“生態(tài)位”的概念辨析

“生態(tài)位”的概念辨析生態(tài)位是生態(tài)學(xué)中的核心概念之一，也是初高中生物學(xué)教學(xué)的重點(diǎn)難點(diǎn)所在。隨著2019年版人教生物學(xué)教材全面推行使用，“生態(tài)位”概念走進(jìn)高中生物學(xué)的教學(xué)內(nèi)容。在實(shí)際教學(xué)中，初高中師生對“生態(tài)位”的理解容易發(fā)生偏差，出現(xiàn)困擾。因此，教師需要從初高中生物學(xué)一體化的角度透析教材、辨析概念、探索起源，以期對“生態(tài)位”這一概念進(jìn)行厘定和明晰。一、初中階段“生態(tài)位”概念的描述在現(xiàn)行人教版義務(wù)教育教科書、北師大版義務(wù)教科書和蘇教版義務(wù)教科書中，都沒有出現(xiàn)“生態(tài)位”這一名詞，但都介紹了它的內(nèi)涵，有著如下相近的表述：“生物的生活離不開一定的環(huán)境，生物的生活環(huán)境不僅是指生物的生存空間，還包括存在于它周圍的各種影響因素，包括生物因素和非生物因素?！薄霸谧匀唤缰?，生物收到很多生態(tài)因素的影響，因此，生物必須適應(yīng)環(huán)境才能生存下去?！薄吧镌谶m應(yīng)環(huán)境的同時，也影響和改變著環(huán)境?！薄霸谏锱c環(huán)境相互作用的漫長過程中,環(huán)境在不斷改變：生物也在不斷進(jìn)化,適應(yīng)環(huán)境。生物與環(huán)境的相互作用共同透就了今天欣欣向榮的生物圈。”……簡單分析可得，初中階段“生態(tài)位”概念的內(nèi)涵相對統(tǒng)一，強(qiáng)調(diào)的是生物和環(huán)境的關(guān)系：生物的生存條件和生存空間統(tǒng)稱為環(huán)境。生物的生存離不開環(huán)境，要受到環(huán)境的影響。生物適應(yīng)環(huán)境，也能影響和改變環(huán)境。生物與環(huán)境的相互作用促進(jìn)了繁榮和發(fā)展。二、高中階段“生態(tài)位”概念的困擾1.“生態(tài)位”概念主體定位的困擾人教版、滬科版、浙科版教材和《美國高中教材生命的動力2》的“生態(tài)位”概念都強(qiáng)調(diào)以“物種”為主體對象，偏向于概念的定性分析；北師大版、蘇教版的“生態(tài)位”概念則以“種群”為主體對象，偏向于概念的定量分析。這樣的爭議往往引起師生對“生態(tài)位”概念主題的屬性混淆不一。

例1.（2023年6月浙江高中選考生物試卷21題節(jié)選改編）地球上存在著多種生態(tài)系統(tǒng)類型，不同的生態(tài)系統(tǒng)在物種組成、結(jié)構(gòu)和功能上的不同，直接影響著各生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)展過程。該演替過程中，草原中的優(yōu)勢種所占據(jù)生態(tài)位的變化趨勢為

。答案：優(yōu)勢種與其它有生態(tài)位重疊的種群會發(fā)生生態(tài)位分化（重疊程度減?。┰擃}中“草原中的優(yōu)勢種”，此時“優(yōu)勢種”指代的是一個定性概念，強(qiáng)調(diào)的是在該生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)優(yōu)勢地位的物種類群。而參考答案中“優(yōu)勢種”與“有生態(tài)位重疊的種群”兩者之間的概念屬性并不統(tǒng)一，前者偏向于定性的物種，后者則強(qiáng)調(diào)定量的種群。2.“生態(tài)位”概念本質(zhì)內(nèi)涵的困擾人教版對該概念的表述用的是“地位或作用”，《美國高中教材生命的動力2》對該概念的表述用的是“角色或時空位置”；北師大版、蘇教版、滬科版教材的“生態(tài)位”概念都強(qiáng)調(diào)“位置和功能關(guān)系”；浙科版教材的“生態(tài)位”概念則既強(qiáng)調(diào)了“位置和功能關(guān)系”，又強(qiáng)調(diào)了“地位、作用、重要性”。比較而言，“地位或作用”范圍更廣，既包含結(jié)構(gòu)上的位置，也包含功能上的聯(lián)系，還包含了能量上的相關(guān)聯(lián)系。“角色或時空位置”擬人化強(qiáng)調(diào)了生態(tài)位的概念，強(qiáng)調(diào)生物在生活環(huán)境中的作用和位置。例2.（2023年海南市普通高中學(xué)業(yè)水平等級性考試生物試題第6題）海草是一類生長在淺海的單子葉植物，常在不同潮帶形成海草床，具有極高的生產(chǎn)力。某海域海草群落的種類及其分布見表。分布潮帶海草種類中潮帶低潮帶潮下帶上部潮下帶下部海神草+++

齒葉海神草

++

羽葉二藥藻++++二藥藻++++海菖蒲

++

注：“+”表示存在，“”表示無。下列有關(guān)敘述錯誤的是（

）A．可用樣方法調(diào)查某種海草的種群密度B．海草葉片表面附著的藻類與海草的種間關(guān)系是競爭C．據(jù)表可知，海草群落物種豐富度最高的潮帶是低潮帶和潮下帶上部D．據(jù)表可知，生態(tài)位最寬的海草是海神草和二藥藻答案：D據(jù)表可知，羽葉二藥藻和二藥藻分布的范圍最廣，生態(tài)位最寬的海草是羽葉二藥藻和二藥藻，D錯誤。該題明確了“生態(tài)位最寬”的表述，在用“寬”字對比“生態(tài)位”時，已經(jīng)將“生態(tài)位”默認(rèn)成了“位置”的本質(zhì)內(nèi)涵，而對生態(tài)位的“作用”或“功能”的本質(zhì)內(nèi)涵造成了忽視。三、“生態(tài)位”概念的發(fā)展及界定1.“生態(tài)位”概念的發(fā)展查閱現(xiàn)行生態(tài)學(xué)大學(xué)教材，發(fā)現(xiàn)許多教材都避開了生態(tài)位這一名詞，因?yàn)檫@一概念分歧較多，表述不一，尚未形成普遍認(rèn)同的觀點(diǎn)。查閱相關(guān)歷史資料，生態(tài)位概念的提出和演變也有著不少分歧，現(xiàn)僅列出部分觀點(diǎn)，如下表：時間科學(xué)家定義側(cè)重維度1910年美國學(xué)者R.H.約翰遜首次提出“生態(tài)位”一詞同一地區(qū)的不同物種可以占據(jù)環(huán)境中的不同生態(tài)位

1917年格林內(nèi)爾(J.Grinnell)運(yùn)用植被覆蓋、棲息地、非生物因子、資源和被捕食者等所有環(huán)境中的限制性因子來描述物種的生態(tài)位。生態(tài)位為恰好被一個種或一個亞種所占據(jù)的最后分布單位(ultimatedistributionalunit)空間生態(tài)位1927年埃爾頓(C.Elton)生態(tài)位不僅表現(xiàn)物種對其生活環(huán)境的需求，而且表明物種在群落關(guān)系中的角色以及其對生境的影響功能生態(tài)位特別強(qiáng)調(diào)物種在群落營養(yǎng)關(guān)系中的角色(role)1957年

哈欽森（G.E.Hutchinson)生物在環(huán)境中受著多個而不是二個或三個資源因子的供應(yīng)和限制,每個因子對該物種都有一定的適合度閾值,在所有這些閾值所限定的區(qū)域內(nèi),任何一點(diǎn)所構(gòu)成的環(huán)境資源組合狀態(tài)上,該物種均可以生存繁衍,所有這些狀態(tài)組合點(diǎn)共同構(gòu)成了該物種在該環(huán)境中的多維超體積生態(tài)位。Hutchinson進(jìn)而在此基礎(chǔ)上提出了基礎(chǔ)生態(tài)位(fundamentalniche)和現(xiàn)實(shí)生態(tài)位(realizedniche)兩個概念

從空間、資源利用等多方面考慮,對生態(tài)位概念予以數(shù)學(xué)的抽象,提出了生態(tài)位的多維超體積(nDmensionalhypervolume)模式1959年奧德姆（E.P.Odum）一個生物在群落和生態(tài)系統(tǒng)中的位置和狀況,而這種位置和狀況決定于該生物的形態(tài)適應(yīng)、生理反應(yīng)和特有行為生境比作生物的“住址”,而把生態(tài)位比作生物的“職業(yè)”1977年Grubb生態(tài)位為植物與所處環(huán)境的總關(guān)系

1983年一個生物單位的生態(tài)位

2003年Chase和Leibold生態(tài)位是對環(huán)境條件的聯(lián)合描述，允許物種滿足其最低要求，使當(dāng)?shù)胤N群的出生率等于或大于其死亡率，以及該物種對這些環(huán)境條件的平均影響的集合

空間+功能生態(tài)位2012年McInerny等

指一個用來描述有機(jī)體和生態(tài)系統(tǒng)之間關(guān)系的抽象術(shù)語，并通過有機(jī)體直接和間接擁有的部分生態(tài)系統(tǒng)的其他生物或者非生物目標(biāo)共同作用的效果和響應(yīng)來描述

綜合分析發(fā)現(xiàn)，在歷史脈絡(luò)中，專家學(xué)者在定義“生態(tài)位”概念時，存在著一些難以跨越的分歧：（1）“生態(tài)位”定義的角度不同。R.H.約翰遜、格林內(nèi)爾(J.Grinnell)、埃爾頓(C.Elton)、E.R.Pianka等是從理論分析的角度出發(fā)，更多強(qiáng)調(diào)生態(tài)位的功能定位，重點(diǎn)研究生物的行為特征等。而Chase和Leibold等則側(cè)重從生態(tài)學(xué)調(diào)查角度出發(fā)，注重生態(tài)位的空間屬性。（2）“生態(tài)位”定義的應(yīng)用不同。格林內(nèi)爾(J.Grinnell)等將生態(tài)位用于對物種結(jié)構(gòu)、功能和能量關(guān)系的定性分析。而埃爾頓(C.Elton)學(xué)者則將生態(tài)位應(yīng)用于對生態(tài)系統(tǒng)中生物種群的定量分析，側(cè)重于對生物間營養(yǎng)關(guān)系和競爭關(guān)系的研究。（3）“生態(tài)位”定義的對象不同。當(dāng)生態(tài)位的研究對象是動物時，注重研究對象和食物鏈的密切聯(lián)系，還涉及到動物的能動性，在空間上的變化性，如動物的遷徙等。而當(dāng)生態(tài)位的研究對象是植物時，又涉及到植物隨著時間、季節(jié)變化而發(fā)生的改變。如：Grubb對植物生態(tài)位的研究。動植物的明顯差異帶來了“生態(tài)位”概念在學(xué)術(shù)界的統(tǒng)一難度。

2.“生態(tài)位”概念的界定上述例1中在設(shè)定答案時，教師應(yīng)強(qiáng)調(diào)優(yōu)勢種的種群與其它有生態(tài)位重疊的種群會發(fā)生生態(tài)位分化（重疊程度減?。?。這樣實(shí)現(xiàn)了前后概念主題定位的統(tǒng)一。例2中“生態(tài)位最寬”的表述，教師應(yīng)將“寬”理解為“大”，即代表“位置”“作用”或“功能”等，用“生態(tài)位最大”的表述，確保了生態(tài)位概念本質(zhì)內(nèi)涵的統(tǒng)一。綜上，在初中階段，生態(tài)位的概念可以淺層理解為：生物和環(huán)境的相互關(guān)系。生物的生存離不開環(huán)境，受到環(huán)境的影響，也能影響和改變環(huán)境。生物與環(huán)境的相互作用促進(jìn)了生物進(jìn)化和生物多樣性的發(fā)生和發(fā)展。在高中階段，生態(tài)位的概念可從理論和實(shí)踐兩個層面上理解。理論上，一個物種的生態(tài)位指的是該物種在生態(tài)系統(tǒng)中的地位或作用，包括所處的空間位置，占用資源的情況，活動時間以及與其他物種的關(guān)系等多個維度；實(shí)踐中，一個物種的生態(tài)位指的是該物種所在的種群在生態(tài)系統(tǒng)中扮演的角色，占