動(dòng)物繁殖學(xué)：受精與妊娠

第七單元受精與妊娠受精是指精子和卵子結(jié)合，產(chǎn)生合子的過(guò)程。在自然交配或人工授精后，精液必須經(jīng)過(guò)雌性動(dòng)物生殖道才能到達(dá)受精部位。精卵融合后，精子進(jìn)入卵子的胞質(zhì)內(nèi)并發(fā)生精子核解聚，形成雄原核。配子配合（雌雄原核融合）標(biāo)志著受精的完成。合子進(jìn)行的快速有絲分裂,稱為卵裂。妊娠是哺乳動(dòng)物所特有的一種生理現(xiàn)象，是自卵子受精開(kāi)始一直到胎兒發(fā)育成熟后與其附屬物共同排出前，母體所發(fā)生的復(fù)雜生理過(guò)程。早期妊娠診斷對(duì)提高母畜繁殖效率意義重大。孕體在子宮內(nèi)發(fā)育需要有足夠的營(yíng)養(yǎng)和適宜的內(nèi)環(huán)境，以確保其正常發(fā)育。胎盤是母體和胎兒之間進(jìn)行物質(zhì)交換的重要器官，也是一個(gè)產(chǎn)生激素的內(nèi)分泌器官，其功能：①維持妊娠；②刺激母體乳腺發(fā)育；③促進(jìn)胎兒發(fā)育等。受精早期胚胎的發(fā)育與附植胎膜與胎盤妊娠妊娠診斷主要內(nèi)容第一講受精受精的生物學(xué)意義配子的運(yùn)行配子在受精前的準(zhǔn)備受精過(guò)程異常受精受精是兩性配子(精子和卵子)相互作用，結(jié)合產(chǎn)生新的個(gè)體即合子(zygote)的過(guò)程。

通過(guò)受精，單倍體的雌、雄生殖細(xì)胞共同構(gòu)成雙倍體的合子(又稱受精卵)，合子是新生命發(fā)育的起點(diǎn)。一、受精的生物學(xué)意義在胚胎學(xué)方面，受精是卵子受到精子的激活。在遺傳學(xué)方面，受精是將父本的遺傳物質(zhì)引入母本的卵子，從而使父本與母體二者的遺傳性狀能在新個(gè)體中表現(xiàn)出來(lái)：在自然選擇過(guò)程中可以促進(jìn)物種的進(jìn)化；可通過(guò)人為的選擇，培育出新的優(yōu)良品種。卵子的接納射精部位精子在雌性生殖道內(nèi)運(yùn)行精子在雌性動(dòng)物生殖道內(nèi)運(yùn)行機(jī)理精子在雌性動(dòng)物生殖道運(yùn)行的速度和維持受精能力的時(shí)間二、配子的運(yùn)行排卵射精部位受精部位附植部位輸卵管壺腹部卵子的接納接納：傘部?jī)?nèi)表面纖毛與卵子外面的卵丘細(xì)胞相互作用，促使卵子進(jìn)入輸卵管。運(yùn)行：間歇性向前移行。纖毛的擺動(dòng)和肌肉的活動(dòng)。保持受精能力的時(shí)間：12h-24h。卵子進(jìn)入峽部迅速開(kāi)始失去受精能力，進(jìn)入子宮后則完全失去。卵子在生殖道內(nèi)的運(yùn)行Pickup陰道型射精：牛、羊、兔和靈長(zhǎng)類等子宮型射精：馬和豬等動(dòng)物的射精部位精子在母畜生殖道內(nèi)的運(yùn)行射精數(shù)量很大，但只有極少數(shù)的精子到達(dá)輸卵管壺腹部。主要是由于精子從射精部位到達(dá)受精部位需要闖過(guò)三道關(guān)卡，即經(jīng)過(guò)三次篩選通過(guò)子宮頸：第一個(gè)屏障/柵欄（牛羊貓兔）。受子宮頸結(jié)構(gòu)及其分泌物的特性決定。通過(guò)子宮：很快。第二個(gè)屏障（子宮內(nèi)膜腺，嚙齒類、兔、犬），第三個(gè)屏障（宮管連接處）。依靠肌肉收縮。在輸卵管內(nèi)運(yùn)行：多數(shù)動(dòng)物在交配或AI后不久精子即進(jìn)入輸卵管。精子的臨時(shí)存儲(chǔ)庫(kù)精子運(yùn)行機(jī)理生殖道肌肉收縮精子的活力激素的作用運(yùn)行速度與雌性動(dòng)物的生理狀態(tài)、黏液的性狀以及雌性動(dòng)物的胎次都有密切關(guān)系在雌性動(dòng)物生殖道內(nèi)存活時(shí)間大致為1

2d，如牛15

56h、豬50h、羊48h，而馬最長(zhǎng)可達(dá)6d。維持受精能力的時(shí)間比存活時(shí)間要短，如牛28h、豬24h、綿羊30

36h、馬5

6d、犬2d。精子存活時(shí)間和維持受精能力的時(shí)間精子在受精前的準(zhǔn)備精子的獲能：剛射出的精子不能穿入卵子，只有在雌性生殖道內(nèi)度過(guò)一段時(shí)間之后，形態(tài)和生理機(jī)能上發(fā)生某些變化以進(jìn)一步成熟，才獲得受精能力的現(xiàn)象。1951張明覺(jué)Austin超活化，精子包被蛋白

三、配子在受精前的準(zhǔn)備獲能部位：先在子宮內(nèi)進(jìn)行，最后在輸卵管內(nèi)完成。不同動(dòng)物有差異。無(wú)嚴(yán)格的種間特異性。去能：獲能的精子，若重新置于精清中便又失去受精能力的現(xiàn)象?？赡嫘裕壕逯械娜ツ芤蜃禹旙w帽膨大，包裹精子頭部的質(zhì)膜、頂體外膜融合和破裂，釋放內(nèi)含物，以溶解卵丘、放射冠和透明帶。頂體反應(yīng)：是精子與卵子融合前必須經(jīng)歷的反應(yīng)之一，也是精子獲能后的必然結(jié)果。卵子排出后2-3h才被精子穿入。卵子在受精前也有類似于精子獲能的成熟過(guò)程或準(zhǔn)備過(guò)程（如皮質(zhì)顆粒的遷移等）。卵子在受精前的準(zhǔn)備四、受精過(guò)程受精始于精子與卵子相遇，兩性原核合并形成合子時(shí)結(jié)束。

（圖片來(lái)源于網(wǎng)絡(luò)）精子入卵的三道屏障：擴(kuò)展的卵丘透明帶卵質(zhì)膜小鼠IVM卵母細(xì)胞放射冠透明帶卵質(zhì)膜卵母細(xì)胞極體132穿過(guò)放射冠：通過(guò)頂體反應(yīng)釋放透明質(zhì)酸酶溶解卵丘細(xì)胞和放射冠細(xì)胞間的基質(zhì)。穿過(guò)透明帶：以剛暴露的頂體內(nèi)膜附著于透明帶表面，具有種間特異性。進(jìn)入卵黃：精子與卵黃膜融合（皮質(zhì)反應(yīng)、卵黃膜反應(yīng)、透明帶反應(yīng)）。皮質(zhì)反應(yīng)：當(dāng)精子與卵黃膜接觸時(shí)，在接觸點(diǎn)膜電荷發(fā)生改變并向周圍擴(kuò)大，整個(gè)膜持續(xù)去極化，在卵黃膜下的皮質(zhì)顆粒向卵子表面移動(dòng)，在Ca2+的作用下，皮質(zhì)顆粒與卵黃膜融合，以胞吐方式將其內(nèi)容物排入卵周隙。一種防止質(zhì)膜再被其他精子穿透的防御性反應(yīng)皮質(zhì)顆粒內(nèi)容物是一種有黏性的透明膜物質(zhì)，內(nèi)含黏多糖、類胰蛋白酶以及阻止頂體酶作用的物質(zhì)，導(dǎo)致卵黃膜反應(yīng)和透明帶反應(yīng)。卵黃膜反應(yīng)：皮質(zhì)顆粒所釋放的黏多糖與卵黃膜表面緊密相連，在卵子周圍又形成一保護(hù)層（透明膜），改變了卵子表面結(jié)構(gòu)。透明帶反應(yīng)：皮質(zhì)顆粒所釋放的類胰蛋白酶破壞了透明帶上的特異性精子受體，改變了透明帶的性質(zhì)。相當(dāng)迅速、有效，但小鼠、大鼠和豬的反應(yīng)比較慢，卵周隙內(nèi)有時(shí)會(huì)看到幾個(gè)甚至幾十個(gè)精子，這些精子稱為補(bǔ)充精子。原核形成：雄原核、雌原核。很多畜種雄原核比雌原核大。配子配合：在卵子中央，核仁和核膜消失，兩原核緊密接觸，然后迅速收縮，染色體重新組合，并準(zhǔn)備進(jìn)行第一次有絲分裂，形成一個(gè)稱為“合子”的單細(xì)胞胚胎。受精的種間特異性精子與透明帶的附著具有非常明顯的種間特異性，異種動(dòng)物的精子不能附著和穿過(guò)透明帶（混合精液實(shí)驗(yàn)）。原因：透明帶表面的種屬特異性精子受體。受精與妊娠受精過(guò)程所需的時(shí)間精子從進(jìn)入卵子到第一次卵裂的間隔。豬：12-14h綿羊：16-21h牛：20-24h兔：12h人：36h五、異常受精多精子受精：2或3個(gè)以上的精子同時(shí)接近而進(jìn)入卵黃。鳥(niǎo)類和爬行類普遍。雙雌核受精：額外的原核來(lái)自雌性（雙雌核），由某一次減數(shù)分裂時(shí)未排出的極體形成。（豬、田鼠）雌核或雄核發(fā)育：精子入卵后，只有一個(gè)精核或卵核發(fā)育，另一個(gè)不發(fā)育。孤雌生殖：有性生殖的動(dòng)物卵子不經(jīng)過(guò)精子的受精作用而被激活，并開(kāi)始無(wú)性生殖過(guò)程。無(wú)脊椎動(dòng)物中較常見(jiàn)，脊椎動(dòng)物中除哺乳類外均有孤雌生殖現(xiàn)象發(fā)生。孤雌生殖亦可由實(shí)驗(yàn)方法刺激誘導(dǎo)而成。蜜蜂的孤雌生殖小結(jié)受精定義精子在生殖道內(nèi)的運(yùn)行獲能頂體反應(yīng)受精過(guò)程高爾基復(fù)合體——頂體細(xì)胞核——頭部的主要部分中心小體——尾部，線粒體——尾部中段的線粒體鞘膜細(xì)胞質(zhì)大部分脫落受精過(guò)程始于精子與卵子相遇，兩性原核合并形成合子時(shí)結(jié)束，分為五個(gè)步驟：精子穿過(guò)放射冠精子穿過(guò)透明帶精子穿過(guò)卵質(zhì)膜原核形成配子配合受精過(guò)程所需時(shí)間：豬12-24h，綿羊16-21h，牛20-24h，兔12h，人約36h。五、受精的過(guò)程1.精子穿過(guò)放射冠卵子在透明帶外面往往還包圍著一堆顆粒細(xì)胞即卵丘細(xì)胞，而靠近透明帶的卵丘細(xì)胞呈放射狀排列，故稱放射冠，是精子入卵的第一道屏障。精子通過(guò)頂體反應(yīng)釋放透明質(zhì)酸酶和放射冠穿透酶溶解卵丘細(xì)胞和放射冠細(xì)胞間的基質(zhì)，使精子穿越放射冠與透明帶接觸。2.精子穿過(guò)透明帶精子穿越放射冠后，以剛暴露的頂體內(nèi)膜附著于透明帶表面，這是精子穿過(guò)透明帶的先決條件。這種附著只有獲能和發(fā)生頂體反應(yīng)的精子才能發(fā)生。精子與透明帶的附著具有非常明顯的種間特異性，異種動(dòng)物的精子不能附著和穿過(guò)透明帶（混合精液實(shí)驗(yàn)）。原因：透明帶表面的種屬特異性精子受體。3.精子穿過(guò)卵質(zhì)膜精子進(jìn)入透明帶后，到達(dá)卵周隙。此時(shí)精子仍能活動(dòng)，不過(guò)活動(dòng)時(shí)間很短。一旦接觸卵質(zhì)膜，活動(dòng)即停止。精子與卵質(zhì)膜接觸后20min，即發(fā)生細(xì)胞融合，精子頭部入卵。（圖片來(lái)源于網(wǎng)絡(luò)）除極少數(shù)動(dòng)物外，整個(gè)精子尾部不進(jìn)入卵子。在精子頭與卵黃膜發(fā)生融合的同時(shí)，卵子激活，產(chǎn)生一系列反應(yīng)。

(1)皮質(zhì)反應(yīng)(cortical

reaction,CR)一種防止質(zhì)膜再被其他精子穿透的防御性反應(yīng)。當(dāng)精子與卵黃膜接觸時(shí)，在接觸點(diǎn)膜電荷發(fā)生改變并向周圍擴(kuò)大，整個(gè)膜持續(xù)去極化數(shù)分鐘在卵黃膜下的皮質(zhì)顆粒向卵子表面移動(dòng)，在Ca2+的作用下，皮質(zhì)顆粒與卵黃膜融合，以胞吐方式將其內(nèi)容物排入卵周隙。精子與卵子接觸后5min就完成皮質(zhì)反應(yīng)。皮質(zhì)反應(yīng)與頂體反應(yīng)很相似。皮質(zhì)顆粒內(nèi)容物是一種有黏性的透明膜物質(zhì)，內(nèi)含黏多糖、類胰蛋白酶以及阻止頂體酶作用的物質(zhì)。由于這些內(nèi)容物的釋放，從而引起卵黃膜和透明帶結(jié)構(gòu)的變化，即產(chǎn)生卵黃膜反應(yīng)和透明帶反應(yīng)。(2)卵黃膜反應(yīng)(vitellinereaction)皮質(zhì)反應(yīng)后，大部分原來(lái)的卵黃膜加入了皮質(zhì)顆粒膜而發(fā)生膜的改組，這種變化稱為卵黃膜反應(yīng)或卵黃膜封閉作用。此時(shí)，皮質(zhì)顆粒所釋放的黏多糖與卵黃膜表面緊密相連，在卵子周圍又形成一保護(hù)層，稱透明膜，從而改變卵子表面結(jié)構(gòu)，阻止第二個(gè)精子入卵，避免產(chǎn)生多精子受精現(xiàn)象(3)透明帶反應(yīng)(zonareaction,ZR)皮質(zhì)顆粒內(nèi)容物的釋放，改變了透明帶的性質(zhì)迅速、有效的阻止再有精子穿過(guò)透明帶。原因：皮質(zhì)顆粒內(nèi)容物中的類胰蛋白酶破壞了透明帶上的特異性精子受體。4.原核形成精子入卵后不久，頭部開(kāi)始膨大，核疏松，核膜消失，失去固有的形態(tài)，最后在疏松的染色質(zhì)外又形成新的核膜，這種重新形成的核叫雄原核。同時(shí)卵母細(xì)胞減數(shù)分裂恢復(fù)，釋放第二極體。卵中的染色質(zhì)外又形成新的核膜，稱雌原核。兩性原核體積不斷增大，幾小時(shí)可達(dá)到原來(lái)的20倍(大鼠)。很多畜種