2章3節(jié)細(xì)胞電活動(dòng)

第三節(jié)細(xì)胞的電活動(dòng)一、幾個(gè)概念平行板電容器：平行板可儲(chǔ)存電量、彼此絕緣特點(diǎn)：電容器充電（離子電流跨膜擴(kuò)散）后使兩板分別帶等量異號(hào)的電量，它們之間形成電位差。＋＋＋＋＋－－－－－（一）膜的電容器的特性和膜電位跨膜電位（膜電位）

1

膜電阻＝——————

膜電導(dǎo)膜電阻取決于離子通道等導(dǎo)體的數(shù)目膜電導(dǎo)是膜對(duì)離子通透性的觀測(cè)指標(biāo)膜電阻軸向電阻（二）電阻0mV-70mV－70mV玻璃微電極電位儀神經(jīng)纖維KCl細(xì)胞內(nèi)記錄：膜內(nèi)、外兩點(diǎn)間的電位差0—+接地（三）膜電位記錄方法細(xì)胞外為零電位的膜內(nèi)電位

0mV-60mVNervefiberRPFigureMeasurementofrestingpotential.ExperimentIntracellularrecordingindifferentrecordingelectrodeelectrodeoutsideinsideVoltmeterstimulator0mVNervefiberAPFigureMeasurementofactionpotential.ExperimentIndifferentelectrodeRecordingelectrodeVoltmeterRP（四）膜電位形成（即離子擴(kuò)散）的條件1.電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力=濃度差+電位差2.細(xì)胞膜對(duì)離子的選擇通透性Intracellularvs

extracellularionconcentrations

Ion Intracellular Extracellular

Na+

5-15mM

145mM

K+ 140mM

5mM

Mg2+ 0.5mM

1-2mM

Ca2+ 10-7

mM

1-2mM

H+ 10-7.2M(pH7.2)

10-7.4M(pH7.4)

Cl- 5-15mM 110mM二、靜息電位及其產(chǎn)生機(jī)制（一）靜息電位（restingpotentialRP）和數(shù)值

1、定義：靜息時(shí)，質(zhì)膜兩側(cè)存在外正內(nèi)負(fù)的電位差。+++++++++++++++++++

膜外+++++++++++++++++++膜內(nèi)--------------------------------------絕大多數(shù)細(xì)胞的靜息電位是穩(wěn)定的、分布均勻的負(fù)電位，范圍-10～100mv。

骨骼肌細(xì)胞-90mv；神經(jīng)細(xì)胞-70mv

平滑肌細(xì)胞-55mv；紅細(xì)胞-10mv

2、數(shù)值靜息電位的負(fù)值：負(fù)號(hào)是指膜內(nèi)電位低于膜外電位，數(shù)值大小是膜內(nèi)外的電位差。3、幾個(gè)概念靜息電位減小的過程或狀態(tài)去極化至零電位后膜電位如進(jìn)一步變?yōu)檎担瑒t稱為反極化，膜電位高于零電位的部分稱為超射質(zhì)膜去極化后再向靜息電位方向恢復(fù)的過程

Time（ms）-70-550+35depolarizationrepolarizationovershoothyperpolarizationMembranepotential(mV)polarization細(xì)胞膜離子通道開放→帶電離子跨膜移動(dòng)→相當(dāng)于電容器充電→可產(chǎn)生外正內(nèi)負(fù)電位差即靜息電位

（二）靜息電位產(chǎn)生的機(jī)制細(xì)胞膜內(nèi)側(cè)外側(cè)[Na+]i/[Na+]o=10/130[Cl-]i/[Cl-]o=4/120

A-A-A-A-A-膜內(nèi)有大量的氨基酸負(fù)離子K+K+K+K+K+[K+]i

/[K+]o=140/5

2）細(xì)胞膜對(duì)離子有通透性（P）

靜息時(shí)，細(xì)胞膜對(duì)PK+比對(duì)PNa+大50~100

倍，對(duì)氨基酸等有機(jī)負(fù)離子基本不通透。K+K+A-A-

1、產(chǎn)生離子擴(kuò)散的條件

1）細(xì)胞膜內(nèi)外離子分布不均鈉泵的活動(dòng)K+A-A-A-A-A-A-K+K+K+K+0-+K+K+K+A-A-A-A-A-A-K+K+K+K+0Ek+A-K+K+K+A-A-A-A-A-A-K+K+K+K+0-+A-K+K+細(xì)胞膜內(nèi)側(cè)外側(cè)K+A-A-A-A-A-A-K+K+K+K+0-+A-K+2、靜息電位的形成過程

膜內(nèi)高

K+

K+通透

K+外流

濃度差

>電位差

K+繼續(xù)外流

電位差↑濃度差

=電位差進(jìn)出細(xì)胞K+量相等，K+跨膜凈移動(dòng)停止

膜兩側(cè)的電位差穩(wěn)定于某一數(shù)值

K+

平衡電位(Ek)①擴(kuò)散平衡：濃度差＝電位差電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力＝0②離子平衡電位：

擴(kuò)散平衡時(shí)的跨膜電位離子的平衡電位可以用Nernst公式計(jì)算：Ex=——ln——

RT[x+]o

nF[x+]i

R氣體常數(shù)T絕對(duì)溫度n離子價(jià)數(shù)F法拉第常數(shù)K+平衡電位（Ek）＝－90mv～－100mvNa+平衡電位（ENa

）＝＋50mv～＋70mv原因：膜在靜息時(shí)對(duì)鈉離子也有通透性

P24圖2－9RP<Ek？：膜電位是各種離子跨膜擴(kuò)散的綜合作用。膜對(duì)哪種離子通透性高，膜電位就更接近于該離子的平衡電位靜息膜電位接近于鉀離子的平衡電位離子跨膜擴(kuò)散的規(guī)律

影響靜息電位的因素：（1）細(xì)胞外[K+]與細(xì)胞內(nèi)[K+]的差值

（2）膜對(duì)K+、Na+的相對(duì)通透性（3）鈉-鉀泵的活動(dòng)水平（一）細(xì)胞的動(dòng)作電位(Actionpotential,AP)1.定義：

在靜息電位的基礎(chǔ)上，給細(xì)胞一個(gè)適當(dāng)?shù)拇碳ぃ捎|發(fā)其產(chǎn)生可傳播的膜電位波動(dòng)，稱為動(dòng)作電位。三、動(dòng)作電位及其產(chǎn)生機(jī)制

2、AP的波形鋒電位(spikepotential)：

膜電位短促而尖銳的尖峰電位變化，是AP的主要組成部分，具有AP的主要特征。包括迅速去極化的上升支和迅速復(fù)極化的下降支。后電位(after-potential)

在鋒電位后出現(xiàn)膜電位的低幅、緩慢的波動(dòng).包括：負(fù)后電位(negativeafter-potential)

出現(xiàn)在前，膜電位的負(fù)值小于靜息電位，也稱后去極化(afterdepolarization)正后電位(positiveafter-potential)：

出現(xiàn)在后，膜電位的負(fù)值大于靜息電位，也稱后超極化(afterhyperpolarization)

3、閾值（threshold）：引發(fā)AP的最小刺激強(qiáng)度。

強(qiáng)度達(dá)到閾值或閾值以上才會(huì)產(chǎn)生AP

4、AP特點(diǎn)：

1）全或無（all-or-none）2）不衰減性傳播

5、意義:

動(dòng)作電位是細(xì)胞興奮的標(biāo)志。閾上刺激；閾刺激；閾下刺激復(fù)習(xí)

Time（ms）-70-550+35depolarizationrepolarizationovershoothyperpolarizationMembranepotential(mV)復(fù)習(xí)內(nèi)向電流（inwardcurrent）：

正電荷（Na＋）膜外膜內(nèi)

負(fù)電荷外向電流（outwardcurrent）：

正電荷（K＋）

膜內(nèi)膜外

負(fù)電荷（CL-）（二）動(dòng)作電位的產(chǎn)生機(jī)制作用：膜去極化作用：膜復(fù)極化和超極化

1、產(chǎn)生條件：

1）電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力：

驅(qū)動(dòng)力取決于膜電位變化

電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力＝膜電位－

平衡電位

（Em）

（Ex）

靜息時(shí)：Em－ENa＋＝－70mv－（＋60mv）＝－130mv

Em－Ek＋＝－70mv－（－90mv）＝＋20mv

鋒電位時(shí)：Em－ENa＋＝＋30mv－（＋60mv）＝－30mv

Em－Ek＋＝＋30mv－（－90mv）＝＋120mv

靜息時(shí)，Na＋受內(nèi)向驅(qū)動(dòng)力產(chǎn)生Na＋內(nèi)流

鋒電位時(shí)，k＋受外向驅(qū)動(dòng)力產(chǎn)生k＋外流

P26電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力決定離子跨膜流動(dòng)的方向和速度。負(fù)值:內(nèi)向驅(qū)動(dòng)力→內(nèi)向電流正值:外向驅(qū)動(dòng)力→外向電流2）膜對(duì)離子的通透性①時(shí)間依賴性：

Na+通透性先↑，

K+通透性后↑

②電壓依賴性：

Na+和K+通透性隨膜去極化程度↑而↑

P282、動(dòng)作電位產(chǎn)生的過程

閾電位P29引發(fā)動(dòng)作電位的刺激：①去極化刺激②使膜去極化到閾電位（1）閾電位(thresholdpotential):

是指可引發(fā)動(dòng)作電位的臨界膜電位值。閾電位值一般比靜息電位小10~20mV

神經(jīng)細(xì)胞靜息電位

-70mV

閾電位

-55mV（2）局部電位（localpotential）

①

定義：超極化或去極化閾下刺激引起受刺激膜局部出現(xiàn)的一個(gè)較小的超極化或去極化反應(yīng)稱為局部反應(yīng)，局部反應(yīng)引起的膜電位變化即局部電位P33②形成：

電緊張電位：隨距離逐漸衰減的跨膜電流引起的膜電位變化（P22圖2－7）

弱去極化刺激→電緊張電位→閾下刺激（刺激稍加強(qiáng)）→Na+電導(dǎo)增加（少量Na+通道激活開放）少量Na+內(nèi)流→被隨后增強(qiáng)的K+外流抵消→不能發(fā)展成AP→只能與電緊張電位疊加→局部電位-55膜電位（mV）ActionpotentialThresholdpotentialGradedpotentialRPStimulus-70Experiment③特點(diǎn)非“全或無”的電緊張性擴(kuò)布刺激X=01.0mm3.0mm2.0mm刺激可疊加Ⅰ時(shí)間性總和（temporalsummation）

同一部位的前后數(shù)次局部反應(yīng)可以總和。Excitatorya

SpatialSummation

SpatialSummationExcitatoryInhibitoryTimeMembranePotential(mV)bcdabcdⅡ空間性總和(spatialsummation)

相鄰部位產(chǎn)生的局部反應(yīng)可以總和。閾刺激或閾上刺激膜去極化達(dá)閾電位一定數(shù)量Na+通道開放

Na+內(nèi)流

膜進(jìn)一步去極化

大量的Na+通道開放（Na+通道的激活）

ENa（3）Na+

再生性循環(huán)(正反饋)

接近于++++++------MembraneOutsideInsideRestingpotentialStimulus++--9Na+Na+++++++++--------Restingpotential-700-5530SodiumequilibriumpotentialMembraneOutsideInsideRestingpotential-7003020K+K+++++++------閾刺激或閾上刺激→Na+電導(dǎo)與Na+內(nèi)向電流增加→當(dāng)膜去極化程度達(dá)閾電位時(shí)→Na+內(nèi)流>K+外流→膜發(fā)生進(jìn)一步去極化→從而引起更大的Na+電導(dǎo)（更多Na+通道激活開放）和Na+內(nèi)流(Na+

再生性循環(huán))→直至接近ENa→AP上升支AP形成機(jī)制動(dòng)作電位達(dá)峰值→Na+的通透性迅速下降（Na+通道失活）→對(duì)K+的外向驅(qū)動(dòng)力很強(qiáng)，再加上對(duì)K+的通透性即K+電導(dǎo)也增加→很強(qiáng)的K+外流→膜迅速復(fù)極化→

AP降支升支和降支共同構(gòu)成鋒電位

刺激強(qiáng)度小

電緊張電位閾下刺激

刺激強(qiáng)度稍增大去極化局部反應(yīng)

去極化閾刺激

達(dá)閾電位，爆發(fā)AP或閾上刺激刺激與電位變化的關(guān)系：電壓鉗技術(shù):使膜電位鉗制在固定水平，記錄膜電流的大小，利用歐姆定律推算出膜電導(dǎo)（膜對(duì)離子的通透性）電壓鉗

Ⅰx

Gx=————

Em-Ex固定

TheNobelPrizeinPhysiologyorMedicine(1963)“fortheirdiscoveriesconcerningtheionicmechanismsinvolvedinexcitationandinhibitionintheperipheralandcentralportionsofthenervecellmembrane”AlanLloydHodgkinAndrewFieldingHuxley霍奇金和赫胥黎

膜電導(dǎo)的時(shí)間依賴性結(jié)論:內(nèi)向電流為Na+電流(ⅠNa+);延遲出現(xiàn)的外向電流為K+電流(ⅠK+)。即先出現(xiàn)GNa+增加后出現(xiàn)G

K+

增加P27圖2－10動(dòng)作電位期間膜電導(dǎo)的變化(過程)膜電導(dǎo)的電壓依賴性結(jié)論:GNa+和GK+隨去極化程度的增加而增加離子通透性（膜電導(dǎo)）變化的實(shí)質(zhì)：

膜上離子通道隨機(jī)開放和關(guān)閉的總和效應(yīng)。

電壓鉗技術(shù)：記錄宏膜電流，即細(xì)胞膜上大量離子通道的單通道電流疊加形成的電流。膜片鉗（patchclamp）"fortheirdiscoveriesconcerningthefunctionofsingleionchannelsincells"TheNobelPrizeinPhysiologyorMedicine(1991)ErwinNeherBertSakmann德國細(xì)胞生理學(xué)家內(nèi)爾與Sakmann薩克曼Na＋通道的功能狀態(tài)關(guān)閉復(fù)激活活失活電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力不斷變化

時(shí)間依賴性膜對(duì)離子的通透性改變（膜電導(dǎo)）電壓依賴性

(電壓鉗)

單個(gè)離子通道行為改變總和的結(jié)果

（膜片鉗）通道狀態(tài)（Na+,K+）AP產(chǎn)生條件

總結(jié)：（三）動(dòng)作電位的傳播未興奮部分已興奮部分(AP)已興奮部分AP傳播方向

刺激→去極化→AP→興奮與未興奮處電位差→局部電流→刺激鄰近膜→電緊張電位→去極化→閾電位→AP→重復(fù)→傳播1.無髓鞘神經(jīng)纖維—局部電流已興奮部分2.有髓鞘神經(jīng)纖維----跳躍式傳導(dǎo):

局部電流跨越郎飛結(jié)-----速度快（100m/s）

耗能少影響傳導(dǎo)的因素（1）細(xì)胞直徑的粗細(xì)（2）是否有髓鞘（N.f而言）（四）縫隙連接存在于某些組織，如神經(jīng)組織、心肌組織等。意義：細(xì)胞群的活動(dòng)同步化。連接子縫隙連接通道（親水性）五、可興奮細(xì)胞和興奮性(一)

興奮和可興奮細(xì)胞

（1）興奮（excitation）：

細(xì)胞對(duì)刺激發(fā)生反應(yīng)的過程。AP是細(xì)胞興奮的標(biāo)志。（2）可興奮細(xì)胞（excitablecell）：

在受刺激后能產(chǎn)生AP的細(xì)胞。如：神經(jīng)細(xì)胞、肌細(xì)胞、腺細(xì)胞等

刺激可興奮細(xì)胞→電壓門控性鈉/鈣通道激