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文檔簡介
代謝(metabolism):指細(xì)胞內(nèi)發(fā)生的各種化學(xué)反應(yīng)的總稱,由分解代謝和合成代謝組成第五章微生物的代謝第一節(jié)代謝概論5微生物的代謝分解代謝(catabolism)是將大分子物質(zhì)分解成小分子物質(zhì),并在此過程中放出能量合成代謝(anabolism)是指細(xì)胞利用簡單的小分子物質(zhì)合成復(fù)雜大分子的過程,此過程吸收能量5微生物的代謝分類按物質(zhì)轉(zhuǎn)化方式分:物質(zhì)代謝:物質(zhì)在體內(nèi)轉(zhuǎn)化的過程能量代謝:伴隨物質(zhì)轉(zhuǎn)化而發(fā)生的能量形式相互轉(zhuǎn)化5微生物的代謝第二節(jié)微生物產(chǎn)能代謝一、生物氧化物質(zhì)在生物體內(nèi)經(jīng)過一系列連續(xù)的氧化還原反應(yīng),逐步分解并釋放能量的過程,是一代謝產(chǎn)能過程5微生物的代謝二、異養(yǎng)微生物的生物氧化1.發(fā)酵Fermentation指微生物細(xì)胞將有機(jī)物氧化釋放的電子直接交給底物本身未完全氧化的某種中間產(chǎn)物,同時釋放能量并產(chǎn)生各種不同的代謝產(chǎn)物5微生物的代謝特點(1)有機(jī)物部分被氧化,僅釋放小部分能量(2)與有機(jī)物的還原偶聯(lián)在一起(3)不需外界提供電子5微生物的代謝糖酵解的四個過程:⑴EMP途徑生物體內(nèi)葡萄糖被降解成丙酮酸的過程5微生物的代謝⑵HMP5微生物的代謝⑶ED途徑5微生物的代謝⑷磷酸解酮酶途徑(PK)5微生物的代謝⑷磷酸解酮酶途徑(HK)5微生物的代謝同型乳酸發(fā)酵異型乳酸發(fā)酵雙歧發(fā)酵發(fā)酵的兩個缺點1.底物僅被部分氧化2.初始電子供體和最終電子受體還原電勢相差不大5微生物的代謝2.呼吸作用呼吸作用:微生物在降解底物的過程中,將釋放出來的電子交給NAD(P)+、FAD或FMN等電子載體,再經(jīng)電子傳遞系統(tǒng)傳給外源電子受體,從而生成水或其他還原型產(chǎn)物并釋放出能量的過程5微生物的代謝有氧呼吸:以分子氧作為最終電子受體無氧呼吸:以氧化型化合物作為最終電了受體呼吸作用與發(fā)酵的區(qū)別:電子載體不是將電子直接傳遞給底物降解的中間產(chǎn)物,而是交給電子傳遞系統(tǒng),逐步釋放出能量后再交給最終電子受體5微生物的代謝⑴有氧呼吸TCA5微生物的代謝電子傳遞系統(tǒng)①NADH脫氫酶②黃素蛋白③鐵硫蛋白④細(xì)胞色素⑤醌及其衍生物5微生物的代謝⑵無氧呼吸電子傳遞系統(tǒng)的功能:1.傳遞電子2.以ATP貯藏部分能量電子受體是NO3-、NO2-、SO42-、S2O32-、CO2等外源受體5微生物的代謝三、自養(yǎng)微生物的生物氧化
1.氨的氧化HNO3
亞硝化細(xì)菌
NH32.硫的氧化S-SSO32-
硝化細(xì)菌HNO2
SO42-磷酸腺苷酸途徑5微生物的代謝3.鐵的氧化氧化亞鐵硫桿菌含銅蛋白質(zhì),亞鐵到高鐵4.氫的氧化(1)不需要NAD+的顆粒狀氧化酶(2)可溶性氫化酶,需NAD+5微生物的代謝四、能量轉(zhuǎn)換1.底物水平磷酸化substratelevelphosphorylation物質(zhì)在生物氧化過程中,常生成一些含有高能鍵的化合物,而這些化合物可直接偶聯(lián)ATP或GTP,這種產(chǎn)生ATP等高能分子的方式稱底物水平磷酸化5微生物的代謝2.氧化磷酸化oxidativephosphorylation物質(zhì)在生物氧化過程中形成的NADH和FADH2可通過位于線粒體內(nèi)膜和細(xì)菌質(zhì)膜上的電子傳遞系統(tǒng)傳遞給氧或其他氧化型物質(zhì),在這個過程中偶聯(lián)著ATP的合成,這種產(chǎn)生ATP方式稱底物水平磷酸化5微生物的代謝化學(xué)滲透偶聯(lián)假說1961年,英國,米切爾提出電子傳遞過程中導(dǎo)致膜內(nèi)外出現(xiàn)質(zhì)子濃度差,從而將能量蘊藏在質(zhì)子勢中,質(zhì)子勢由膜外進(jìn)入胞內(nèi),此過程中通過存在于膜上的F1-F0ATP酶偶聯(lián)ATP的形成5微生物的代謝構(gòu)象變化偶聯(lián)假說美國,博耶質(zhì)子勢推動的質(zhì)子跨膜運輸啟動并驅(qū)使F1-F0ATP酶構(gòu)象發(fā)生變化,這種構(gòu)象變化導(dǎo)致該酶催化部位對ADP和Pi的親和力發(fā)生改變,并促進(jìn)ATP的生成和釋放5微生物的代謝化學(xué)滲透偶聯(lián)假說構(gòu)象變化偶聯(lián)假說5微生物的代謝3.光合磷酸化photophosphorylation
通過光合磷酸化將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能,以用于從CO2合成細(xì)胞物質(zhì)⑴光合色素光合生物所特有,將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的關(guān)鍵物質(zhì)三類:葉綠素或細(xì)菌葉綠素,類胡蘿卜素和藻膽素5微生物的代謝⑵光合單位光合色素分布的兩個系統(tǒng)各為一個光合單位,一個光合單位由一個光捕獲復(fù)合體和一個反應(yīng)中心復(fù)合體組成5微生物的代謝(3).光合磷酸化指光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能的過程原理:當(dāng)一個葉綠素分子吸收光量子時,葉綠素性質(zhì)上即被激活,導(dǎo)致葉綠素釋放一個電子而被氧化,釋放出的電子在電子傳遞系統(tǒng)傳遞過程中逐步釋放能量5微生物的代謝①環(huán)式光合磷酸化NADP+nPinATPBchl
hv光合細(xì)菌5微生物的代謝②非環(huán)式光合磷酸化兩個光合系統(tǒng)5微生物的代謝一個光合系統(tǒng)5微生物的代謝第三節(jié)耗能代謝一、細(xì)胞物質(zhì)的合成合成代謝:微生物利用能量代謝所產(chǎn)生的能量、中間產(chǎn)物以及從外界吸收的小分子,合成復(fù)雜的細(xì)胞物質(zhì)的過程5微生物的代謝1.CO2的固定將空氣中的CO2同化成細(xì)胞物質(zhì)的過程稱為CO2的固定作用微生物同化CO2的方式自養(yǎng)式:CO2能合成糖并重新生成受體異養(yǎng)式:CO2被固定在有機(jī)酸上,不能轉(zhuǎn)化成有機(jī)物5微生物的代謝自養(yǎng)微生物同化CO2所需要的能量來自光能或無機(jī)物氧化所得的化學(xué)能自養(yǎng)微生物固定CO2的途徑:5微生物的代謝⑴卡爾文循環(huán)5微生物的代謝⑵還原性三羧酸循環(huán)固定CO25微生物的代謝⑶還原的單羧酸環(huán)5微生物的代謝2.生物固氮微生物將氮還原為氨的過程氮體系厭氧自生固氮菌-巴氏固氧梭菌共生固根瘤菌-豆科自生固好氧自生固氮菌-固氧菌屬氮體系弗蘭克氏菌-非豆科聯(lián)合固氮體系雀稗固氮菌5微生物的代謝5微生物的代謝3.二碳化合物的同化回補(bǔ)途徑:指能補(bǔ)充兼用代謝途徑中因合成代謝而消耗的中間代謝產(chǎn)物的反應(yīng)⑴乙醛酸循環(huán)異檸檬酸裂解酶蘋果酸合成酶5微生物的代謝底物:乙酸好氧微生物5微生物的代謝⑵甘油酸途徑底物:甘氨酸乙醇酸草酸5微生物的代謝4.糖類的合成⑴單糖的合成EMP途徑合成葡萄糖,然后再轉(zhuǎn)化其它單糖自養(yǎng)微生物:卡爾文循環(huán)→甘油醛-3-磷酸→草酰乙酸或乙酰COA5微生物的代謝異養(yǎng)微生物:乙酸——醛酸循環(huán)→草酰乙酸乙醇酸,草酸,苷氨酸——苷油酸途徑→苷油醛-3-磷酸乳酸——丙酮酸生糖氨基酸——脫氨基5微生物的代謝已糖生物合成中的兩個關(guān)鍵中間物是葡糖-6-磷酸和UDP-葡萄糖戊糖生物合成一般由葡糖-6-磷酸脫羧而成核糖-5-磷酸⑵多糖的合成同多糖:相同單糖分子聚合而成雜多糖:不同單糖分子聚合而成5微生物的代謝核苷糖————核苷糖-單糖能量來源:核苷糖中高能糖-磷酸鍵水解單糖單位——核苷糖為載體轉(zhuǎn)移酶類的特異性決定次序5微生物的代謝5.氨基酸的合成碳骨架來自糖代謝產(chǎn)生的中間代謝產(chǎn)物氨:①直接從外界環(huán)境獲得; ②體內(nèi)含氮化合物的分解; ③固氮作用;④由硝酸還原作用;5微生物的代謝⑴氨基化作用在轉(zhuǎn)氨酶的作用下,使一種氨基酸的氨基轉(zhuǎn)移給酮酸,形成新的氨基酸的過程⑵轉(zhuǎn)氨基作用a-酮酸與氨反應(yīng)生成氨基酸a-酮戊二酸和丙酮酸及延胡索酸和谷氨酸5微生物的代謝⑶前體轉(zhuǎn)化5微生物的代謝6.核苷酸的合成⑴嘌呤核苷酸的生物合成以核糖磷酸為底物,碳和氮來自氨基酸、CO2和甲酸合成方式:①由各種小分子化合物,全新合成次黃嘌呤,再轉(zhuǎn)化②由自由堿基或核苷組成相應(yīng)的嘌呤核苷酸5微生物的代謝⑵嘧啶核苷酸的合成合成方式:①由小分子化合物全新合成尿嘧啶核苷酸,再轉(zhuǎn)化②以完整的嘧啶或嘧啶核苷分子,組成嘧啶核苷酸5微生物的代謝⑶脫氧核苷酸的合成核苷酸糖基第2位上的—OH還原為HE.coli:核糖核苷二磷酸賴氏乳酸菌:核糖核苷三磷酸胸腺嘧啶脫氧核糖核苷酸:尿嘧啶脫氧核糖核苷酸,脫磷酸再甲基化5微生物的代謝二、其他耗能反應(yīng):運動、動輸、生物發(fā)光鞭毛運動;在固體表面滑動;氣囊1.運動2.運輸3.生物發(fā)光 熒光色素酶一種長鏈脂肪酸5微生物的代謝5微生物的代謝第四節(jié)微生物的代謝調(diào)節(jié)①酶活性調(diào)節(jié),調(diào)節(jié)已有酶分子的活性,酶化學(xué)水平②酶合成的調(diào)節(jié),調(diào)節(jié)酶分子的合成量,遺傳學(xué)水平代謝調(diào)節(jié)類型:5微生物的代謝一、酶活性的調(diào)節(jié)一定數(shù)量的酶,通過其分子構(gòu)象或分子結(jié)構(gòu)的改變來調(diào)節(jié)其催化反應(yīng)的速率1.變構(gòu)調(diào)節(jié)變構(gòu)酶:通常是某一代謝途徑的第一個酶或催化某一關(guān)鍵反應(yīng)的酶5微生物的代謝2.修飾調(diào)節(jié)共價調(diào)節(jié)酶通過修飾酶催化其多肽上某些基團(tuán)進(jìn)行可逆的共價修飾,使之處于活性和非活性狀態(tài)磷酸化/去磷酸化;乙酰化/去乙?;?;腺苷酰化/去腺苷?;?;尿苷腺化/去尿苷腺化;甲基化/去甲基化;S-S/SH相互轉(zhuǎn)變;ADPR化/去ADPR化5微生物的代謝3.兩者差別:變構(gòu)調(diào)節(jié)只是構(gòu)象變化;修飾調(diào)節(jié)是一級結(jié)構(gòu)變化,對調(diào)節(jié)信號具有放大效應(yīng),效率高5微生物的代謝二、分支合成途徑調(diào)節(jié)特點:每個分支途徑的末端產(chǎn)物控制分支點后的第一個酶,同時每個末端產(chǎn)物又對整個途徑的第一個酶有部分的抑制作用5微生物的代謝5微生物的代謝第五節(jié)微生物次級代謝與次級代謝產(chǎn)物一、次級代謝與次級代謝產(chǎn)物微生物從外界吸收各種營養(yǎng)物質(zhì),通過分解代謝和合成代謝,生成維持生命活動的物質(zhì)和能量的過程1.初級代謝5微生物的代謝微生物在一定的生長時期,以初級代謝產(chǎn)物為前體,合成一些對微生物的生命活動無明確功能的物質(zhì)的過程為次級代謝,這一過程的產(chǎn)物即為次級代謝產(chǎn)物2.次級代謝和次級代謝產(chǎn)物次級代謝大部分都是分子結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜的化合物5微生物的代謝次級代謝產(chǎn)物分類:抗生素、激素、生物堿、毒素和維生素3.次級代謝的特點(1)初級代謝的關(guān)鍵性中間產(chǎn)物往往是次級代謝的前體;(2)次級代謝一般發(fā)生于對數(shù)生長后期或穩(wěn)
定期間進(jìn)行,受到環(huán)境條件影響;(3)催化次級代謝的酶的專一性不高;5微生物的代謝(4)次級代謝產(chǎn)物的合成,因菌種而異;(5)質(zhì)粒與次級代謝的關(guān)系密切;(6)次級代謝無明確的生理功能;(7)次級代謝產(chǎn)物一般無生理功能,也非生長繁殖所必須;5微生物的代謝二、次級代謝的調(diào)節(jié)1.初級代謝對次級代謝的調(diào)節(jié)次級代謝一般以初級代謝產(chǎn)物為前體2.碳、氮代謝物的調(diào)節(jié)作用菌體生長時利用的碳源的分解物阻遏次級代謝酶系的合成(遲效碳源和速效碳源)3.誘導(dǎo)作用及產(chǎn)物的反饋抑制5微生物的代謝第六章微生物工業(yè)和產(chǎn)品l工業(yè)發(fā)酵的菌種和發(fā)酵特征l工業(yè)發(fā)酵的方式l工業(yè)發(fā)酵的產(chǎn)品5微生物的代謝第一節(jié)工業(yè)發(fā)酵的菌種和特征微生物工業(yè)指人們工業(yè)化規(guī)模培養(yǎng)微生物生產(chǎn)的商品性產(chǎn)品,也指以微生物為主體生產(chǎn)產(chǎn)品的工業(yè)微生物的工業(yè)發(fā)酵指利用各種微生物的不同發(fā)酵特性,發(fā)酵生產(chǎn)眾多有價值的發(fā)酵產(chǎn)品5微生物的代謝下游技術(shù)一般是泛指從菌種的大規(guī)模培養(yǎng)、監(jiān)測一直到產(chǎn)品的分離、純化、質(zhì)量分析等一系列單元操作技術(shù),其中的產(chǎn)品分離純化技術(shù)即后處理,是菌種實現(xiàn)產(chǎn)業(yè)化的關(guān)鍵5微生物的代謝一、生產(chǎn)菌種的要求和來源1.生產(chǎn)菌種的要求①在較短的發(fā)酵過種高產(chǎn)有價值的產(chǎn)品②培養(yǎng)基價廉易得且轉(zhuǎn)化效率高③菌種對動植物及環(huán)境無害④副產(chǎn)品少且易分離⑤菌種的遣傳穩(wěn)定性強(qiáng),易于進(jìn)行基因操作5微生物的代謝2.生產(chǎn)菌種的來源自學(xué)5微生物的代謝3.微生物工業(yè)發(fā)酵的一般過程5微生物的代謝二、大規(guī)模發(fā)酵特征1.用于好氧菌的大型發(fā)酵罐的結(jié)構(gòu)與應(yīng)用2.厭氧菌大型發(fā)酵罐和其他生物反應(yīng)器3.發(fā)酵過程的優(yōu)化及后處理4.發(fā)酵的逐級放大5微生物的代謝1.用于好氧菌的大型發(fā)酵罐的結(jié)構(gòu)與應(yīng)用2.厭氧菌大型發(fā)酵罐和其他生物反應(yīng)器3.發(fā)酵過程的優(yōu)化及后處理自學(xué)5微生物的代謝(1)小試實驗室或小型設(shè)備得小試最佳發(fā)酵條件評估所發(fā)酵的產(chǎn)物是否具有生產(chǎn)可能性發(fā)酵的逐級放大5微生物的代謝(2)中試實驗工廠或車間的小規(guī)模設(shè)備對小試最佳發(fā)酵條件進(jìn)行驗證并放大基本確定發(fā)酵產(chǎn)物能否進(jìn)行工業(yè)大規(guī)模生產(chǎn)(3)大試試驗性生產(chǎn)對中試發(fā)酵條件的參數(shù)進(jìn)行驗證改進(jìn)確定發(fā)酵產(chǎn)物能否進(jìn)行工業(yè)大規(guī)模生產(chǎn)5微生物的代謝第二節(jié)工業(yè)發(fā)酵的方式5微生物的代謝一、連續(xù)發(fā)酵優(yōu)點:簡化了菌種的擴(kuò)大培養(yǎng)、發(fā)酵罐的多次滅菌、清洗、出料,縮短了發(fā)酵周期,提高了設(shè)備的利用率,降低人力與物力的消耗主要用于生產(chǎn)酒精、丙酮、丁醇、乳酸、食用酵母、單細(xì)胞蛋白、污水處理5微生物的代謝5微生物的代謝二、固定化酶和固定化細(xì)胞發(fā)酵固定化酶是指將從微生物細(xì)胞中提取出的酶,用固體支持物固定,成為不溶于水或不易散失和可多次使用的生物催化劑,被固定的酶即稱為固定化酶固定化細(xì)胞5微生物的代謝固定化的優(yōu)勢5條固定化的類型5條自學(xué)固定化的應(yīng)用及缺點3條5微生物的代謝三、固態(tài)發(fā)酵指微生物在沒有或幾乎沒有游離水的固態(tài)的濕培養(yǎng)基上的發(fā)酵過程固體料要求:手握成團(tuán),落地能散厭氧菌:堆積密封好氧菌:平輔靜止或攪拌通氣5微生物的代謝四、混合培養(yǎng)發(fā)酵指多種微生物混合在一起共用一種培養(yǎng)基進(jìn)行發(fā)酵,也稱混合培養(yǎng)限定混合培養(yǎng)物發(fā)酵指利用已鑒定的兩種以上分離純化的微生物作為菌種,共用同種培養(yǎng)基進(jìn)行發(fā)酵優(yōu)勢(自學(xué))5微生物的代謝第三節(jié)發(fā)酵的主要產(chǎn)品5微生物的代謝發(fā)酵產(chǎn)品分類:傳統(tǒng)產(chǎn)品以釀造業(yè)的酒、醋、醬等為代表
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