tǒng)及其生理（二）氣管在昆蟲體內(nèi)還有許多次生的縱向分布氣管，即連接各體節(jié)背氣管的是背縱干，連接各體節(jié)腹氣管是腹縱干，連接身體兩側(cè)所有氣管的是側(cè)縱干等（圖3-182）。昆蟲體內(nèi)各部位的氣管分布不完全相同，一般昆蟲的頭部和前胸無氣門（蛾類幼蟲前胸有氣門）分布，頭部和前胸的氣管皆由中胸進入。有些昆蟲的翅肌和足肌發(fā)達，使胸部氣管的分布非常復雜和多樣化，腹部的氣管分布一般較接近于模式，但在高度特化的昆蟲中，如甲蟲，其腹部的氣管系統(tǒng)也非常復雜。第四節(jié)呼吸系統(tǒng)及其生理（二）氣管氣管是體壁內(nèi)陷形成的，其組織學與體壁基本相同，只是內(nèi)外恰好相反，但氣管的上表皮沒有護蠟層和蠟質(zhì)層，外表皮和內(nèi)表皮局部特化形成螺旋絲，沿氣管壁呈螺旋狀伸展，使氣管腔經(jīng)受一定的壓力時仍能保持圓筒狀，有利于氣體在體內(nèi)流通。氣管的基本結(jié)構(gòu)由內(nèi)向外依次是內(nèi)膜、螺旋絲、管壁細胞層、基膜。螺旋絲起到擴大呼吸表面積的作用。第四節(jié)呼吸系統(tǒng)及其生理（三）微氣管昆蟲體內(nèi)的氣管由大到小一再分支，分到直徑為2～5μm的支氣管時，則進入掌狀的管頂細胞，其后再分為數(shù)支直徑約1μm以下的微氣管。微氣管雖細，但其管壁上仍有螺旋絲，封閉的微氣管末端伸入肌肉纖維或其他組織細胞間。微氣管管壁極薄，易為氣體透過。第四節(jié)呼吸系統(tǒng)及其生理微氣管頂端被溶有氣體的液體充滿，微氣管不含幾丁質(zhì)、每次蛻皮時微氣管與氣管在連接處斷開，新氣管形成后，由端細胞分泌一種膠黏物，使舊的微氣管接到新的氣管上去。微氣管不參與蛻皮過程也是昆蟲的一種重要適應，可使昆蟲在蛻皮前期，新舊氣管表皮分離的短暫時間內(nèi)，仍由微氣管內(nèi)的空氣給細胞或組織提供氧氣。二、氣體交換昆蟲的氣體交換在氣管系統(tǒng)中進行。其交換的方式主要靠氣體的擴散和蟲體的通風作用來完成。由于空氣中含有充足的氧氣，其分壓遠大于昆蟲體內(nèi)的氧分壓，因此，昆蟲體內(nèi)所需要的氧氣依靠大氣壓與氣管間、氣管與微氣管間、微氣管與組織間的壓力差而獲得。在進行劇烈運動時還可以借助于通風來補償氧氣的不足。二氧化碳的輸出也靠擴散的作用。蟲體內(nèi)的二氧化碳濃度比大氣中的二氧化碳濃度高得多，而且二氧化碳的擴散速度為氧氣20～30倍，所以二氧化碳極易經(jīng)氣管從氣門擴散到體外。二氧化碳的排除也可以通過體壁擴散到體外，鱗翅目幼蟲的體壁很薄，整個體壁都可以允許二氧化碳通過，而鞘翅目昆蟲的幼蟲則只有節(jié)間膜等少數(shù)部位可以排出二氧化碳。第四節(jié)呼吸系統(tǒng)及其生理二、氣體交換氧氣進入微氣管后，以空氣柱的形式存在于微氣管的上方。當肌肉或其他組織進行代謝活動以后，血淋巴的滲透壓增高，微氣管內(nèi)的液體便透過管壁被吸入，其液體上面的空氣柱也隨之擴散到微氣管末梢或透過管壁；直接與組織細胞接觸。當氧氣充足時，血淋巴內(nèi)的代謝物被氧化，肌肉又可恢復活動，微氣管末端重新充滿液體（圖3-20）。在一般情況下，微氣管末梢氣體中的氧分壓低于空氣中的2%～3%，有利于大氣中的氧向蟲體內(nèi)擴散。昆蟲進行飛翔等劇烈運動時所需氧氣劇增，由于氣管具有伸縮性，收縮時氣管的容積可減少30%，加速氣體交換；同時，昆蟲可通過背板與腹板的上下運動、或兩側(cè)板的左右運動、或腹節(jié)的前后伸縮運動來加快呼吸，這種呼吸方式叫做通風。第四節(jié)呼吸系統(tǒng)及其生理二、氣體交換在一般情況下，昆蟲只開啟少量氣門進行呼吸，在需要加劇呼吸時，則可多開啟幾對氣門甚至所有氣門全部開啟進行呼吸。昆蟲呼吸作用的強弱可以用“呼吸強度”（respiratoryrate)來表示，也可用吸入氧氣或呼出二氧化碳的量表示，其單位為每克蟲每小時毫升數(shù)(ml/g?h)。昆蟲的呼吸是由呼吸控制中心來控制的，此中心位于腹神經(jīng)索，即每一個腹神經(jīng)節(jié)中都含有控制該節(jié)氣門和氣管分支活動的呼吸中心。胸神經(jīng)節(jié)也有一定的作用，腦對呼吸有協(xié)調(diào)作用?？刂坪粑纳窠?jīng)屬于交感神經(jīng)，是由一些化學物質(zhì)的刺激引起的，一般認為二氧化碳和乳酸、碳酸等達到一定的濃度便可刺激“呼吸中心”使呼吸運動加快。第四節(jié)呼吸系統(tǒng)及其生理二、氣體交換用美洲蜚蠊做實驗，空氣中的二氧化碳含量達到2%時，蜚蠊的一些氣門久開不閉，但不能激發(fā)蜚蠊進行通風；二氧化碳含量增至5%時，昆蟲開始通風，一些氣門也隨之進行開閉活動；二氧化碳增至10%時，所有的氣門全部開啟，不再關閉；二氧化碳增至15%時，通風的次數(shù)可達到90～120次/min。因此，在使用熏蒸劑熏蒸時加入適量的二氧化碳可促使害蟲的氣門開啟，使毒氣容易進入蟲體，提高熏蒸效果。但應注意的是，二氧化碳過量，也可使害蟲產(chǎn)生麻痹，繼而使昆蟲死亡。第四節(jié)呼吸系統(tǒng)及其生理三、呼吸代謝新陳代謝是指生物體不斷地從周圍環(huán)境中攝取適當?shù)奈镔|(zhì)并將這些物質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)樽陨淼幕瘜W組成，同時又將自身中較老的部分分解并排泄到周圍環(huán)境中去的過程。生物體的新陳代謝包括同化作用和異化作用兩個方面。機體從外界環(huán)境中攝取營養(yǎng)物質(zhì)并把它們轉(zhuǎn)化成為機體自身物質(zhì)的過程，稱為同化作用；機體分解自身的物質(zhì)，把分解產(chǎn)物排出，并在物質(zhì)分解時釋放能量供給機體生命活動的需要，這一過程稱為異化作用。昆蟲的細胞內(nèi)代謝，主要功能是同化食物和釋放能量，以供蟲體的生命活動的需要。昆蟲的食物成分主要有糖類、脂肪、蛋白質(zhì)等。其中蛋白質(zhì)是結(jié)構(gòu)物質(zhì)，可供蟲體建造機體；脂肪、糖類是能源物質(zhì)，在蟲體內(nèi)氧化分解后作為能量的來源。第四節(jié)呼吸系統(tǒng)及其生理（一）昆蟲體內(nèi)物質(zhì)的代謝1.糖類代謝多糖物質(zhì)—般分解轉(zhuǎn)化為葡萄糖后才能被細胞利用。在無氧條件下，即由葡萄糖經(jīng)過無氧酵解過程產(chǎn)生乳酸，再在有氧條件下經(jīng)丙酮酸進入三羧酸循環(huán)。第四節(jié)呼吸系統(tǒng)及其生理由于翅肌中含有大量的α-磷酸甘油酯酶，因此，在翅肌中糖酵解的主要產(chǎn)物為，α-磷酸甘油酯。昆蟲在飛翔中需要的大量能量，一般都是由。α-磷酸甘油酯進入線粒休被氧化為磷酸二羥丙酮，脫下的氫原子再參與呼吸鏈中的“氧化還原酶系”并進行氧化磷酸化反應產(chǎn)生ATP供給的。2．脂肪代謝中性甘油酯是各種脂肪酸和甘油的化合物，在蟲體內(nèi)借助酯酶的作用可分解釋放出脂肪酸。脂肪酸在降解過程中若碳鏈較短，則進行β-氧化反應，形成若干個二碳殘基（乙酰輔酶A）。若是碳鏈較長的脂肪酸，則在鏈的兩端同時進行β-氧化，即在分子的每一端形成一個羧基，由兩端開始向鏈的中央分解，形成若干個二碳殘基（乙酰輔酶A），這些二碳殘基進入三羧酸循環(huán)，產(chǎn)生ATP。代謝過程中產(chǎn)生的直鏈脂肪的各種衍生物，是昆蟲性引誘物質(zhì)和“追蹤物質(zhì)”等信息素的組成成分。這些物質(zhì)對昆蟲的行為起著重要作用。第四節(jié)呼吸系統(tǒng)及其生理3.蛋白質(zhì)代謝蛋白質(zhì)在消化道內(nèi)經(jīng)消化酶作用，最后分解為氨基酸。這些氨基酸在昆蟲體內(nèi)可通過轉(zhuǎn)氨作用，生成新的氨基酸，也可轉(zhuǎn)變?yōu)橄鄳耐?。在特殊情況下，氨基酸也可以進入三羧酸循環(huán)，產(chǎn)生能量。在呼吸代謝中，常以呼吸熵表示參與代謝物質(zhì)的性質(zhì)。通常把在呼吸過程中呼出二氧化碳的量與吸入氧氣的量的比值，叫做呼吸熵（respiratoryquotient，RQ），即RQ=CO2/O2呼吸熵不同，則表示呼吸代謝中參與代謝的物質(zhì)不同，實驗證明，RQ=1時，被消耗的是糖類；RQ=0.7時，被消耗的是脂肪；RQ=0.8時，被消耗的是蛋白質(zhì)。第四節(jié)呼吸系統(tǒng)及其生理（二）昆蟲呼吸代謝的特點昆蟲是以氣管系統(tǒng)直接供氧的，血淋巴及肌肉中無血紅蛋白，而且昆蟲又是開管式循環(huán)，有翅昆蟲在飛翔中需要消耗很高的能量，所以，雖然呼吸代謝的基本步驟與脊椎動物相同，但在某些方面存在相當大的差異。海藻糖在昆蟲血淋巴中含量頗高，每100mL血淋巴中約含有1~6g海藻糖。海藻糖酶是水解海藻糖的專一性酶，在昆蟲的前腸、中腸的腸壁細胞和血淋巴中含量最高，其次是脂肪體和體壁肌肉內(nèi)。在昆蟲體內(nèi)由葡萄糖合成海藻糖的主要器官是脂肪體。合成海藻糖的速率和釋放海藻糖的速率都足以保持血淋巴中海藻糖的高水平。在需要時，海藻糖或糖原可被“動員”作為肌肉代謝的能源物質(zhì)。果糖與甘露糖也可在脂肪體內(nèi)迅速轉(zhuǎn)化為海藻糖和糖原。第四節(jié)呼吸系統(tǒng)及其生理（二）昆蟲呼吸代謝的特點昆蟲肌肉特別是飛翔肌中，乳酸脫氫酶（LAD）的濃度很低，甚至沒有，而α-磷酸甘油酯脫氫酶（α-GPD）的含量極高，因此，絕大多數(shù)的昆蟲如鞘翅目、鱗翅目、膜翅目、蜚蠊目等目昆蟲的翅肌中糖酵解的最終產(chǎn)物不是乳酸，而是α-磷酸甘油酯和丙酮酸，昆蟲的足肌中，也含有較高濃度的α-磷酸甘油酯脫氫酶和低濃度的乳酸脫氫酶，多數(shù)昆蟲肌肉中的乳酸脫氫酶活性與脊椎動物肌肉不同的原因，主要是由于氣管系統(tǒng)供氧效率很高。所以昆蟲翅肌和足肌中無氧呼吸代謝的重要性就比脊椎動物小得多，但在昆蟲的前腸、中腸和神經(jīng)索中，乳酸脫氫酶的活性是足基節(jié)肌肉的5～9倍，而中腸的乳酸脫氫酶活性最高，可見，這些組織中的呼吸代謝步驟與脊椎動物相同。第四節(jié)呼吸系統(tǒng)及其生理四、殺蟲劑對昆蟲呼吸作用的影響在呼吸代謝過程中，很多階段都需要ATP及含有磷酸基團的輔酶參加，因此，有機磷殺蟲劑能顯著地影響昆蟲的呼吸作用。磷化氫、魚藤酮、氫氰酸、一氧化碳等都能抑制呼吸鏈中的某一種酶的活性，使昆蟲的呼吸代謝受到抑制（圖3-21）。第四節(jié)呼吸系統(tǒng)及其生理圖3-21呼吸鏈中氧化—還原連續(xù)反應示意圖四、殺蟲劑對昆蟲呼吸作用的影響亞砷酸是丙酮酸脫氫酶和α-酮戊二酸脫氫酶的抑制劑，使丙酮酸和α-酮戊二酸的氧化作用受到阻礙。昆蟲組織中還普遍存在一種由谷氨酸、半胱氨酸和甘氨酸組成的三肽，叫做谷胱甘肽。這種三肽很容易脫去氫原子形成氧化型，又可接受氫原子再回復到原來的還原型。所以也可以在昆蟲體內(nèi)做氧化-還原傳遞體，其作用基團是“—SH”。砷化物，特別是三價砷化物可以抑制昆蟲體內(nèi)谷胱甘肽的活性。第四節(jié)呼吸系統(tǒng)及其生理昆蟲的血液兼有哺乳動物的血液及淋巴液的作用和特點，因此稱為血淋巴。血淋巴是昆蟲體內(nèi)運輸營養(yǎng)物質(zhì)和代謝產(chǎn)物的內(nèi)部介質(zhì)，也是體內(nèi)中間代謝的場所之一。血淋巴的流動依靠簡單的心臟作動力，在體內(nèi)進行循環(huán)。一、循環(huán)器官的構(gòu)造和特點昆蟲的循環(huán)系統(tǒng)（circulatorysystem)為開管式循環(huán)，即血淋巴在體腔內(nèi)各器官和組織之間按一定的方向運行，血淋巴只在某些部位有專一的管道。血淋巴運行的管道主要是背血管（dorsalvessel)，由心臟和大動脈組成。心臟位于背血竇中，由肌纖維和結(jié)締組織組成。第五節(jié)循環(huán)系統(tǒng)及其生理心臟是背血管中連續(xù)膨大的部分，每個膨大的部分被稱為一個心室。心室的數(shù)目隨昆蟲的種類不同差異很大，多的可達11個，如蜚蠊；一般昆蟲的心室不超過9個，少數(shù)種類的昆蟲只有1個大心室，一般認為這一大心室是由幾個心室合并而成，有2對或3對心門。心臟的末端是封閉的。每個心室有一對心門，位于心室的兩側(cè)。心門是血淋巴進入心室的開口，外觀為一條垂直或斜的裂縫，其邊緣向內(nèi)折入形成心瓣。第五節(jié)循環(huán)系統(tǒng)及其生理心門大動脈的后端與心臟連接，前端直達頭部。心臟的最后一個心室一般位于腹部第一節(jié)。除背血管外，昆蟲體內(nèi)尚有若干個輔助性搏動器，有的與背血管直接或間接相連，也有些是獨立的，如分布在足、翅和觸角等基部的輔助性搏動器。輔助性搏動器的作用是協(xié)助推動血淋巴在部分血腔、附肢或其他附器內(nèi)循環(huán)。第五節(jié)循環(huán)系統(tǒng)及其生理二、心臟的搏動和血淋巴循環(huán)的途徑心臟進行有節(jié)律地搏動，取決于心肌本身的收縮和擴張，同時又受交感神經(jīng)的支配。心翼肌的收縮及背腹膈的波動，有助于心肌的擴張及血淋巴的流動。心臟的搏動是心室的收縮和舒張形成的。心臟的搏動由最后一個心室開始，由后向前有節(jié)奏地收縮和舒張。心臟收縮時心門瓣關閉，血淋巴向前流動；由于血淋巴的壓力、心翼肌的收縮與心肌本身的彈性，又使前一心室舒張，體腔內(nèi)與后一心室內(nèi)的血淋巴被擠入前一心室。如此連續(xù)動作，使血淋巴不斷向前流動。這是血淋巴循環(huán)的主要動力。心搏的節(jié)奏性表現(xiàn)有三個階段，即收縮期、舒張期及休止期。這種節(jié)律性的搏動性能與心肌本身的自主性有關。第五節(jié)循環(huán)系統(tǒng)及其生理血淋巴循環(huán)的途徑：當心臟舒張時，圍心竇內(nèi)的血淋巴經(jīng)由心門進入心臟。當心室收縮波向前推進時，心臟內(nèi)的血淋巴通過大動脈壓入頭部，于是在蟲體的前端形成一個較高的壓力，使血淋巴在血竇中向身體的后方推進。血淋巴流經(jīng)胸部時，一部分經(jīng)由腹腔、胸足和腹隔流向圍臟竇，然后再進入背血竇。第五節(jié)循環(huán)系統(tǒng)及其生理另一部分經(jīng)胸部流向腹血竇，然后在腹部的后端進入圍臟竇與腹部圍臟竇內(nèi)回流的血淋巴匯合流入背血竇。當血淋巴通過胸部時，其中的一部分被運行到翅內(nèi)；流經(jīng)相應部位時，借助輔助搏動器的作用，流經(jīng)觸角、足等部位。內(nèi)臟的蠕動和身體的活動也有助于血淋巴在體內(nèi)的運行。三、血淋巴及其功能血淋巴是蟲體內(nèi)細胞、組織、器官的內(nèi)環(huán)境,包括液態(tài)的血漿和有型的血細胞。其功能相當于高等動物的血流、淋巴液和組織液。（一）血淋巴的物理性質(zhì)血淋巴中含水量很高，一般無色，其密度在1.02~1.06之間，略大于水。昆蟲血淋巴的滲透壓比哺乳動物血液的滲透壓高，例如，黃粉蟲血淋巴的滲透壓為14.39kPa；（人只有6.95kPa)。維持血淋巴滲透壓的主要化合物是游離氨基酸等有機化合物，而高等動物維持血液滲透壓的則主要是無機的陰陽離子。血淋巴的pH為6~7.5，如黃粉蟲血淋巴的pH為6.2～7.3。第五節(jié)循環(huán)系統(tǒng)及其生理（二）血淋巴的化學成分1.水分：昆蟲血漿中的水分含量與高等動物的血漿相似，含水量為90%左右。2.氮素化合物：主要包括蛋白質(zhì)氮素和非蛋白質(zhì)氮素。昆蟲血漿中的蛋白質(zhì)含量低于人和脊椎動物，高于其他無脊椎動物。人體血漿中蛋白質(zhì)含量為7.2g/100mL；鱗翅目昆蟲為2g/100mL，鞘翅目昆蟲為3~4g/100mL；甲殼動物為2~3g/100mL。在昆蟲的整個生活史中，血淋巴中的酪氨酸濃度變化很大，每次蛻皮前幾天發(fā)生集聚，蛻皮后即顯著減少，這與新表皮的蛋白質(zhì)糅化作用和暗化作用過程中對酪氨酸的利用有關。在血淋巴中尿酸的含量也很高，一般都接近于飽和狀態(tài)，若過量，則于馬氏管內(nèi)形成結(jié)晶，排出體外。第五節(jié)循環(huán)系統(tǒng)及其生理3．碳水化合物昆蟲血淋巴內(nèi)蔗糖和糖原的含量極少，而海藻糖在幾乎所有的昆蟲血漿中含量都很高,這是昆蟲綱的一個生化特征。海藻糖是一種雙糖，由兩個葡萄糖分子以1，1-a-配糖鍵連接而成。由于葡萄糖分子的還原基團構(gòu)成了配糖鍵，所以海藻糖沒有還原性能。海藻糖僅能被海藻糖酶分解，而昆蟲的很多組織中都含有海藻糖酶，所以能利用海藻糖。海藻糖在每次蛻皮時可供給皮細胞層合成幾丁質(zhì)。在脂肪體內(nèi)，糖原可轉(zhuǎn)化為海藻糖，使血淋巴中的海藻糖濃度保持一定的水平。第五節(jié)循環(huán)系統(tǒng)及其生理4.脂肪與有機酸類昆蟲血淋巴中常出現(xiàn)微小的油滴，如固醇、油酸、亞油酸、α-酮戊二酸等。5.酶類昆蟲的血淋巴中常含有蛋白酶、淀粉酶、海藻糖酶、酪氨酸酶、幾丁質(zhì)酶，還含有糖代謝中的各種脫氫酶等。6.無機鹽昆蟲的血淋巴中常含有的無機鹽有：K+、Na+、Mg2+、Mn4+、Fe3+、Cu2+、NH4+等陽離子；CI-、H2PO4-、HCO3-等陰離子。第五節(jié)循環(huán)系統(tǒng)及其生理（三）血細胞昆蟲血淋巴中所含血細胞的量很少，血細胞常附著在昆蟲的內(nèi)部器官表面或體壁上，僅只有少部分血細胞隨血淋巴流動。昆蟲的血淋巴中不含紅細胞，無攜帶氧氣的能力。血細胞由胚胎期的中胚層發(fā)生。血細胞的種類較高等動物復雜，利用相差顯微鏡進行血細胞活體觀察，對昆蟲的血細胞有了較確切的了解。粘蟲血細胞的基本類型可區(qū)別為：原始血細胞、漿細胞、小球細胞、顆粒細胞、類球形細胞、偽足細胞和絳色細胞。第五節(jié)循環(huán)系統(tǒng)及其生理（三）血細胞血細胞的功能有：吞噬作用和免疫作用。吞噬作用：可以吞噬微生物、組織碎片、其他侵入物質(zhì)；保護蟲體免受寄生物的危害，有些昆蟲可用吞噬性血細胞將有害的寄生卵包裹起來；凝血作用：即蟲體局部受傷后，血細胞可聚集在傷口處，使傷口處的血淋巴凝結(jié)；具有儲存、傳送營養(yǎng)物質(zhì)與激素的作用；解毒作用：即許多殺蟲劑對昆蟲毒力作用的大小常與當時蟲體內(nèi)自然血細胞總數(shù)有密切關系。第五節(jié)循環(huán)系統(tǒng)及其生理昆蟲排泄系統(tǒng)的主要功能：1.移除新陳代謝過程中產(chǎn)生的二氧化碳和氮素廢物；2.調(diào)節(jié)體液中無機鹽類和水分的平衡，從而保持血淋巴的一定滲透壓和化學組成，使各器官能進行正常的生理活動。昆蟲的排泄物包括氣體、液體和固體，即二氧化碳、水、氮素廢物和無機鹽的結(jié)晶體。昆蟲的主要排泄器官是馬氏管（Malpighiantube），體壁、氣管系統(tǒng)、消化道壁、下唇腺、脂肪體和圍心細胞等在不同種類的昆蟲中也起著不同的排泄作用。第六節(jié)排泄系統(tǒng)及其生理一、馬氏管及其構(gòu)造馬氏管浸浴在血淋巴中，是頂端盲閉的長形細管，在中腸與后腸的交界處幽門的后方通入消化道。馬氏管的條數(shù)多少因蟲種而有很大的差異。條數(shù)少者僅2條，條數(shù)多者可達150多條（如蜜蜂）。蟲體內(nèi)的馬氏管條數(shù)與長度成反比，即條數(shù)多者則短，條數(shù)少者則長，以保證馬氏管與血淋巴的接觸面積，協(xié)調(diào)其排泄作用的正常進行。馬氏管來源于胚胎發(fā)育時期的外胚層。第六節(jié)排泄系統(tǒng)及其生理（一）馬氏管的基本類型根據(jù)馬氏管解剖構(gòu)造可將其分為四個基本類型：1.直翅目型：馬氏管的端部與基部在結(jié)構(gòu)上未分化，頂端游離，管內(nèi)排泄物全部為液體物質(zhì)，如直翅目、革翅目和某些鞘翅目的昆蟲屬于此類。2.鞘翅目型：從結(jié)構(gòu)上講與直翅目型相似，但馬氏管的頂端與直腸結(jié)合形成“隱腎”。如鞘翅目和一些鱗翅目的昆蟲屬于此類。第六節(jié)排泄系統(tǒng)及其生理（一）馬氏管的基本類型3.半翅目型：馬氏管在形態(tài)上與機能上可區(qū)分為兩段，端部游離。但端部可允許水和溶質(zhì)進入，在基部水分被吸收，溶液被濃縮成固體并移入后腸，最后排出體外，如半翅目昆蟲屬于此類。4.鱗翅目型：與上述類型一樣，馬氏管在形態(tài)上與機能上可區(qū)分為兩段，但在頂端與直腸結(jié)合形成“隱腎”，如鱗翅目昆蟲。第六節(jié)排泄系統(tǒng)及其生理（二）馬氏管的組織學結(jié)構(gòu)馬氏管由一單層細胞——管壁細胞層組成，外面包著一層膜，管壁細胞的內(nèi)緣是條紋狀邊緣。在比較原始的昆蟲種類（如纓尾目、等翅目）中，馬氏管上無肌肉，不能在血淋巴中進行蠕動；在高等的昆蟲種類中，馬氏管上著生有肌肉，可在血淋巴中進行蠕動，增加了馬氏管與血淋巴的接觸機會。（三）馬氏管管液的組成馬氏管管液與血淋巴幾乎等滲，但無機組分與血淋巴明顯不同。馬氏管管液中K+濃度至少比血淋巴高6倍，但Na+濃度比血淋巴低，CI-濃度與血淋巴的濃度大致相等。第六節(jié)排泄系統(tǒng)及其生理二、馬氏管的排泄作用（一）尿酸的形成昆蟲體內(nèi)的含氮代謝廢物是以尿酸氫鉀或尿酸氫鈉的形式從端部分泌進入馬氏管的。這些溶液通過具條紋緣的基部時，在二氧化碳的作用下，水與無機鉀鹽或鈉鹽被吸收又回到血淋巴中去，管內(nèi)產(chǎn)生尿酸沉淀，這些尿酸沉淀進入后腸。第六節(jié)排泄系統(tǒng)及其生理（二）馬氏管的排泄機制昆蟲血淋巴中的含氮廢物——尿酸主要是通過馬氏管排泄的。馬氏管的基部和端部在生理功能上存在著分化，其管壁細胞基部的三分之一內(nèi)緣呈刷狀，端部三分之二內(nèi)緣呈蜂窩狀。管內(nèi)物質(zhì)是基部的三分之一呈顆粒物質(zhì)，端部三分之二內(nèi)呈清水狀。從管內(nèi)的酸堿度來看，基部呈酸性（pH=6.6），端部呈微堿性（pH=7.2），說明尿酸可能是以尿酸氫鉀或尿酸氫鈉溶液分泌到馬氏管內(nèi)的。第六節(jié)排泄系統(tǒng)及其生理端部基部（二）馬氏管的排泄機制當含有尿酸氫鉀的溶液從端部進入馬氏管后，在管腔內(nèi)向基部逐漸移動的過程中與尿液內(nèi)的二氧化碳相結(jié)合，生成碳酸氫鉀和游離的尿酸。由于馬氏管基部的管壁細胞具有吸水能力，可將水分重新吸收，使溶于水中的碳酸氫鉀與水分一起被吸收回血淋巴。這樣，不溶于水的尿酸從尿液中以晶體狀態(tài)析出。結(jié)晶狀態(tài)的尿酸沉積到一定數(shù)量時進入后腸，與后腸中的食物殘渣混在一起作為糞便排出體外。由馬氏管基部進入血淋巴的碳酸氫鉀再次與尿酸相遇，形成尿酸氫鉀，被馬氏管的端部吸收進入管腔。由此可見，在排泄過程中，一定量的水分和碳酸氫鉀在不斷地從血淋巴內(nèi)移走尿酸，使血淋巴中的尿酸保持在一定的水平下，管腔內(nèi)的水分和碳酸氫鉀被不斷地得到循環(huán)利用。第六節(jié)排泄系統(tǒng)及其生理三、其他排泄器官（一）脂肪體的排泄作用脂肪體一般呈松散狀，不規(guī)則地分布在昆蟲體內(nèi)。脂肪體在蟲體內(nèi)主要分布在體壁下和消化道外。在昆蟲體內(nèi)，特別是幼蟲，脂肪體是很重要的器官。脂肪體內(nèi)含有許多解毒酶，負責重要代謝物的儲存和釋放，是協(xié)調(diào)體內(nèi)所有的重要功能和做出反映的主要組織，也是許多化學物質(zhì)合成的重要場所。第六節(jié)排泄系統(tǒng)及其生理三、其他排泄器官（一）脂肪體的排泄作用脂肪體細胞按其內(nèi)含物的不同可分為3類。第一類細胞內(nèi)含有大量的脂肪、糖原和蛋白質(zhì)，稱為營養(yǎng)細胞。這些營養(yǎng)物質(zhì)將隨著幼蟲期的增長而增多，特別是越冬幼蟲體內(nèi)的營養(yǎng)細胞更多。這些營養(yǎng)物質(zhì)是昆蟲新陳代謝的能源物質(zhì)和構(gòu)成蟲體器官和組織不可缺少的基礎物質(zhì)。第六節(jié)排泄系統(tǒng)及其生理三、其他排泄器官（一）脂肪體的排泄作用第二類是尿鹽細胞，其作用主要是積聚尿酸鹽。如蜚蠊的脂肪體內(nèi)有沉積著許多尿酸鹽的細胞。尿鹽細胞中的尿酸結(jié)晶都是氮素化合物經(jīng)過代謝而形成的，可暫時或永久地儲存在脂肪體內(nèi)，這種排泄方式被稱為儲存排泄（storageexcretion）。鞘翅目和鱗翅目幼蟲的脂肪體也具有這種作用。第六節(jié)排泄系統(tǒng)及其生理三、其他排泄器官（一）脂肪體的排泄作用第三類是含菌細胞，如東方蜚蠊體內(nèi)有充滿桿狀細菌的脂肪體，能夠利用尿酸并使硝基（NO3-，）還原為亞硝基（NO2-），可能還與供應蟲體合成尿酸所需要的氮素化合物有一定作用。昆蟲的脂肪體對殺蟲劑也具有一定的解毒作用，具原因是因為脂肋體內(nèi)存在有某些解毒酶系。如在昆蟲抗藥性品系中，脂肪體內(nèi)含有羧酸酯酶，對羧酸集團有降解作用。同時還發(fā)現(xiàn)，害蟲的抗藥性不僅與解毒酶有關，而且和脂肪體內(nèi)的脂肪飽和度有關。因為脂肪體從血淋巴中吸收代謝物質(zhì)，所以當殺蟲劑進入血淋巴后，也可被脂肪體吸收儲存，降低殺蟲劑的藥效，特別是對脂溶性殺蟲劑。第六節(jié)排泄系統(tǒng)及其生理三、其他排泄器官（二）圍心細胞的排泄作用圍心細胞主要排列在心臟的表面或分散在背膈和心翼肌的表面。圍心細胞可以從血淋巴中吸取直徑在1.6~2nm的膠體狀顆粒，而這些物質(zhì)不能被馬氏管吸收。另外，圍心細胞還可以分泌一些加速心臟活動的化合物（鄰二羥基吲哚基胺）和阻止神經(jīng)肌肉間傳導的物質(zhì)，分泌活動由心側(cè)體激素激發(fā)。第六節(jié)排泄系統(tǒng)及其生理三、其他排泄器官（三）直腸在排泄中的作用直腸可進行選擇性吸收，使水、無機鹽離子、氨基酸、糖類等物質(zhì)進入血淋巴。生活在儲藏物中的許多昆蟲如黃粉蟲、擬谷盜的隱腎被認為是一個有特效的水分再吸收系統(tǒng)，可使生活在干燥環(huán)境中的昆蟲排出非常干燥的糞便，以適應在特殊的生活環(huán)境中生存繁衍。第六節(jié)排泄系統(tǒng)及其生理四、昆蟲的排泄特點（一）含氮代謝廢物的排泄陸生昆蟲含氮物質(zhì)的代謝廢物主要以尿酸的形式排出體外，約占排泄廢物中氮的80%。昆蟲體內(nèi)的尿酸是由蛋白質(zhì)分解后的氮重新合成，也有些是由核酸分解成嘌呤后經(jīng)氧化衍生而成。以尿酸的形式作為含氮廢物排出體外，對生活在干燥環(huán)境中的儲藏物昆蟲具有特別重要的意義。由于尿酸不溶于水，尿酸分子中所含氫原子比尿素、尿囊酸、尿囊素都少，因而以尿酸的形式進行排泄可減少水分的損失。鳥類的含氮廢物也是以尿酸的形式排泄，而哺乳動物則是以尿素的形式排泄。尿素在排泄過程中需要大量的水分進行溶解。第六節(jié)排泄系統(tǒng)及其生理四、昆蟲的排泄特點（二）水分的排放排泄物中的水分含量隨昆蟲體內(nèi)的含水量不同而變化。取食含水量較高食物的昆蟲，排泄物常為透明的液體；生活在干燥環(huán)境中的昆蟲其排泄物極為干燥，通常為粉末狀。（三）其他廢物的排泄除了含氮廢物以外，昆蟲的排泄物中還含有其他的一些無用物質(zhì)或體內(nèi)的多余物質(zhì)。如衣蛾和毛皮蠹等取食含硫量較多食物的儲藏物昆蟲，還可排泄少量的胱氨酸。此外，在排泄物中還常常含有一定量的無機鹽，如碳酸鈣、草酸鈣、磷酸鹽、硫酸鹽等。第六節(jié)排泄系統(tǒng)及其生理神經(jīng)系統(tǒng)是昆蟲機體的主要調(diào)節(jié)機構(gòu)。神經(jīng)系統(tǒng)全面調(diào)節(jié)體內(nèi)各器官各組織及其生理過程，使其適應體內(nèi)外環(huán)境的變化，維持生命活動的正常進行。一、神經(jīng)系統(tǒng)的基本結(jié)構(gòu)昆蟲的神經(jīng)系統(tǒng)由外胚層的一部分細胞特化而成，屬腹神經(jīng)索型，是環(huán)節(jié)動物和節(jié)肢動物特有的形式。第七節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)和感覺器官（一）神經(jīng)細胞1．神經(jīng)細胞的基本結(jié)構(gòu)神經(jīng)細胞（nervecell）通常稱為神經(jīng)元，是構(gòu)成神經(jīng)系統(tǒng)的基本單元。神經(jīng)細胞在形態(tài)上和其他組織的細胞極不相同，是具有突起的細胞，即由細胞體和細胞突起構(gòu)成（圖3-28）。第七節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)和感覺器官（一）神經(jīng)細胞1．神經(jīng)細胞的基本結(jié)構(gòu)細胞體的結(jié)構(gòu)與一般細胞相似，由細胞核、細胞質(zhì)和細胞膜構(gòu)成，是神經(jīng)元代謝與營養(yǎng)的中心。細胞突起分為兩種，一種是樹枝狀突起，稱為樹（狀）突；另一種是細長的單突，稱為軸（狀）突；位于軸突上分出的短支稱為側(cè)支；軸突和側(cè)支末端的細小分支叫做端叢。第七節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)和感覺器官（一）神經(jīng)細胞1．神經(jīng)細胞的基本結(jié)構(gòu)軸突外還包有一層含有細胞質(zhì)和線粒體的薄膜，叫做神經(jīng)圍膜；而神經(jīng)索中每一根較粗的軸突外還包有一圈或幾圈螺旋形的膠質(zhì)細胞鞘，它與軸突外面的神經(jīng)圍膜相隔100～150A。神經(jīng)細胞鞘具有調(diào)節(jié)離子通道的功能，如同脊椎動物的血腦屏障。第七節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)和感覺器官2．神經(jīng)細胞的類型（1）按神經(jīng)細胞的形態(tài)分類低根據(jù)神經(jīng)細胞外突著生的形式可分為單極神經(jīng)元、雙極神經(jīng)元和多極神經(jīng)元3種。單極神經(jīng)元：只有一個軸突，在軸突上常有側(cè)支。雙極神經(jīng)元：從神經(jīng)細胞體的兩端各伸出一支突起，其中一端與感受器相連，另一端伸入中樞神經(jīng)。第七節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)和感覺器官2．神經(jīng)細胞的類型（1）按神經(jīng)細胞的形態(tài)分類多極神經(jīng)元：從神經(jīng)細胞體的兩端各伸出一支突起，其中一支為軸突，另一支為樹突，樹突至少為兩個分支，分布在真皮細胞層、體壁肌或內(nèi)臟肌上，軸突伸入腹神經(jīng)索上相應的神經(jīng)節(jié)內(nèi)。第七節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)和感覺器官（2）按神經(jīng)細胞的功能分類根據(jù)神經(jīng)元的功能可將其分為感覺神經(jīng)元、運動神經(jīng)元、聯(lián)系神經(jīng)元和神經(jīng)分泌細胞四種。感覺神經(jīng)元：又稱傳入神經(jīng)元，傳導體表或體內(nèi)感受器發(fā)放的神經(jīng)沖動到中樞神經(jīng)系統(tǒng)，另有一些位于體內(nèi)內(nèi)臟肌或腺體上，常為多極或雙極神經(jīng)元，其軸突叫感覺神經(jīng)纖維或傳入神經(jīng)纖維。運動神經(jīng)元：又稱傳出神經(jīng)元，將中樞神經(jīng)系統(tǒng)的神經(jīng)沖動（命令信息）傳至效應器的神經(jīng)元，其細胞體常位于神經(jīng)節(jié)的周圍，多為單極神經(jīng)元，其軸突叫運動神經(jīng)纖維或傳出神經(jīng)纖維。第七節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)和感覺器官（2）按神經(jīng)細胞的功能分類聯(lián)系神經(jīng)元：又稱中間神經(jīng)元，位于腦或神經(jīng)節(jié)內(nèi)的周緣，起神經(jīng)之間的聯(lián)系作用，為單極神經(jīng)元。常以其軸突和側(cè)支分別與感覺神經(jīng)元和運動神經(jīng)元構(gòu)成突觸，或以其軸突和側(cè)支通過神經(jīng)索或神經(jīng)鏈鎖與距離較遠的感覺神經(jīng)元或運動神經(jīng)元聯(lián)系起來，起聯(lián)系作用。神經(jīng)分泌細胞：神經(jīng)細胞體特化成具有分泌作用的細胞。這種細胞廣泛分布于腦的一定區(qū)域和神經(jīng)索的所有神經(jīng)節(jié)內(nèi)，有些可分泌激素，稱為“神經(jīng)分泌細胞”。第七節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)和感覺器官（二）神經(jīng)節(jié)與神經(jīng)昆蟲的體神經(jīng)節(jié)是卵圓形或多角形的。每一體節(jié)內(nèi)有左右合并的神經(jīng)節(jié)一個。前后端各有兩根神經(jīng)索與鄰近的神經(jīng)節(jié)相連，構(gòu)成腹神經(jīng)索。神經(jīng)節(jié)由很多神經(jīng)細胞和神經(jīng)纖維集合而成，主要包括運動神經(jīng)元的細胞體；感覺神經(jīng)元的軸突及端叢；神經(jīng)節(jié)內(nèi)或神經(jīng)節(jié)間的聯(lián)系神經(jīng)元細胞體、軸突、側(cè)支與端叢；中神經(jīng)的感覺神經(jīng)纖維和運動神經(jīng)元及其纖維。神經(jīng)細胞體都位于神經(jīng)節(jié)內(nèi)緣四周，軸突、側(cè)支與端叢等神經(jīng)纖維位于中央，形成緊密的神經(jīng)纖維網(wǎng)絡，起聯(lián)系協(xié)調(diào)作用。第七節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)和感覺器官（二）神經(jīng)節(jié)與神經(jīng)每一個神經(jīng)節(jié)的兩側(cè)各有2~3根側(cè)神經(jīng)。整個神經(jīng)節(jié)外面包有一層由神經(jīng)圍膜和鞘細胞構(gòu)成的神經(jīng)鞘。神經(jīng)圍膜含有膠原狀蛋白質(zhì)和中心黏多糖，具有保護作用。鞘細胞質(zhì)內(nèi)含有大量糖原、脂肪粒、線粒體和氧化酶，起調(diào)節(jié)中樞神經(jīng)系統(tǒng)和周圍體液之間的“代謝交換作用”，是神經(jīng)鞘的離子選擇屏障。昆蟲的神經(jīng)均由成束的神經(jīng)纖維（軸突）集合而成，有些僅有運動神經(jīng)或感覺神經(jīng)纖維，但一般情況下兩者都有。第七節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)和感覺器官二、神經(jīng)系統(tǒng)的組成與功能昆蟲的神經(jīng)系統(tǒng)在解剖學上可分為中樞神經(jīng)系統(tǒng)、交感神經(jīng)系統(tǒng)和外圍神經(jīng)系統(tǒng)3個子系統(tǒng)。（一）中樞神經(jīng)系統(tǒng)中樞神經(jīng)系統(tǒng)包括腦、咽（食道）下神經(jīng)節(jié)和腹神經(jīng)索。腦是聯(lián)系和協(xié)調(diào)的中心?？煞譃榍澳X、中腦和后腦。前腦最發(fā)達，在其兩側(cè)膨大成兩個大的視葉，倉蟲由于經(jīng)?；顒釉诠饩€較暗的室內(nèi)，故視葉不發(fā)達。幼蟲無復眼，因而也無視葉。第七節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)和感覺器官（一）中樞神經(jīng)系統(tǒng)在有背單眼的幼蟲，其前腦區(qū)域著生有與背單眼數(shù)目相同的單眼柄。中腦位于前腦治之后，有一對神經(jīng)通至觸角肌上，是觸角的神經(jīng)中心。后腦不發(fā)達，由此發(fā)出通至上唇和前腸的神經(jīng)。咽（食道）下神經(jīng)節(jié)（suboesophagealganglion）位于頭部咽喉之下，由此發(fā)出的主要神經(jīng)分別通至上顎、下唇、舌、唾液管等處，是口器附肢的中心。第七節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)和感覺器官（一）中樞神經(jīng)系統(tǒng)腹神經(jīng)索包括胸部和腹部的一連串神經(jīng)節(jié)及與之相連的神經(jīng)索、神經(jīng)鏈鎖。比較低等的昆蟲和完全變態(tài)昆蟲的幼蟲有11對神經(jīng)節(jié)，即胸部3對神經(jīng)節(jié)，腹部有8對神經(jīng)節(jié)，最后1對神經(jīng)節(jié)至少由3對神經(jīng)節(jié)合并而成，因而叫復合神經(jīng)節(jié)。第七節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)和感覺器官（一）中樞神經(jīng)系統(tǒng)在較高等的昆蟲中，每個體節(jié)成對的神經(jīng)節(jié)，常常向中央移動合并為一個神經(jīng)節(jié)，神經(jīng)鏈鎖消失，后端的神經(jīng)節(jié)有向前合并的現(xiàn)象。每一神經(jīng)節(jié)的兩側(cè)各發(fā)出2~3條側(cè)神經(jīng)，前后各有兩根神經(jīng)索連接前后神經(jīng)節(jié)。胸部神經(jīng)節(jié)發(fā)出的側(cè)神經(jīng)通至翅肌及足肌，是運動的中心。腹神經(jīng)節(jié)的側(cè)神經(jīng)主要分布到各體節(jié)的體壁肌、氣門肌、內(nèi)臟肌等處，而復合神經(jīng)節(jié)的側(cè)神經(jīng)分布到本節(jié)及其后幾節(jié)的肌肉層、感覺器官和內(nèi)臟器官。第七節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)和感覺器官（二）交感神經(jīng)系統(tǒng)昆蟲的交感神經(jīng)系統(tǒng)與中樞神經(jīng)系統(tǒng)的分工沒有哺乳動物那樣明顯。根據(jù)交感神經(jīng)系統(tǒng)所聯(lián)系的器官不同，可將其區(qū)分為口道交感神經(jīng)系、中神經(jīng)和復合神經(jīng)節(jié)三大部分。1.口道交感神經(jīng)系口道交感神經(jīng)系是位于前腸背面的一些小神經(jīng)節(jié)及神經(jīng)，有兩條額神經(jīng)索與腦相連，其神經(jīng)分支可分布到唇基、上唇和背血管上。第七節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)和感覺器官1.口道交感神經(jīng)系在額神經(jīng)節(jié)之后端伸出一根逆走神經(jīng)，向后通過腦和背血管的下方，終止于一對（或一個）后頭神經(jīng)節(jié)。后頭神經(jīng)節(jié)既有神經(jīng)與腦相連，又有逆走神經(jīng)與額神經(jīng)節(jié)相連，還有很多神經(jīng)分支通至心側(cè)體、咽側(cè)體、食道、嗦囊及中腸前端，而心側(cè)體、咽側(cè)體是腦激素的儲存器，咽側(cè)體又可分泌保幼激素。口道交感神經(jīng)系與昆蟲的生長、發(fā)育、蛻皮、變態(tài)及生殖有密切的關系。第七節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)和感覺器官2．中神經(jīng)中神經(jīng)普遍存在于幼蟲體內(nèi)，其他蟲態(tài)中看不到。中神經(jīng)位于腹神經(jīng)索的兩神經(jīng)索之間，起源于前一神經(jīng)節(jié)。中神經(jīng)向后延伸至中途，常分出一對側(cè)神經(jīng)到附近的氣管、氣門和氣門閉肌上，控制氣門的生理活動。沒有中神經(jīng)存在的蟲種或蟲態(tài)，氣門肌由神經(jīng)節(jié)發(fā)出的側(cè)神經(jīng)控制。3．復合神經(jīng)節(jié)復合神經(jīng)節(jié)是腹神經(jīng)索中的最后一個神經(jīng)節(jié)，由之發(fā)出的神經(jīng)分布于后腸、生殖器官、氣門、尾須等部位，是控制后腸、生殖器官及其交尾活動的神經(jīng)中心。第七節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)和感覺器官（三）外圍神經(jīng)系統(tǒng)外圍神經(jīng)系統(tǒng)：分布于蟲體體壁真皮細胞層內(nèi)或細胞層下、消化道壁、背血管等處的感覺神經(jīng)元和分布于體壁肌上的運動神經(jīng)末梢等組成的網(wǎng)絡都屬于外圍神經(jīng)系統(tǒng)。其作用是將昆中體感受到的內(nèi)部和外部環(huán)境的各種信息傳遞到中樞神經(jīng)，并將中樞神經(jīng)的信息傳遞到相應的效應器。第七節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)和感覺器官三、神經(jīng)傳導機理（一）反射弧神經(jīng)纖維的生理機能是傳導信息，即將感受器接受到的信息通過神經(jīng)纖維傳到中樞神經(jīng)，經(jīng)中樞神經(jīng)分析綜合后，再傳給效應器。神經(jīng)系統(tǒng)實現(xiàn)調(diào)節(jié)機能的基本方式是反射活動，它通過神經(jīng)系統(tǒng)各個組成部分以及有關神經(jīng)元的共同活動來完成，即通過感受器接受體內(nèi)外環(huán)境的各種變化（即刺激），并把刺激的能量轉(zhuǎn)化為神經(jīng)沖動，經(jīng)傳入神經(jīng)傳至中樞神經(jīng)系統(tǒng)，經(jīng)過中樞神經(jīng)系統(tǒng)的分析綜合作用，將信息沿傳出神經(jīng)傳至效應器，以支配和調(diào)節(jié)各器官的活動。第七節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)和感覺器官（一）反射弧在中樞神經(jīng)系統(tǒng)的參與下，機體對體內(nèi)外環(huán)境的刺激做出規(guī)律性的反應稱為反射。進行反射活動的結(jié)構(gòu)基礎稱為反射弧，一個最簡單的反射弧由感受器、傳入神經(jīng)、中樞神經(jīng)、傳出神經(jīng)和效應器5部分組成。反射弧的